共食い

共食いは、同種の他の個体を食料として食べる行為である。共食いは動物界では一般的な生態学的相互作用であり、1,500種以上で記録されている。^{[ 1 ]}人間の共食いも、古代から現代に至るまでよく記録されている。^{[ 2 ]}

栄養状態の悪い環境では、個体が追加の食料源として同種の個体に目を向けるため、共食いの割合が増加します。^{[ 3 ]}共食いは個体数を調整し、潜在的な競争を減らすことで、食料、住居、縄張りなどの資源をより容易に利用できるようにします。個体にとっては利益になるかもしれませんが、共食いの存在は、個体群全体の期待生存率を低下させ、親族を食べるリスクを高めることが示されています。^{[ 3 ]}その他の悪影響としては、宿主の遭遇率の増加に伴う病原体伝播のリスクの増加が挙げられます。 ^{[ 4 ]}しかし、共食いは、かつて考えられていたように、極端な食糧不足や人工的/不自然な状況の結果としてのみ発生するのではなく、さまざまな種で自然条件下でも発生する可能性があります。^{[ 1 ] [ 5 ] [ 3 ]}

生態系レベルでは、共食いは水生環境で最も一般的ですが、^{[ 6 ]}ここでも必ずしも頻繁に起こるわけではありません。約12,000匹の野生魚を対象としたある研究では、最後の食事で共食いを行ったのはわずか約0.3%であることがわかりました。^{[ 7 ]}共食いは肉食種に限定されず、草食動物や腐食動物でも起こります。^{[ 5 ]}性的な共食いは通常、交尾の前、最中、または後に雌が雄を食べることを含みます。^{[ 3 ]}他の形態の共食いには、サイズ構造共食いや子宮内共食いなどがあります。行動的、生理的、形態的な適応は、個々の種における共食いの頻度を減少させるために進化してきました。^{[ 3 ]}

食料の入手が制限されている環境では、個体は同種の個体（同種個体とも呼ばれる）を食料源として利用することで、追加の栄養とエネルギーを得ることができます。これは、共食い個体の生存率を高め、食料が乏しい環境において進化上の利点をもたらします。^{[ 8 ]}例えば、メスのフレッチャーガエルは、食料資源のない一時的な水たまりに卵を産みます。そのため、生き残るために、同じ卵塊内のオタマジャクシは互いに食べ合わざるを得ず、同種個体を唯一の利用可能な栄養源として利用します。別の両生類であるアカガエルのオタマジャクシで行われた研究では、共食い傾向を示す個体は、共食いをしない個体よりも成長速度が速く、適応度が高いことが示されました。^{[ 9 ]}体格と成長が増加することで、他の共食い個体などの潜在的な捕食者から身を守るという利点が得られ、資源をめぐる競争において有利になります。^{[ 3 ]}

共食いの栄養上の利点は、完全な草食よりも同種食を再利用可能な資源に効率的に変換することを可能にするかもしれない。草食には、動物がエネルギーを費やして排出しなければならない余分な要素が含まれている可能性があるからである。^{[ 10 ]}これにより、より速い発達が促進されるが、獲得した資源を摂取する時間が少なくなる可能性があるため、トレードオフが生じる可能性がある。研究によると、同種食を多く摂取した動物は、同種食を少なく摂取した動物に比べて体格が小さいという顕著な違いが見られた。^{[ 10 ]}したがって、個体の適応度は、発達速度と体格のバランスが取れた場合にのみ向上する可能性があり、研究によると、これは同種食を少なく摂取した場合に達成される。^{[ 10 ]}

昆虫の中には、個体数を制御するために共食いを利用するものがある。コクゾウムシでは、個体数が過密になったときに共食いによって個体密度が低下する。^{[ 11 ]}

共食いは個体数を調整し、追加の住居、縄張り、食料などの資源が解放されるため、共食い個体とその親族に利益をもたらし、混雑効果を低下させることで共食い個体の適応度を高めます^{[ 8 ]}。ただし、これは共食い個体が自分の親族を認識している場合に限ります。なぜなら、これは将来の世代に遺伝子を永続させる将来の機会を妨げないからです。競争の排除は交配の機会も増加させ、個体の遺伝子のさらなる拡散を可能にします^{[ 12 ] 。}

