神経系

神経系は、ニューロン（「ニューロン」または「神経細胞」とも呼ばれる）という特殊な細胞の存在によって定義されます。^{[ 5 ]}ニューロンは他の細胞とはさまざまな点で区別できますが、その最も基本的な特性は、電気的または化学的な信号を迅速に伝達できる分子機構を含む膜間接合部であるシナプスを介して他の細胞と通信することです。 ^{[ 5 ]}多くの種類のニューロンは、体の遠くまで伸びて何千ものシナプス結合を形成できる原形質突起である軸索を持っています。 ^{[ 12 ]}軸索は通常、神経と呼ばれる束になって体全体に伸びています。

人間のような単一の種の神経系でさえ、形態や機能が非常に多様な数百種類のニューロンが存在する。^{[ 12 ]}これらには、光や音などの物理的刺激を神経信号に変換する感覚ニューロンや、神経信号を筋肉や腺の活性化に変換する運動ニューロンが含まれる。しかし、多くの種では、ニューロンの大部分は中枢構造（脳と神経節）の形成に関与し、他のニューロンからすべての入力を受け取り、他のニューロンに出力を送る。^{[ 5 ]}

グリア細胞（ギリシャ語で「接着剤」を意味する）は、神経系において支持と栄養を提供し、恒常性を維持し、ミエリンを形成し、信号伝達に関与する非神経細胞である。^{[ 13 ]}人間の脳では、グリア細胞の総数はニューロンの数とほぼ等しいと推定されているが、脳の領域によってその割合は異なる。^{[ 14 ]}グリア細胞の最も重要な機能には、ニューロンを支持して所定の位置に保持すること、ニューロンに栄養を供給すること、ニューロンを電気的に絶縁すること、病原体を破壊して死んだニューロンを除去すること、ニューロンの軸索を標的に導くガイダンスキューを提供することなどがある。^{[ 13 ]}非常に重要なタイプのグリア細胞（中枢神経系のオリゴデンドロサイトと末梢神経系のシュワン細胞）は、軸索を包み込み電気的絶縁を提供するミエリンと呼ばれる脂肪物質の層を生成し、活動電位をより速く効率的に伝達できるようにする。最近の研究結果によると、ミクログリアやアストロサイトなどのグリア細胞は、中枢神経系における重要な常在免疫細胞として機能していることが示されている。

海綿動物にはシナプス結合によって互いに接続された細胞がなく、つまりニューロンがなく、したがって神経系もありません。しかし、シナプス機能で重要な役割を果たす多くの遺伝子の相同遺伝子を持っています。最近の研究では、海綿動物の細胞が、シナプス後密度（シナプスの信号受信部分）に似た構造を形成するために集まっているタンパク質のグループを発現していることが示されています。 ^{[ 8 ]}しかし、この構造の機能は今のところ不明です。海綿動物の細胞はシナプス伝達を示しませんが、カルシウム波やその他のインパルスを介して互いに通信し、全身の収縮などの単純な動作を媒介します。^{[ 21 ]}

クラゲ、クシクラゲ、および関連する動物は、中枢神経系ではなく、拡散した神経網を持っています。ほとんどのクラゲでは、神経網は体全体にほぼ均等に広がっていますが、クシクラゲでは口の近くに集中しています。神経網は、化学信号、触覚信号、視覚信号を感知する感覚ニューロン、体壁の収縮を活性化できる運動ニューロン、感覚ニューロンの活動パターンを検出し、それに応じて運動ニューロンのグループに信号を送る中間ニューロンで構成されています。場合によっては、中間ニューロンのグループが個別の神経節に集まっています。^{[ 9 ]}

放射状動物の神経系の発達は比較的構造化されていない。左右相称動物とは異なり、放射状動物には内胚葉と外胚葉という2つの原始細胞層しかない。ニューロンは、他のすべての外胚葉細胞型の前駆細胞としても機能する、特殊な外胚葉前駆細胞群から生成される。^{[ 22 ]}

