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カモメ（非公式にはカモメとも呼ばれる（分類を参照））は、カモメ亜科の海鳥である。カモメはアジサシやハサミアジサシに最も近縁で、カモメ科に分類される。また、ウミスズメやトウゾクカモメにも遠縁で、さらに遠縁ではあるがシギ・チドリ類にも近縁である。21世紀までは、ほとんどのカモメはカモメ属に分類されていたが、現在ではこの分類は多系統であると考えられており、いくつかの属の再採用と改訂につながっている。[ 1 ]
カモメの古い呼び名はmewです。これは今でも英語の特定の地域方言に存在し、ドイツ語のMöwe、デンマーク語のmåge、スウェーデン語のmås、オランダ語のmeeuw、ノルウェー語のmåke/måse、フランス語のmouetteと同源です。[ 2 ] [ 3 ]「gull」と「mew」はどちらも、鳥の鳴き声に由来する擬音語です。 [ 4 ]
カモメは通常灰色と白で、頭や翼に黒い模様があることが多く、くちばしが丈夫で、足に水かきがあります。鳴き声は通常、耳障りなニャーニャー、泣き声、またはキーキーという鳴き声です。ほとんどのカモメは、地上に巣を作る魚食性または肉食性で、生きた餌を捕食するか、機会があれば腐肉を漁ります。特に、 Larus属の大型種がそうです。生きた餌には、甲殻類、軟体動物、魚類、そして大型種の場合は鳥類や哺乳類が含まれます。カモメの顎は外れる可能性があり、大きな獲物を飲み込むことができます。カモメは通常、沿岸または沿岸（あるいは内陸）の種で、ミツユビカモメやサビーンカモメを除いて、遠く海に出ることはめったにありません。[ 5 ]大型種は成鳥の羽毛が完全に生え揃うまでに最大 4 年かかりますが、小型のカモメの場合は 2 年が一般的です。大型の白い頭のカモメは通常長寿の鳥で、ヨーロッパセグロカモメでは最長49歳が記録されている。[ 6 ]
カモメは、しばしば密集した騒々しい大きなコロニーで営巣します。植物でできた巣に、斑点のある卵を2個か3個産みます。雛は早成性で、孵化後すぐに暗い斑点のある綿毛をまとって動き回ります。[ 7 ]カモメは機転が利き、好奇心旺盛で、知能が高く、特に大型種は、[ 8 ]複雑なコミュニケーション方法と高度に発達した社会構造を示します。たとえば、多くのカモメのコロニーは、捕食者や他の侵入者を攻撃したり嫌がらせしたりするモビング行動を示します。 [ 9 ]ニシカモメなどの特定の種は、たとえばパンの切れ端を餌として金魚を捕まえるなど、道具使用行動を示します。[ 10 ]多くのカモメの種は、人間とうまく共存することを学び、人間の居住地で繁栄しています。[ 11 ]他の種は、盗食寄生によって食物を得ています。カモメが生きているクジラを捕食しているのが観察されており、クジラが水面に浮上した際に着地して肉片をついばんでいる。[ 12 ]
カモメの大きさは、コカモメ（体重120グラム、体長29センチメートル）からオオセグロカモメ（体重1.75キログラム、体長76センチメートル）まで様々です。一般的に体型は均一で、ずんぐりとした体、長い翼、中程度の長さの首を持っています。3種を除くすべての種の尾は丸みを帯びていますが、例外は、尾が二股に分かれているサビーンカモメとツバメカモメ、そしてくさび形の尾を持つロスカモメです。カモメは、特に似たアジサシ類と比較すると、中程度の長さの脚を持ち、足には水かきがあります。嘴は一般的に太く、わずかに鉤状になっており、大型種は小型種よりも嘴が太くなっています。嘴の色は、大型の白い頭の種では黄色に赤い斑点があることが多く、小型の種では赤、濃い赤、または黒である。[ 13 ]
