旧石器時代の犬

3万年以上前のヨーロッパのいくつかの考古学的な遺跡から、「旧石器時代の犬」の化石とされるものが発見されている。これらの犬が家畜であったかどうかは大いに議論があり、一部の研究者は、これらの犬が飼い犬の祖先、または絶滅した形態学的および遺伝学的に異なるオオカミの集団であると主張している。

ある権威者は、旧石器時代の犬をCanis cf familiaris ^[1]（cfはラテン語で不確かという意味で、Canis believed to be familiarisの通り）と分類している。それ以前の1969年には、ウクライナのチェルニゴフ地方にあるメジネ旧石器時代の遺跡でマンモスの骨でできた古代の住居跡の調査で、おそらく家畜化された「短顔のオオカミ」が3頭発見されている。^{[2] [3]}これらの標本はCanis lupus domesticus（家畜化されたオオカミ）に分類された。^{[3] [4]}

2002年、ロシア中央部のブリャンスク地方にあるエリゼヴィチ1の上部旧石器時代の遺跡で、マンモスの骨でできた小屋から2メートルと7メートルのところに埋もれていたところから発見された、現在から16 ,945年前（YBP）の大型イヌ科動物の化石頭蓋骨2つを調べた研究があり、形態学に基づいた家畜化の定義に基づいて、これらを「氷河期の犬」と断定した。^[5] 2009年、別の研究で、これら2つの初期の犬の頭蓋骨を、ヨーロッパ中で発見された、はるかに古いが形態学的に類似した他の化石頭蓋骨と比較し、初期の標本は「旧石器時代の犬」であり、当時ヨーロッパに生息していた更新世のオオカミとは形態学的にも遺伝学的にも異なるという結論に達した。 ^[6]

旧石器時代の犬は、更新世のオオカミ（Canis cf lupus）^[1]や現生のタイリクオオカミ（Canis lupus）よりも小型で、頭蓋骨の大きさは現代の大型犬種と同程度であった。旧石器時代の犬の平均体重は36～37kg（79～82ポンド）で、更新世のオオカミの42～44kg（93～97ポンド）、現代のヨーロッパのオオカミの41～42kg（90～93ポンド）と比較して重い。^[6]

イヌの家畜化の最も初期の兆候は、頭蓋骨形態の幼若化^{[7] [8] [9]}と鼻の長さの短縮であると考えられています。これにより歯の混み合い、歯のサイズと数の減少が起こり、^{[7] [10]}攻撃性の低下を強く選択する結果になったと考えられています。^{[7] [8]}

更新世や現代のオオカミと比較すると、旧石器時代のイヌは頭蓋骨の長さが短く、内臓頭蓋（顔）の長さが短く、吻部が幅広であった。^[6]口蓋と脳頭蓋がより広く、^{[6] [9]}比較的短くて大きな顎を持ち、屠体の長さは短かったが、現代のイヌよりも大きく、オオカミの顎に近いものであった。旧石器時代のイヌの下顎は、オオカミの細長い下顎に比べて大きく、小臼歯がより密集しており、下顎の冠状突起の尾側縁にフック状の延長部があった。吻部の幅は更新世や現代のオオカミよりも大きく、強力な顎によって動かされるよく発達した屠体動物であったことを示唆している。 2つの形態計測分析では、旧石器時代の犬に最も近い頭蓋骨の形状は、中央アジアの牧羊犬の頭蓋骨であった。^[6]

2015年、チェコ共和国のプレドモスティにある3万年前のマンモス小屋遺跡で発見された多くの種の骨コラーゲンを調べた研究によると、更新世のオオカミは馬とおそらくマンモスを食べ、旧石器時代の犬はトナカイとジャコウウシを食べ、人間は特にマンモスを食べていたことが示された。この研究では、旧石器時代の犬の食事は更新世のオオカミの食事とは似ていなかったため、人為的に制限されていたと提唱されている。今日、北極圏の辺境部族の中には、自分たちの好むものから離れた食事を犬の食事に制限している者もいる。^[1]ロシア平原のエリゼヴィチ1遺跡の標本の分析でも、旧石器時代の犬がトナカイを食べていたことが明らかになった。^[11]