主に同種の獲物を食する動物は、共食いをしない種と比較して、怪我をするリスクが高く、適切な獲物を探すためにより多くのエネルギーを消費する。^{[ 3 ]}

捕食者はしばしば、より若い獲物やよ​​り脆弱な獲物を標的にする。^{[ 13 ]}しかし、このような選択的な捕食に必要な時間によって、捕食者が自ら設定した栄養要求を満たせなくなる可能性がある。^{[ 14 ]}さらに、同種の獲物を食べると、共食いした個体の発育に影響を与える可能性のある防御化合物やホルモンを摂取することになる。 ^{[ 10 ]}したがって、捕食者は通常、代替の食料源がない、または容易に入手できない状況で共食いを行う。

血縁の獲物を認識できないことも、共食いをする個体が若い個体を標的にして食べる場合、不利になる。たとえば、オスのトゲウオは自分の「卵」をライバルの卵と間違えることが多く、その結果、自分の遺伝子の一部を遺伝子プールから意図せず排除してしまうことがある。^{[ 3 ]}ツノガエルのオタマジャクシでは血縁認識が観察されており、同じ卵塊の共食いをするオタマジャクシは、兄弟姉妹を食べたり傷つけたりすることを避け、兄弟姉妹以外の個体を食べる傾向がある。^{[ 15 ]}

共食い行為は、集団内での栄養性疾患の伝播を促進する可能性もあるが、共食いによって広がる病原体や寄生虫は一般的に別の感染経路を利用する。^{[ 4 ]}

共食いは、感受性のある宿主の数を減らし、間接的に宿主内の寄生虫を殺すことによって、集団における寄生虫の蔓延を減少させる可能性がある。 ^{[ 16 ]}いくつかの研究では、共食い率が高い場合、感染した犠牲者に遭遇するリスクが増加するが、利用可能な宿主の数が減少するにつれてこのリスクは低下することが示されている。^{[ 16 ]}ただし、これは病気の伝染リスクが低い場合に限られる。^{[ 4 ]}動物界における共食いは通常1対1の相互作用であり、病気の蔓延には集団共食いが必要であるため、共食いは病気の拡散に効果的な方法ではない。したがって、病気が拡散するために共食いのみに依存するように進化することはまれである。通常、直接接触、母子感染、糞食、異なる種間の死肉食など、さまざまな伝染手段がある。^{[ 4 ]}研究結果によると、感染した個体は感染していない個体よりも食べられる可能性が高いため、病気にかかるリスクは集団における人食いの蔓延を減少させる可能性がある。^{[ 16 ]}

哺乳類の食人行為によって伝染する病気の例としては、脳を変性させるプリオン病であるヒトのクールー病が挙げられる。 ^{[ 4 ]}この病気はパプアニューギニアで蔓延しており、部族は食人葬儀の儀式で内食を行い、プリオンに感染した脳を食べていた。^{[ 17 ]}これは小脳機能障害の病気で、歩行幅が広く、運動活動の制御が低下するなどの症状があるが、潜伏期間が長く、症状は数年後に現れることもある。^{[ 17 ]}

牛海綿状脳症、または狂牛病は、汚染された牛の組織を他の牛に与えることによって通常引き起こされる別のプリオン病です。^{[ 18 ]}これは神経変性疾患であり、汚染された牛肉を摂取すると人間に感染する可能性があります。線虫などの寄生虫の拡散も、これらの寄生虫の卵が宿主から宿主へより容易に伝染するため、共食いによって促進される可能性があります。^{[ 4 ]}

その他の病気としては、爬虫類や両生類のサルコシスティスやイリドウイルス、昆虫のグラヌロススウイルス、シャーガス病、微胞子虫、甲殻類や魚類の染色エビ病、白斑症候群、蠕虫や条虫などがある。^{[ 4 ]}

限られた資源をめぐる直接的な競争によって、個体が代謝率を維持するために他の同種個体を補助資源として利用せざるを得なくなった場合、共食いが顕著になることがある。^{[ 3 ]}空腹は個体に採餌率を上げるよう促し、その結果、攻撃閾値と他の同種個体に対する寛容度が低下する。資源が減少するにつれて、個体は行動を変えざるを得なくなり、それが動物の移動^{[ 19 ]}、対立、または共食いにつながる可能性がある。^{[ 3 ]}