カモメは、さまざまな環境で繁栄し、非常に多様な食性で生き残ることができる汎用性の高い種です。カモメはすべての海鳥の中で最も特化していない種であり、その形態は泳ぎ、飛び、歩くことのすべてにおいて同等の能力を発揮します。カモメは他のほとんどの海鳥よりも陸上を歩くのが得意で、小型のカモメは歩行時に機敏に動く傾向があります。カモメの歩行にはわずかな左右の動きが含まれており、繁殖期のディスプレイではそれが誇張されることがあります。空中ではホバリングすることができ、また狭いスペースから素早く飛び立つこともできます。[ 13 ]
成鳥のカモメの羽毛の一般的なパターンは、白い体とそれより暗い背部です。背部の暗さの程度は、淡い灰色から黒まで様々です。いくつかの種ではこの点が異なり、アイボリーカモメは完全に白く、ラバカモメやヒーマンカモメのように体の一部または全体が灰色の種もあります。ほとんどの種の翼の先端は黒く、摩耗に対する耐性を高めており、通常は初列風切羽の先端またはその近くに白い模様があります。カモメの頭は暗いフードで覆われている場合もあれば、完全に白い場合もあります。頭の羽毛は繁殖期と非繁殖期で異なります。フードが暗いカモメでは、繁殖期以外にフードが脱落し、通常は目の中または目の後ろにぼんやりとした暗い斑点またはマスクが残ります。頭が白いカモメでは、非繁殖期の頭には頭と首に暗い縞模様があることがよくあります。[ 13 ]
カモメは世界中に広く分布している。南極大陸の周辺部を含むすべての大陸で繁殖し、北極圏の高緯度地域でも見られる。熱帯地域ではそれほど一般的ではないが、ガラパゴス諸島やニューカレドニアなどの熱帯の島々に生息する種もいくつか存在する。多くの種は沿岸のコロニーで繁殖し、特に島を好む。
カモメの多くの種は渡り鳥で、冬には暖かい生息地へ移動しますが、渡りの範囲は種によって異なります。サビーンカモメのように北極海沿岸から南米西海岸や南アフリカ沖の越冬地へ渡り、フランクリンカモメのようにカナダから南米西海岸沖の越冬地へ渡り長距離を移動する種もいます。他の種ははるかに短い距離を移動し、繁殖地の近くの海岸沿いに分散するだけの場合もあります。[ 13 ]
非繁殖期のカモメの分布に大きな影響を与えるのは、餌場の存在です。特に人間の漁業は、豊富で予測可能な食料資源を提供することが多いため、大きな影響を与えます。[ 14 ]人間の漁業に特に依存しているカモメの2種は、オオセグロカモメ（Ichthyaetus audouinii）とセグロカモメ（Larus fuscus）です。これらの種の繁殖分布（特にセグロカモメ）は、人間の漁獲廃棄物や漁港によって大きく影響を受けています。[ 14 ]
鳥類の生息地と分布を形作るその他の環境要因としては、人間の活動と気候変動の影響が挙げられます。例えば、地中海の湿地における水鳥の分布は、塩分濃度、水深、水域の隔離度、水周期の変化によって影響を受け、これらはすべて、種とギルドの両方において鳥類群集構造に影響を与えることが観察されています。[ 15 ]特にカモメは塩分濃度と高い関連性があり、塩分濃度は水鳥群集の主要な環境予測因子であることがわかっています。[ 15 ]
非公式な英語名「seagull」には「海」が含まれていますが、この種は海から離れた場所も含め、海洋、淡水、陸上の生息地で繁殖し、餌を捕食することがあります。[ 13 ]特に、ハイイロカモメは、水から遠く離れた乾燥した砂漠の内陸部で繁殖します。カモメの個体群が確認されている内陸の都市には、ミネソタ州セントポール、ベラルーシのミンスク、ドイツのフランクフルト、オーストラリアのアリススプリングスなどがあります。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