2020年、プレドモスティで発見された2万8500年前の犬の歯のエナメル質の微細摩耗に関する研究では、オオカミの標本と比較して、原始犬の骨消費量が多かったことが示唆された。これは、形態学的にも行動学的にも異なる2種類の犬種を示している。この研究では、原始犬は人間のキャンプ内で、骨やその他のあまり好まれない食べ物の残り物をより多く消費していたと提唱されており、これは初期の犬の家畜化の証拠である可能性がある。^[12]

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最近発見された標本の中には、旧石器時代の犬ではないかと提案されているものもいくつかあるが、その分類については議論がある。これらはヨーロッパまたはシベリアで発見されており、4万～1万7千年前のものである。ドイツのホーレ・フェルス、ベルギーのゴイエ洞窟、チェコ共和国のプレドモスチ、ロシアの4つの遺跡、アルタイ共和国のラズボイニチャ洞窟、コスティョンキ8 、サハ共和国のウラハン・スラール、ロシア平原のエリゼエヴィチ1などがある。フランスのショーヴェ洞窟で発見された2万6千年前の足跡は犬の足跡ではないかと提案されているが、これはオオカミが残したものだという説もある。^[13]

後世に提唱された旧石器時代の犬も数多くいるが、その分類は確認されていない。これらには、ドイツ（クニーグロット、エルクニッツ、トイフェルスブリュッケ）、スイス（モンルーズ、ケスレルロッホ、シャンプレ＝ヴェイル＝オーテリーヴ）、ウクライナ（メザン、メジリヒ）の標本が含まれる。15,000～13,500年前の標本は、形態と発見された考古学的遺跡に基づいて、家畜化された犬であると確信を持って特定されている。これらには、スペイン（エララ）、フランス（モンテスパン、ル・モラン、ル・クロゾー、ポン・ダンボン）、ドイツ（ボン＝オーバーカッセル）が含まれる。この時期以降、家畜化された犬の遺骨は、ユーラシア全土の考古学的遺跡から特定されている。^[13]

15,000年から40,000年前の間に犬が家畜化されていたかどうかは、旧石器時代の犬の標本が何を表しているかについての議論があるため、はっきりしていない。これは、イヌ属の形態の柔軟性と、 Canis lupusとCanis familiarisの形態の類似性によるものである。また、分析に利用できる更新世のオオカミの標本が乏しく、その形態的変異が不明であることも一因である。生息地の種類、気候、および獲物の特化は、タイリクオオカミの個体群の形態的可塑性を大きく変え、形態学的、遺伝学的、および生態学的に異なるオオカミの形態型を生み出している。作業の基準がないため、動物考古学者は、犬の家畜化の初期の兆候と、後期更新世のさまざまな種類のオオカミのエコモルフを区別することが難しく、初期の犬とオオカミの両方を誤って識別する可能性がある。さらに、家畜化の過程で地元のオオカミの個体群と先史時代に混ざり合った結果、行動は家畜化されているものの形態はオオカミに似たイヌ科動物が生まれた可能性がある。形態学的分析のみで初期に飼いならされたオオカミ、オオカミ犬、または原始的な犬を特定しようとすることは、遺伝子分析を含めなければ不可能かもしれない。^[13]

以下の表には、ごく初期の人類とオオカミの標本が共存していた場所と時期が、現在より何年前かの場所と時期別にリストされています。続いて、提案された旧石器時代の犬、そして初期の犬の標本がリストされています。発見された地域は、紫 – 西ユーラシア、赤 – 東ユーラシア、緑 – 中央ユーラシアと色分けされています。

考古学者の間では、人間とオオカミの関係が発展した時期について議論が交わされている。2つの学派がある。^[18]早期家畜化説は、約3万5000年前に人間がユーラシアの寒冷地に移動した時に関係が始まったと主張しており、その時に旧石器時代の犬が初めて現れ始めたとしている。^{[6] [27] [59]}人間と一緒に暮らすために適応していたオオカミは、オオカミの表情を解釈しやすくするために、より短く幅広い頭蓋骨とより急勾配の額を発達させた可能性がある。^[18]後期家畜化説は、旧石器時代の犬はオオカミの珍しい表現型であり、犬はオオカミと表現型的に区別できるようになったときにのみ現れたと主張している。これは通常、サイズの縮小に基づいている。^{[60] [61] [62] [34] [63]}この議論は、飼い犬は人間の居住と関連付けられるとより明確に識別され、人間の遺体と並んで埋葬された犬が最も決定的な証拠となると主張しており、^[61] 14,200年前のボン・オーバーカッセル犬から始まります。