現存する動物の大多数は左右相称動物であり、左右がほぼ鏡像になっている動物です。左右相称動物はすべて、5億5000万～6億年前のエディアカラ紀に化石として出現した共通の蠕虫のような祖先から進化したと考えられています。^{[ 10 ]}左右相称動物の基本的な体形は、口から肛門まで伸びる中空の消化管腔と、各体節に膨大部（「神経節」）を持つ神経索があり、特に前方には「脳」と呼ばれる大きな神経節があります。

ヒトを含む哺乳類でさえ、神経系のレベルでは左右相称の体構造を示している。脊髄には一連の分節神経節があり、それぞれが運動神経と感覚神経を出し、体表面の一部と下にある筋肉を支配している。四肢では神経支配の配置は複雑だが、体幹では一連の細い帯状になっている。上部の３つの分節は脳に属し、前脳、中脳、後脳を出し、それぞれ脳を支配している。^{[ 23 ]}

左右相称動物は、胚発生のごく初期に起こる事象に基づいて、前口動物と後口動物と呼ばれる 2 つのグループ (上門)に分けられます。^{[ 24 ]}後口動物には、脊椎動物のほか、棘皮動物、半索動物(主にドングリ虫)、およびゼノターベラ類が含まれます。^{[ 25 ]}より多様なグループである前口動物には、節足動物、軟体動物、および多数の「蠕虫」の門が含まれます。 2 つのグループの間には、体内の神経系の配置に基本的な違いがあります。前口動物では、神経索が体の腹側 (通常は下側) にありますが、後口動物では、神経索は背側 (通常は上側) にあります。実際、背側から腹側への勾配を示すいくつかの遺伝子の発現パターンを含め、体の多くの側面が 2 つのグループ間で反転しています。現在、ほとんどの解剖学者は、前口動物と後口動物の体は互いに「反転」していると考えており、この仮説はジェフロワ・サンティレールが脊椎動物と比較して昆虫について最初に提唱したものである。例えば、昆虫は体の腹側正中線に沿って走る神経索を持っているのに対し、すべての脊椎動物は背側正中線に沿って走る脊髄を持っている。^{[ 26 ]}

ミミズは最も単純な左右相称動物であり、左右相称動物の神経系の基本的な構造を最も分かりやすい形で示しています。例えば、ミミズには体の長さに沿って走る2本の神経索があり、尾と口で合流しています。これらの神経索は、はしごの横木のように横神経で接続されています。これらの横神経は、動物の両側の協調運動を助けます。頭部にある2つの神経節（「神経環」）は、単純な脳と同様の機能を果たします。動物の眼点にある光受容体は、光と闇に関する感覚情報を提供します。^{[ 27 ]}

非常に小さな線虫である線虫Caenorhabditis elegansの神経系は、シナプスを含めてコネクトームとして完全にマッピングされています。すべてのニューロンとその細胞系統が記録されており、ほとんどすべての神経接続がわかっています。この種では、神経系は性的二形性を示し、オスと雌雄同体の2つの性の神経系は、異なる数のニューロンと、性別特有の機能を果たすニューロン群を持っています。C . elegansでは、オスは正確に 383 個のニューロンを持ち、雌雄同体は正確に 302 個のニューロンを持っています。^{[ 28 ]}

昆虫や甲殻類などの節足動物は、腹部の長さに沿って走る 2 つの平行な神経束からなる腹側神経索で接続された一連の神経節からなる神経系を持っています。^{[ 29 ]}通常、各体節には両側に1 つの神経節がありますが、一部の神経節は融合して脳や他の大きな神経節を形成します。頭部には、食道上神経節としても知られる脳があります。昆虫の神経系では、脳は解剖学的に前脳、中脳、および後脳に分けられます。脳のすぐ後ろには、融合した 3 対の神経節からなる食道下神経節があります。これは、口器、唾液腺、および特定の筋肉を制御します。多くの節足動物は、視覚のための複眼や嗅覚およびフェロモン感覚のための触角など、発達した感覚器官を持っています。これらの器官からの感覚情報は脳によって処理される。