カモメは、他のチドリ目の鳥類と同様に、淡水だけでなく海水も飲むことができます。これは、頭蓋骨の眼窩上溝に外分泌腺があり、そこから塩分を鼻孔から排出して、腎臓が電解質のバランスを維持するのを助けているためです。[ 19 ]カモメは、さまざまな獲物を機会的に捕らえる、非常に適応力の高い餌食です。カモメが捕食する食物には、魚類、生きているものと死んでいるもの両方の海洋および淡水の無脊椎動物、昆虫やミミズなどの陸生節足動物および無脊椎動物、げっ歯類、卵、腐肉、内臓、爬虫類、両生類、種子、果物、人間のゴミ、さらには他の鳥類も含まれます。カモメのどの種も単一の獲物に特化したものではなく、どの種も単一の方法のみを使用して採餌することはありません。食物の種類は状況によって異なります。陸上の獲物、例えば種子、果実、ミミズは繁殖期に多く見られるが、海洋の獲物は鳥が大きな水域で過ごす時間が長い非繁殖期に多く見られる。[ 13 ]
カモメは幅広い獲物を捕らえるだけでなく、その捕獲方法にも非常に多様性があります。獲物は空中、水上、陸上のいずれでも捕らえることができます。多くの種類のカモメは飛行中に昆虫を捕らえることができますが、大型種ではこの技はあまり見られません。飛行中のカモメは水面や地面から獲物を捕らえ、水中に急降下して獲物を捕らえることもできます。小型種は機動性に優れ、空中から魚をホバリングしながら捕らえるのが得意です。水面に浮かんでいるときに水面を潜る行動はよく見られ、カモメは狭い円を描いて泳いだり、足で水をかき出して海洋無脊椎動物を水面に引き上げたりします。
餌は地面を探して得ることもあり、海岸では砂、泥、岩の間でよく見られます。大型のカモメはこのようにして餌を食べることが多い傾向があります。カモメは浅瀬で足で水遊びをして無脊椎動物を探したり[ 20 ]、湿った草の上でミミズを探したりすることもあります[ 21 ] 。獲物を得る方法の一つに、重いアサリやムール貝の殻を硬い表面に落とすというものがあります[ 13 ] 。カモメは殻を落とすのに適した表面を見つけるためにかなりの距離を飛ぶことがあり、年長の鳥の方が若い鳥よりも成功していることから、この作業には明らかに学習要素があります[ 22 ] 。全体的な摂食の成功は年齢の関数ですが、獲物と摂食方法の多様性はそうではありません。採餌スキルを習得するのにかかる時間が、カモメの成熟の遅れを説明するかもしれません[ 13 ] 。
カモメは水面下に潜ってより深い場所にいる獲物を捕食する能力が限られています。より深い場所から獲物を得るために、多くのカモメは他の動物と共生して餌を捕食します。海洋の捕食者は、狩りの際に獲物を水面に追い上げます。[ 13 ]このような共生関係の例としては、餌を捕食するコククジラが水面に持ち上げた泥の噴煙の周りで餌を捕食する4種のカモメ[ 23 ]や、シャチ（最大のイルカ種）とケルプカモメ（他の海鳥を含む）の間などが挙げられます。[ 24 ]
人間がカモメの食性に及ぼす影響を見ると、イワシなどの対象獲物の乱獲により、食性と行動に変化が生じている。スペイン北西海岸沖のキアシカモメ（ Larus michahellis）のペリットの分析により、イワシから甲殻類を主体とした食性への変化が明らかになった。 [ 25 ]この変化は、漁獲効率の向上、ひいては魚類資源全体の枯渇と関連していた。[ 25 ]最後に、近くの露天埋立地の閉鎖により、カモメの餌の入手可能性が制限され、食性の変化にさらにストレスがかかった。[ 25 ] 1974年から1994年にかけて、ポルトガルのベルレンガ島のキアシカモメの個体数は2600羽から44,698羽に増加した。成鳥と雛の餌の残骸の分析では、自然の獲物と人間のゴミが混ざっていることがわかった。この研究のカモメはヘンズローの遊泳ガニ（Polybius henslowii）に大きく依存していた。