論争の中心は、ホモ・サピエンスがユーラシア大陸に移住してすぐにオオカミと協力関係を結んだかどうか、もしそうなら、いつどこでこれらのオオカミが家畜化された犬に変化したのか、という点である。家畜化は小型化につながると主張するにあたり、後期家畜化説は、現代の馬や豚が野生の祖先よりも大きいことを無視している。また、狩猟採集民がオオカミと狩猟関係を結んだ場合、小型化のための選択は必要なかったことも無視している。小型化は、ずっと後になって、人間が農村に移住したときに起こったはずである。後期家畜化説は、人間が非家畜化オオカミと関係を築いた可能性や、家畜化の初期段階ではイヌがオオカミと区別がつかなかった可能性を考慮していない。北米先住民によると、過去2万年間、彼らと一緒に暮らしていたイヌ科動物はイヌと区別がつかないオオカミだったという。^[18]

家畜化がいつどこで起こったかを特定しようとする際の問題は、家畜化のプロセスが先史時代を通じてさまざまな場所でさまざまな時期に起こった可能性があることである。^[18]初期の犬の遺骨は世界のさまざまな場所で発見されている。これは、犬の家畜化が狩猟採集民によってさまざまな地域で独立して行われ、場合によっては同時に^[64]、別の場合には異なる時期に^[65] 、オオカミの異なる亜種が異なる犬の系統を生み出した可能性があることを示唆している。^{[66] [65]}したがって、犬の家畜化イベントの数は不明である。^{[67]母親の}ミトコンドリアDNA（mDNA）の研究によると、犬は4つのmDNAクレードに分類され、^[22]犬は4つの異なる系統に由来しており、したがって単一の家畜化イベントではなかった可能性があることを示している。^[18]

家畜化に関する研究では、化石の年代測定に基づく考古学的記録が、現生種の細胞に含まれる遺伝子記録と異なることが多い理由を調べた。この研究では、家畜化の年代測定が不可能なのは、家畜化が連続的なものであり、これら 2 つの技術を使用して種が明確に家畜化されたと言える単一の時点が存在しないからであると結論付けた。この研究では、これら 2 つの技術に加えて、時間の経過に伴う形態の変化や、過去に人間が種とどのように関わっていたかを考慮する必要があると提案している。^[68]

...「野生」と「家畜」は連続体として概念として存在し、その境界はしばしば曖昧であり、少なくともオオカミの場合、そもそも境界が明確ではありませんでした。

— レイモンド・ピエロッティ^[69]

2013年に行われたミトコンドリアDNAの大規模研究により、オオカミからイヌへの分岐時期から、飼い犬の起源は18,800～32,100年前のヨーロッパであることが示唆され、これはイヌの家畜化が農業の出現に先立ち、ヨーロッパの狩猟採集文化の中で起こったという仮説を裏付けている。^[22]

2009年のある研究では、現存する標本がまだ犬として認識されていなかったため、後期旧石器時代の遺跡で犬の頭蓋骨と認識される頻度が低かったと提唱された。この研究では、2つのエリゼエヴィチ1犬の頭蓋骨を、はるか昔の後期更新世ではあるが形態的に類似した化石の頭蓋骨（ヨーロッパ各地で発見されている）と比較し、はるか昔の標本は、当時ヨーロッパに生息していた更新世のオオカミとは形態的にも遺伝的にも異なる旧石器時代の犬であったと提唱した。この研究では、現生および化石の大型イヌ科動物の頭蓋骨117個を調査した。ベルギー、ウクライナ、ロシアの遺跡から発見された化石の大型イヌ科動物の頭蓋骨数個を多変量解析で調べ、更新世のオオカミとは異なる旧石器時代の犬の存在の証拠を探した。参照グループには、エリゼエヴィチ1先史時代の犬、現代の犬、オオカミが含まれていました。

頭蓋骨の骨計測分析により、旧石器時代の犬は更新世のオオカミグループと現代のオオカミグループの頭蓋骨の範囲外にあり、エリゼエヴィチ1先史時代の犬グループのものとより近いことが示された。ベルギーのゴイエで発見された36,000年前の大型イヌ科の化石は、現代のオオカミとは明らかに異なり、エリゼエヴィチ1先史時代の犬に最もよく似ており、犬の家畜化がオーリニャック紀にすでに始まっていたことを示唆している。ウクライナのメジネとメジリチの2つのエピグラヴェット期の頭蓋骨も旧石器時代の犬であると特定された。コラーゲン分析により、旧石器時代の犬は、人類の狩猟採集民のキャンプ地（エリセヴィチ1、メジネ、メジリチ）で発見された動物で、トナカイを主に食べていたことがわかった。一方、その場所と時代に生息していた他の捕食動物は、さまざまな獲物を食べていた。^{[6] [21]}