昆虫では、多くのニューロンの細胞体は脳の端に位置し、電気的に不活性である。細胞体は代謝サポートを提供するだけで、シグナル伝達には関与しない。細胞体から原形質繊維が伸びて多数に分岐し、一部はシグナルを伝達し、他の部分はシグナルを受信する。したがって、昆虫の脳の大部分は周辺部に不活性な細胞体が配置されている一方、神経シグナル処理は内部の神経網と呼ばれる原形質繊維の絡み合いの中で行われる。 ^{[ 30 ]}

ニューロンは、同じ動物内の他のすべてのニューロンと区別できる特性（位置、神経伝達物質、遺伝子発現パターン、接続性など）を持ち、かつ同じ種に属するすべての個体が同じ特性セットを持つニューロンを1つだけ持っている場合に、識別されていると呼ばれます。[ ^{34 ]脊椎動物}の神経系では、この意味で「識別されている」ニューロンはごくわずかです。ヒトでは、そのようなニューロンは存在しないと考えられています。しかし、より単純な神経系では、一部またはすべてのニューロンがこのようにユニークである可能性があります。動物の中で最も詳細に研究されている神経系を持つ線虫C. elegansでは、体内のすべてのニューロンが一意に識別可能であり、すべての個体で同じ位置と接続を持っています。この事実の注目すべき結果の1つは、C. elegansの神経系の形態がゲノムによって完全に規定されており、経験依存的な可塑性がないことです。^{[ 28 ]}

多くの軟体動物や昆虫の脳にも、かなりの数のニューロンが同定されている。^{[ 34 ]}脊椎動物では、最もよく知られている同定されたニューロンは、魚の巨大なマウトナー細胞である。^{[ 35 ]}すべての魚は、脳幹の下部に、左右にそれぞれ1つずつ、合計2つのマウトナー細胞を持っている。各マウトナー細胞は、軸索が交差して同じ脳レベルのニューロンを神経支配し、その後脊髄を下って進み、その過程で多数の接続を形成する。マウトナー細胞によって生成されるシナプスは非常に強力で、1つの活動電位が大きな行動反応を引き起こす。数ミリ秒以内に、魚は体をC字型に曲げ、その後まっすぐに伸ばし、それによって急速に前進する。機能的には、これは高速逃避反応であり、魚の側線器官に強い音波や圧力波が当たると最も容易に引き起こされる。マウトナー細胞は魚類で確認されている唯一の神経細胞ではなく、脊髄分節核ごとに一対の「マウトナー細胞類似体」を含む約20種類の神経細胞が存在する。マウトナー細胞は単独で逃避反応を引き起こす能力を持つが、通常の行動においては、他の種類の細胞が反応の振幅と方向を形成するのに寄与するのが一般的である。

マウトナー細胞は指令ニューロンとして記述されてきた。指令ニューロンは、特定の行動を個別に引き起こすことができるニューロンとして定義される、特定されたニューロンの特殊なタイプである。^{[ 36 ]}このようなニューロンは、さまざまな種の高速逃避システムに最もよく見られる。巨大なサイズのため神経生理学の先駆的な実験に使用されたイカの巨大軸索とイカの巨大シナプスは、両方ともイカの高速逃避回路に関与している。しかし、当初は説明に合致するように見えたニューロンの中には、実際には限られた状況でのみ反応を引き起こすことができるものがあることを示す研究があったため、指令ニューロンの概念は議論の的となっている。^{[ 37 ]}

最も単純なタイプの神経回路は反射弓であり、感覚入力から始まり、直列に接続された一連のニューロンを経由して運動出力で終わります。^{[ 58 ]}これは、熱いストーブに触れた後に手が引っ込められる「引き込み反射」で示すことができます。回路は、有害なレベルの熱によって活性化される皮膚の感覚受容体から始まります。膜に埋め込まれた特殊なタイプの分子構造により、熱によって膜を横切る電場が変化します。電位の変化が与えられた閾値を超えるほど大きい場合、活動電位が誘発され、受容体細胞の軸索に沿って脊髄に伝達されます。そこで軸索は他の細胞と興奮性シナプス結合を形成し、その一部は脊髄の同じ領域に投射（軸索出力を送信）し、その他は脳に投射します。1つの標的は、腕の筋肉を制御する運動ニューロンに投射する一連の脊髄介在ニューロンです。介在ニューロンは運動ニューロンを興奮させ、その興奮が十分に強い場合、一部の運動ニューロンは活動電位を発生させ、それが軸索を伝わって筋細胞と興奮性シナプス結合を形成する。この興奮性信号によって筋細胞が収縮し、腕の関節角度が変化して腕が引っ張られる。