地元の獲物の入手可能性が低い時期には、カモメは人間に関連する食べ物に切り替えた。海洋の獲物から陸上の獲物へのこうした一時的な変化は、成鳥のカモメの回復力と雛の状態を一定に保つ能力を際立たせている。[ 26 ]人間の妨害はカモメの繁殖にも影響を与えることが示されており、孵化の失敗は特定の区画での妨害の量に正比例する。[ 27 ]カモメの中には、アザラシの赤ちゃんの眼球を食べたり、[ 28 ]ゾウアザラシの乳首から直接乳を盗んだりすることが知られているものもある。[ 29 ]
カモメは一夫一妻制でコロニーを形成して繁殖し、通常はつがいの生涯にわたって配偶者への忠誠心を示します。つがいの離婚は起こりますが、別れた後も数年間続く社会的なコストがあるようです。カモメはまた、高いレベルの場所への忠誠心を示し、一度繁殖したコロニーに再び戻り、通常はコロニー内の同じ場所で繁殖します。カモメのコロニーは数組のつがいから10万組以上のつがいまで様々で、そのカモメ種専用の場合もあれば、他の海鳥種と共有されている場合もあります。いくつかの種は単独で営巣し、オビオカモメのつがいは他の鳥種のコロニーで繁殖することもあります。コロニー内では、カモメのつがいは縄張り意識が強く、営巣場所の周囲のさまざまな大きさの領域を同種の他の個体から守ります。この領域は、ヨーロッパセグロカモメの巣の周囲半径5メートルほどの大きさから、ミツユビカモメの崖の棚のごく小さな領域まで様々である。[ 13 ]
ほとんどのカモメは年に一度繁殖し、3～5か月続く予測可能な繁殖期があります。カモメはコロニーを占拠する数週間前からコロニー周辺に集まり始めます。既存のペアはペアの絆を再確立し、ペアになっていない鳥は求愛を始めます。その後、ペアは縄張りに戻り、新しいオスは新しい縄張りを確立し、メスに求愛しようとします。カモメは鳴き声や空中攻撃を使って、両性のライバルから縄張りを守ります。[ 13 ]
巣作りは、つがい形成過程の重要な部分です。ほとんどのカモメの巣は、中央に巣カップがある草質のマットです。巣は通常地面に作られますが、一部の種は崖に巣を作り（ミツユビカモメの一般的な好み）、一部の種は高い木に巣を作ることを選択します（特にボナパルトカモメ）。湿地に巣を作る種は、特に潮汐湿地に巣を作る種は、巣を乾燥させるために巣台を作る必要があります。雌雄両方が巣材を集めて巣を作りますが、分業は必ずしも完全に平等ではありません。[ 13 ]沿岸の町では、多くのカモメが屋根の上に巣を作り、近くの住民が観察することができます。
産卵数は通常3個だが、小型のカモメの中には2個しか産まないものもおり、ツバメトビウオは1個しか産まない。鳥はコロニー内で産卵を同期させ、コロニーが大きいほど同期度が高くなる。カモメの卵は通常、濃い黄褐色から茶色、または濃いオリーブ色で、暗い斑点や走り書きのような模様があり、うまくカモフラージュされている。雌雄ともに卵を抱卵し、抱卵時間は日中1～4時間で、夜間は片方の親が抱卵する。[ 13 ]カモメを含むさまざまな鳥類の研究によると、雌は依存している子孫のために他の雌とペアを形成して他個体の育児を得ることが示唆されており、この行動はゾウ、オオカミ、ファットヘッドミノーなどの他の動物種にも見られる。[ 30 ]
抱卵は最初の卵が産まれた後に始まりますが、2番目の卵が産まれるまでは継続しません。つまり、最初の2羽のヒナはほぼ同時に孵化し、3羽目はその1日後に孵化します。孵化期間は通常22～28日で、種による違いはほとんどなく、最小のヒナは最大のヒナよりわずかに短いだけです（コガモメ、23～25日、オオセグロカモメ、27～28日[ 31 ]）。ヒナは親鳥によって約1～2週間抱卵され、多くの場合、少なくとも片方の親鳥がヒナが巣立つまで残ってヒナを守ります。ヒナは両親から餌を与えられますが、育成期間の初期にはオスが餌やりのほとんどを行い、メスが抱卵と保護のほとんどを行います。[ 13 ]