その後の研究では、ヨーロッパ全土の旧石器時代の狩猟採集民の遺跡から発見されたオオカミのような化石が調査され、プレドモスティ（チェコ共和国、26,000～27,000年前）、コステンキ-8（ロシア、23,000～27,700年前）、コステンキ-1（ロシア、22,000～24,000年前）、コステンキ-17（ロシア、上部旧石器時代）、ヴェルホレンスカヤ（ロシア、後期氷河期）で旧石器時代の犬を特定したという提案がなされた。 ^{[26]プレドモスティ遺跡の人間の埋葬地帯では、}シベリアンハスキーの頭蓋骨に似ているが、現代のハスキーよりも大きくて重い3つの旧石器時代の頭蓋骨が発見された。頭蓋骨の1つについては、「上顎と下顎の切歯の間に、口腔内に数センチ伸びる大きな骨片がある。骨片の大きさ、厚さ、形から、おそらくマンモスの大型哺乳類の骨片である可能性が示唆される。骨片の口内の位置と下顎と頭蓋骨の関節状態から、このマンモスの骨片は犬の死後に人工的に口内に挿入されたことが示唆される」とされている。オオカミのような化石の中には、更新世のオオカミのグループにも旧石器時代のイヌのグループにも割り当てられないような形態のものもあった。^[27]

現代の犬がヨーロッパの古代オオカミに遡るという遺伝学的証拠、ヨーロッパの狩猟キャンプ地で発見された旧石器時代の犬の遺骨の考古学的証拠、その形態、コラーゲン分析から近隣のオオカミに比べて食事が人為的に制限されていたことが示唆されていることなどに基づき、旧石器時代の犬は家畜化されたという説が提唱されている。また、旧石器時代の犬が初期の犬の起源となったのではないか、あるいは科学的に知られていないオオカミの一種ではないかという仮説も立てられている。^{[6] [21]} 2016年、プレドモスティ遺跡の旧石器時代の犬が荷役動物として使用されていた可能性を否定する研究が発表された。^[70]

科学誌では、旧石器時代の犬の化石が何であるかについて議論が続いており、一部の論者はそれをオオカミまたはオオカミの独特な形態であると主張している。これらには、旧石器時代の犬を提案した最初の論文、^[6]その反論、^[60]反論への反論、 [ ^71] 2番目の論文、^[27]その反論、^[61]反論への反論を含む3番目の論文、^[26]その反論、^[62]反論への反論、^[72]別の反論、^{[34] [63]}骨コラーゲン分析に基づく支持、^[1]およびヤクーチアの古代旧石器時代の犬の特定が含まれる。^[29]

科学者によって犬の祖先が特定されていないため、この議論は続いています。

研究では、ヨーロッパを含め、犬の原始的な形態が複数存在していた可能性があることが示唆されています。^[73]ヨーロッパの犬の個体群は過去15,000年間に大規模な入れ替わりを経験しており、初期のヨーロッパの犬のゲノム特性は消去されています。 ^{[74] [75]}現代の犬の遺伝的遺産は混合により不明瞭になっています。^[56]また、過去の家畜化イベントが絶滅したか、より現代的な犬の個体群に大部分置き換えられた可能性もあります。^[74]

2016年の研究で、犬は東ユーラシアと西ユーラシアの両方で、遺伝的に異なる2つの絶滅したオオカミの個体群から別々に家畜化された可能性があると提唱されました。東ユーラシアの犬は、14,000年から6,400年前の間に移住した人々とともに西ヨーロッパに渡り、そこでヨーロッパの犬を部分的に置き換えました。^[76]西ユーラシアと東ユーラシアで、最近、家畜化された豚の2つの出来事が発見されました。^{[76] [77]}

旧石器時代の犬の「原始犬」が犬かオオカミのどちらであるかという分類学上の分類は依然として議論の余地があるため、研究から除外された。^[76]