実際には、この単純な図式には数多くの複雑な要素が伴います。^{[ 58 ]}最も単純な反射では、感覚ニューロンから運動ニューロンへの神経経路は短いですが、回路に参加して反応を調節する他の近傍ニューロンも存在します。さらに、脳から脊髄への投射によって反射を増強または抑制することができます。

最も単純な反射は脊髄内に完全に存在する回路によって媒介される可能性があるが、より複雑な反応は脳内の信号処理に依存する。^{[ 59 ]}例えば、視野の周辺にある物体が動き、人がそれを見ると、信号処理の多くの段階が開始される。眼の網膜における最初の感覚反応と、脳幹の動眼神経核における最終的な運動反応は、単純な反射の場合とそれほど違いはないが、中間段階は全く異なる。1つまたは2つの段階の処理連鎖ではなく、視覚信号は、視床、大脳皮質、基底核、上丘、小脳、およびいくつかの脳幹核を含む、おそらく12の統合段階を通過する。これらの領域は、特徴検出、知覚分析、記憶想起、意思決定、および運動計画などの信号処理機能を実行する。^{[ 60 ]}

特徴検出とは、感覚信号の組み合わせから生物学的に関連する情報を抽出する能力のことです。^{[ 61 ]}例えば、視覚系では、眼の網膜にある感覚受容体は、個々には外界の「光点」しか検出できません。^{[ 62 ]}第二レベルの視覚ニューロンは一次受容体のグループから入力を受け取り、高レベルのニューロンは第二レベルのニューロンのグループから入力を受け取り、といった具合に、処理段階の階層が形成されます。各段階で、信号群から重要な情報が抽出され、重要でない情報は破棄されます。処理の最後には、「光点」を表す入力信号が、周囲の世界の物体とその特性の神経表現に変換されます。最も高度な感覚処理は脳内で行われますが、複雑な特徴抽出は脊髄や網膜などの末梢感覚器官でも行われます。

刺激応答メカニズムは最も理解しやすいものの、神経系は外部刺激を必要としない方法でも、内部で生成される活動のリズムによって身体を制御することができる。ニューロンの膜に埋め込まれる電圧感受性イオンチャネルの種類が多様であるため、多くの種類のニューロンは、単独でも、活動電位のリズミカルなシーケンス、あるいは高頻度バーストと静止状態のリズミカルな交互を生成できる。本質的にリズミカルなニューロンが興奮性または抑制性のシナプスによって互いに接続されると、結果として生じるネットワークは、アトラクターダイナミクス、周期性、さらにはカオスを含む、非常に多様な動的挙動を示すことができる。対応する時間的に構造化された刺激を必要とせずに、内部構造を使用して時間的に構造化された出力を生成するニューロンのネットワークは、中枢パターン発生器と呼ばれる。

体内のパターン生成は、ミリ秒から数時間、あるいはそれ以上の幅広い時間スケールで行われます。最も重要な時間パターンの一つが概日リズム、つまり約24時間の周期を持つリズムです。研究対象となったすべての動物は、睡眠覚醒サイクルなどの行動の概日変動を制御する神経活動の概日変動を示します。1990年代から行われている実験研究では、概日リズムは、1日のうちに発現レベルが上昇したり下降したりする特殊な遺伝子群からなる「遺伝子時計」によって生成されることが示されています。昆虫から脊椎動物まで、多様な動物が同様の遺伝子時計システムを共有しています。概日時計は光の影響を受けますが、光レベルが一定に保たれ、他の外部的な時刻の手がかりがない場合でも機能し続けます。時計遺伝子は神経系の多くの部分や多くの末梢器官で発現しているが、哺乳類では、これらの「組織時計」はすべて、視交叉上核と呼ばれる脳の小さな部分にあるマスタータイムキーパーから発せられる信号によって同期が保たれている。