カモメ科（Laridae）は、フランスの博学者コンスタンティーヌ・サミュエル・ラフィネスクによって1815年に（Laridiaとして）導入されました。[ 32 ] [ 33 ]カモメの分類は、遺伝子流動につながる交雑の分布域が広範囲に及ぶため混乱しています。従来、環状種と考えられてきたものもありましたが、研究によるとこの仮定は疑わしいことが示唆されています。[ 34 ] 21世紀以前は、ほとんどのカモメはLarus属に分類されていましたが、現在ではこの分類は多系統であることが知られており、 Ichthyaetus、Chroicocephalus、Leucophaeus、Saundersilarus、Hydrocoloeus属が復活しました。[ 1 ]英語名の中には、このグループ内の種複合体を指すものもあります。
一般的に、さまざまなカモメの種は「カモメ」または「海カモメ」と呼ばれることが多いですが、これは素人の用語であり、鳥類学者や生物学者によって使われることはあまりありません。この名前は、一般的な地元の種（または一般的にすべてのカモメ）を指すために非公式に使用され、固定された分類学的意味はありません。[ 36 ]一般的に、厳密にはカモメではないカモメに似た海鳥（たとえば、アホウドリ、フルマカモメ、アジサシ、トウゾクカモメ）も、素人によって「カモメ」と呼ばれることがあります。
21世紀初頭の研究では、カモメ類は通常、アジサシ科のアジサシ類とは別のカモメ科（Laridae）として扱われていました。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]その後の研究により、従来アジサシ類と考えられていたものの、グループ全体の基底に位置すると思われるアジサシ類の分類上の地位が不確実であったため、これら2つは1つの科に統合されました。 [ 40 ]この分類は、2023年まで数年間、IOC世界鳥類リストで採用されていました。 [ 41 ]しかし、2022年にČernýらが行ったより包括的な分子系統解析により、アジサシ類は他のアジサシ類に対してのみ基底に位置し、科全体に対して基底に位置するわけではないことが明らかになりました。[ 42 ]これに続いて、2024年のバージョン14.1からIOC世界鳥類リストが発表された。[ 43 ]カモメ類とアジサシ類が結局別々の単系統群として解決されたにもかかわらず、最新のAvilist分類では、これらは広範なLaridaeの亜科として一緒に配置されたままである。[ 44 ]
Černý らが発表した研究では、属間の以下の関係が明らかになった。これには、最も最近の属の変更である、サウンダーズカモメを独自の属Saundersilarusに分類することも含まれる。[ 42 ]
カモメ科は、約3000万～3300万年前の前期漸新世以来、未発表の化石証拠から知られています。3種のカモメに似た種は、フランスのサン＝ジェラン＝ル＝ピュイの前期中新世からアルフォンス・ミルン＝エドワーズによって記載されました。米国ネブラスカ州チェリー郡の中期から後期中新世の化石カモメは、先史時代の属Gaviotaに分類されています。[ 45 ]これと未記載の前期漸新世の化石を除いて、すべての先史時代の種は暫定的に現代の属Larusに分類されました。カモメであることが確認されたものの中で、ミルン＝エドワーズの「Larus」elegansとフランス南東部の後期漸新世/前期中新世の「L. totanoides」は、その後Laricolaに分離されました。[ 46 ]