イヌ属、種不明

2009年、ある研究で現生および化石の大型イヌ科動物の頭蓋骨117個が調べられた。ベルギーのゴイエ、トゥル・デュ・フロンテル、トゥル・ド・ヌトン、トゥル・ド・シャルーの洞窟で発見されたイヌ科動物の頭蓋骨10個はどれも分類できなかったため、研究チームはこれらのイヌ科動物のサンプルはすべてオオカミであると仮定した。^[21]頭蓋骨のうち7個のDNA配列は、これまで失われていた古代のオオカミの系統を表す7つの固有のハプロタイプを示した。頭蓋骨の骨測定分析により、ゴイエで発見された大型イヌ科動物の化石1個は明らかに現生のオオカミとは異なっており、最もよく似ているのはエリゼエヴィチ1型犬（1万5000年前）であり、旧石器時代の犬であると特定された。^{[6] [78]}分析によると、ベルギーの化石大型イヌ科動物は一般的にウマや大型ウシ科動物を捕食していたことが示唆された。^{[6] [27]}

2013年11月、DNA研究で、ベルギーの古代イヌ科動物（36,000年前のベルギーでCanis種としてGenbank 登録番号KF661079としてカタログされているゴイエ犬、および30,000年前のベルギーでKF661080、26,000年前のベルギーでKF661078としてCanis lupusとしてカタログされている）の3つのハプロタイプの配列が決定され、これらが最も異なるグループを形成していることが判明した。ゴイエ犬の頭蓋骨の形態は犬に似ていると解釈されているが、他のイヌ科動物とのミトコンドリアDNAの関係から、直接の祖先ではなく、すべての現代のイヌおよびオオカミの古代の姉妹グループと位置付けられる。しかし、2015年に3次元幾何学的形態計測分析により、これとEliseevichi-1犬はオオカミ由来である可能性が高いことが示された。^{[34] [33] 26,000年前のベルギーは、独特の大きさであることが判明しましたが、}ベーリング海のオオカミとは関連がないことが判明しました。このベルギーのイヌ科の系統は、表現型が異なり、これまで認識されていなかった灰色オオカミの個体群を表している可能性があります。または、ゴイエ犬は中止された家畜化エピソードを表している可能性があります。そうだとすると、イヌには元々、家畜化された豚の場合と同様に、複数の古代の家畜化イベントがあった可能性があります^{[22] 。 [77]} 2016年のレビューでは、絶滅した形態学的および遺伝学的に異なるオオカミの個体群を表している可能性が高いと提案されました。^[33]

イヌ属、種不明

2011年、南シベリア（中央アジア）のアルタイ山脈にあるラズボイニチャ洞窟から発掘された、保存状態の良い33,000年前の犬のようなイヌ科動物の頭蓋骨と左下顎骨に関する研究が行われた。その形態は、チェコ共和国プレドモスチで発見された31,000年前の更新世の大型オオカミ、ヨーロッパと北アメリカの現代のオオカミ、チューレ期（1,000年前以降）の先史時代のグリーンランド犬の頭蓋骨と下顎骨と比較され、大型だが改良されていない完全な家畜犬を表している。「ラズボイニチャ洞窟の頭蓋骨は、大きさと形状が先史時代のグリーンランド犬と実質的に同一」であり、古代や現代のオオカミとは同一ではない。しかし、下側の肉歯は先史時代のオオカミの下限値の範囲内で、現代のヨーロッパのオオカミよりわずかに小さいだけであり、上側の肉歯は現代のオオカミの範囲内であった。「したがって、この標本は、異常なオオカミではなく、家畜化の非常に初期の段階にある犬、つまり初期の犬を表している可能性があると結論付けます...ラズボイニチャ洞窟の標本は初期の犬のように見えます...そしておそらく、最終氷期極大期に関連する気候と文化の変化によって中断されたオオカミの家畜化を表しています。」^[79]

2007年、絶滅した東部ベーリンゲンオオカミのmtDNA分析により、ウクライナの3万年前と2万8000年前の2頭の古代オオカミと、3万3000年前のアルタイ犬が6頭のベーリンゲンオオカミと同じ配列を持っていたことが示され、^[80]母方の祖先が共通していることが示唆された。2013年、アルタイ犬のDNA研究により、その配列がCanis lupus familiaris (犬)の分類とともにGenBankに登録された。「分析により、アルタイ犬のユニークなハプロタイプは、現代のオオカミよりも、現代の犬や先史時代の新世界のイヌ科動物に近いことが明らかになった...この予備分析は、アルタイの標本が古代オオカミから浅い分岐を持つ古代犬である可能性が高いという結論を裏付けている。これらの結果は、中東や東アジア以外でこの犬の歴史がより古いことを示唆している。」アルタイ犬に最も近いハプロタイプグループには、チベタン・マスティフ、ニューファンドランド、チャイニーズ・クレステッド・ドッグ、コッカー・スパニエル、シベリアン・ハスキーなど多様な犬種が含まれていた。^[24]