共食い率は、個体群密度の増加に伴って増加します。これは、環境内で餌を探すよりも同種の生物を捕食する方が有利になるためです。^{[ 3 ]}これは、捕食者と被食者の遭遇率が増加するため、環境内で餌を探すよりも共食いの方が便利で有益になるためです。時間の経過とともに、共食い傾向のある個体が追加の栄養上の利益を得て、捕食者と被食者のサイズの比率が増加する可能性があるため、個体群内の動態が変化します。^{[ 20 ]}より小さな被食者、またはライフサイクルの脆弱な段階にある被食者の存在は、怪我のリスクが減少するため、共食いが発生する可能性を高めます。^{[ 21 ]}共食い率の増加が個体群密度を低下させ、代替の食料源の豊富さの増加につながるとフィードバックループが発生し、共食いが発生するよりも環境内で餌を探す方が有利になります。^{[ 3 ]}個体数と採餌率が増加すると、その地域の資源の収容能力に達する可能性があり、個体は同種の獲物などの他の資源を探さざるを得なくなります。

性的共食いは、クモや腹足類を含む他の無脊椎動物に多く見られます。^{[ 3 ]}これは、求愛中、交尾中、または交尾後に同種の性的パートナーを殺して食べることを指します。通常、メスが同種のオスを食べますが、オスが成体のメスを食べるという報告例もいくつかありますが、これは実験室条件下でのみ記録されています。^{[ 3 ] [ 22 ] [ 23 ]}性的共食いは、メスのアカゴケグモ、クロゴケグモ、カマキリ、サソリなどで記録されています。

ほとんどのクモの種では、交尾前にオス個体が食べられ、オスはメスに精子を移すことができません。^{[ 3 ]}これは、網の中にいるクモに対してほとんど寛容さを持たないジョロウグモの場合のように、誤認によるものかもしれません。このクモは、振動を獲物の振動と間違える可能性があります。^{[ 3 ]}交尾前にオスが食べられる他の理由としては、メスの選択と共食いの栄養上の利点が挙げられます。^{[ 24 ]}オスのクモの大きさは、繁殖の成功を決定する上で役割を果たしている可能性があります。小さいオスは交尾前に食べられる可能性が低くなりますが、大きいオスは小さいオスがメスに近づくのを阻止できる可能性があります。^{[ 24 ]} メスは栄養摂取源として共食いに頼る傾向がある一方、オスの関心は主に次世代の父性を確保することに集中しているため、オスとメスの間には利害の衝突が存在します。^{[ 3 ]}共食いをする雌は、共食いをしない雌よりも生存率の高い子孫を産むことがわかった。共食いをする雌は、より多くの卵を産み、卵のサイズも大きい。^{[ 25 ]}そのため、ドロメデス科のオスのクロミズグモのような種は、交尾中に自らを犠牲にして自発的に死に、雌による自身の摂取を容易にし、それによって将来の子孫の生存の可能性を高める。^{[ 26 ]}

性的二形は、小型のオスの方が大型のオスよりも捕獲されやすかったため、性的選択によって生じたと理論づけられてきた。しかし、性的共食いはオスとメスの体格差によってのみ起こる可能性もある。^{[ 3 ]}メスとオスのクモの体長を比較したデータによると、体格と性的共食いの存在との間に相関関係はほとんどなく、前述の理論を裏付ける証拠はほとんどない。性的共食いを行うクモのすべての種が体格二形を示すわけではない。^{[ 3 ]}

特定の種のオスは、生存率を高めるために性的共食いを避ける行動をとります。これは、捕食されるリスクを減らすための慎重な方法を用いるためです。^{[ 3 ]}円網を張るクモのオスは、メスが脱皮したり食事を終えたりするまで交尾を始めようとしないことがよくあります。メスが攻撃する可能性が低いからです。^{[ 3 ]}交尾後に捕食されるリスクが高いオスは、交尾糸を集めて機械的な張力を発生させ、受精後に飛び出すために利用することがあります。一方、カニグモなどの他のクモは、メスの脚を網に絡ませて、メスに捕まるリスクを減らすことがあります。^{[ 3 ]}カマキリではオスの選択が一般的で、オスは攻撃されるリスクが低い太ったメスを好み、飢えたメスに近づくのをためらいます。^{[ 27 ]}