2013年11月、ある研究で18のイヌ科の化石が調べられ、49匹の現代のオオカミと77匹の現代のイヌの完全なミトコンドリアゲノム配列と比較された。完全なmDNAのより包括的な分析により、アルタイ犬がイヌであるかオオカミであるかという系統学的位置づけは決定的ではないことが判明し、その配列はイヌ属の種 GenBank 登録番号JX173682としてカタログ化された。4つのテストのうち、2つのテストでその配列がオオカミの系統群に該当し、2つのテストでイヌの系統群に該当することが示された。この配列は、2つの古代オオカミゲノム、2匹の現代のオオカミ、および2匹のスカンジナビア起源のイヌを結合する系統群の根源に位置することを強く示唆している。しかし、この研究では、現代のイヌの大多数との最近の共通の祖先は支持されていない。この研究は、中止された家畜化エピソードを表している可能性があることを示唆している。もしそうなら、イヌの古代の家畜化は、家畜ブタの場合と同様に、もともと複数回行われていた可能性がある^{[22] 。 [77]}

2017年、2人の著名な進化生物学者が犬の分岐に関する入手可能な証拠をすべて検討し、アルタイ山脈の標本は現在絶滅した系統の犬のものであり、また、現在も絶滅している小型オオカミの個体群から派生したものであることを裏付けました。^[25]

生息地の種類、気候、獲物の特化、捕食競争などの生態学的要因は、オオカミの遺伝的集団構造と頭蓋歯の可塑性に大きな影響を与える。^{[81] [82] [83] [84] [85] [86] [87] [88] [89]}そのため、更新世のオオカミの集団内では、地域環境間の変動により、遺伝的、形態的、生態学的に互いに異なるオオカミの生態型の範囲が促進されたと考えられる。^[89]

ベルギーのゴイエ洞窟（36,500年前）[ ^6]、ロシアのラズボイニチャ洞窟（33,500年前）[ ^{79] 、ロシアのコステンキ8（33,500-26,500年前） [72]}、チェコ共和国のプレドモスティ（31,000年前）^[27]、ロシアのエリゼヴィチ1（17,000年前）^[5]で、少数のイヌ科の化石が発見されている。家畜化の過程に関連すると考えられる特徴の頭蓋形態計測学的研究に基づき、これらは初期旧石器時代の犬であると提案されている。^[72]短縮した吻、歯の混み合い、小臼歯の欠如または回転などのこれらの特徴は、古代と現代の両方のオオカミで記録されている。^{[60] [87] [89] [80] [90] [91]}これらの標本は初期の犬を代表するものではなく、形態学的にも遺伝的にも異なる絶滅したオオカミの個体群を代表するものである可能性がある。^{[33] [56] [89]}

しかし、それが最終的に原始的な犬か、あるいは未知のオオカミの種であることが判明したとしても、当初の提案は「旧石器時代の犬」が家畜化されたというものだった。^[6]

2021年の研究では、旧石器時代の犬の標本の頭蓋骨を測定したところ、更新世や最近の北方オオカミと比較して頭蓋骨が比較的短く、口蓋と脳のケースが比較的広いことがわかり、これらの特徴は家畜化の形態学的兆候であることがわかりました。^[92]

• ベルギーのゴイエ、トゥルー・デ・ヌトン、トゥルー・バリューで発見された大型イヌ科動物 (Canis lupus) の化石の 3D 頭蓋骨モデルでは、これらの標本を 3D で見るためのデータをダウンロードできます。

• デア、マーク（2011年）。『犬はいかにして犬になったか：オオカミから私たちの親友へ』ペンギングループ。ISBN 978-1468302691。^{[永久リンク切れ‍ ]}
• ピエロッティ、R.; フォッグ、B. (2017)。『最初の家畜化：オオカミと人間はどのように共進化したか』イェール大学出版局。ISBN 978-0-300-22616-4。
• シップマン、P. (2015)。『侵略者：人間と犬がいかにしてネアンデルタール人を絶滅に追いやったか』ハーバード大学出版局。ISBN 9780674736764。