サイズ構造共食いは、より年上で、より大きく、より成熟した個体がより小さく、より若い同種個体を食べる共食いです。サイズ構造個体群（個体群がさまざまなサイズ、年齢、成熟度の個体で構成されている）では、共食いは全死亡率の8%（ベルディングジリス）から 95%（トンボの幼虫）の原因となる可能性があり、 ^{[ 1 ]個体群[ 28 ]および群集の動態[ 29 ]}にとって重要かつ重大な要因となっています。

サイズ構造に基づく共食いは、さまざまな分類群において野生で一般的に観察されている。脊椎動物の例としてはチンパンジーがあり、成体のオスのグループが幼体を攻撃して食べる様子が観察されている。^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}

子宮内共食いは、一部の肉食動物に見られる行動で、受精時に複数の胚が形成されるものの、実際に生まれるのは1つか2つだけである。より大きく強い個体が、発育の遅れた兄弟姉妹を栄養源として捕食する。

アデルフォファジーまたはエンブリオファジーでは、胎児は兄弟の胚を食べ、卵ファジーでは卵を食べます。^{[ 48 ] [ 49 ]}

アデルフォファジーは、一部の海洋腹足類（カリプトレウス科、ムリクス科、ベルメティ科、ブチニ科）および一部の海洋環形動物（スピオ科のボッカルディア・プロボシディア）に見られる。^{[ 50 ]}

子宮内共食いは、ネズミザメ類[51]（例えば、シロワニ）やファイアサラマンダー[52]、および一部の硬骨魚類[49]で起こることが知られています。石炭紀のギンザメ、Delphyodontos ^{dacriformesも、}生まれたばかりの^{（あるいは流産}した^可能性のある）幼体の鋭い歯と、幼体の腸内に糞便が存在することから、子宮内共食いを行っていたと考えられています^{[ 53 ] 。}

動物は、同種の捕食者など、潜在的な捕食者から身を守るための防御機構を進化させてきました。^{[ 3 ]}両生類の卵の多くは、食用に適さないようにゼラチン質で毒性があります。多くの場合、成体は卵を隙間、穴、または空の巣に産み、卵を潜在的な同種の捕食者から隠します。捕食者は、追加の栄養上の利点を得るため、または遺伝的競争を排除するために卵を食べる傾向があります。両生類では、非水生卵産卵の発達により、胎生または直接発生の進化によって、幼体の生存率が向上しました。^{[ 3 ]}ミツバチでは、働きバチの繁殖を阻止するために、働きバチによる監視が行われます。働きバチは、仲間の働きバチが産んだ卵を見つけて共食いします。^{[ 54 ]}女王バチが産んだ卵は、働きバチが産んだ卵とは異なる匂いがするため、働きバチはそれらを区別して、女王バチの卵を共食いする代わりに育てます。^{[ 54 ]}巣に親鳥がいることもまた、同種の個体による子殺しから身を守る一般的な方法であり、親鳥は潜在的な捕食者を追い払うために防御的な行動を示す。新生児への親鳥の投資は一般的に発達の初期段階でより多く、攻撃性、縄張り行動、妊娠阻止などの行動がより顕著になる。^{[ 3 ]}

形態的可塑性は、個体がさまざまな捕食ストレスに対応するのに役立ち、それによって個体の生存率を高めます。^{[ 55 ]}日本の茶色のカエルのオタマジャクシは、オタマジャクシとより発達した個体の間で共食いが存在する高ストレス環境下で形態的可塑性を示すことが示されています。形態の変化は生存に重要な役割を果たし、より発達したオタマジャクシが存在する環境に置かれると、より大きな体を作り、個体がそれらを丸呑みするのが難しくなります。^{[ 55 ]}発達の異なる段階間での食性の変化も、各段階間の競争を減らすために進化しており、それによって利用可能な食物の量を増やし、個体が追加の食物源として共食いに頼る可能性を減らします。^{[ 3 ]}

• 人食い
• 家禽の共食い
• ヨトウムシ§ 共食い
• 人食い動物
• ウルグアイ空軍571便

• Schutt, Bill (2017). Cannibalism: A Perfectly Natural History. Chapel Hill, NC: Algonquin Books. ISBN 978-1-61620-743-4.