Loading article…
| ヒマラヤオオカミ | |
|---|---|
| |
| ネパールの アンナプルナ保護区の上部ムスタン地域に生息するヒマラヤオオカミ | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 食肉類 |
| 家族： | イヌ科 |
| 属: | カニス |
| 種： | |
| 亜種: | C. l. チャンコ
|
| 三名法名 | |
| イヌ科 グレイ、1863年[2]
| |
| |
| ヒマラヤオオカミの分布（高地の赤い点）とホラクトオオカミ（低地の青い点）の比較[3] | |
ヒマラヤオオカミ（Canis lupus chanco）は、分類学が議論されているイヌ科動物である。[3]ヒマラヤオオカミは遺伝マーカーによって区別され、ミトコンドリアDNAは、遺伝的にはホラクトハイイロオオカミの基底にあり、遺伝的にはチベットオオカミやモンゴルオオカミと同じオオカミであることを示しており、[4] [5] [3 ]アフリカオオカミ（Canis lupaster ）との関連もある。[6] [5] [3]ヒマラヤのオオカミとチベットのオオカミの間には、目立った形態の違いは見られない。[7]ヒマラヤオオカミの系統は、ヒマラヤ山脈のラダック、チベット高原、[8] [9]および中央アジアの山岳地帯[9]に生息しており、主に標高4,000メートル（13,000フィート）以上の高地に生息しています。これは、低地でしか見られない他のオオカミと比較して、低酸素環境に適応しているためです。[8]
一部の著者は、この系統を別の種として再分類することを提案している。[10] [11] 2019年にIUCN /SSCイヌ科動物専門家グループが主催したワークショップでは、ヒマラヤオオカミの分布にはヒマラヤ山脈とチベット高原が含まれていることが指摘された。同グループは、ホロタイプの遺伝子分析が利用可能になるまで、このオオカミの系統を「ヒマラヤオオカミ」として認識し、 Canis lupus chancoとして分類することを推奨している。ヒマラヤオオカミには適切な形態学的分析が欠けている。[12]インドとネパールのオオカミは、国際取引により絶滅危惧種としてCITES附属書Iに掲載されている。 [13]
分類
Canis chancoは、1863 年にジョン・エドワード・グレイが中国韃靼で撃たれたオオカミの皮について述べた際に提唱した学名である。[2]この標本は、 1880 年にセント・ジョージ・ジャクソン・ミバートによってオオカミの亜種Canis lupus chancoに分類された。[14] 19 世紀と 20 世紀には、いくつかの動物学標本が記述された。
- 1874年にフィリップ・スクレイターによって発見されたCanis nigerは、カシミールのハンレ近郊で採集されたオオカミの標本であった。[15]
- 1907年にポール・マッチェが発見したオオカミの皮「Lupus filchneri」は、中国の青海省西寧で発見されたオオカミの皮でした。 [16]これは、1903年から1905年にかけての中国とチベットへの探検中にヴィルヘルム・フィルヒナーが収集したものです。 [17]
- 1907年にマチェーが発見したオオカミ「ルプス・カラノレンシス」は、1894年に中国の敦煌近郊のオアシスで射殺されたオオカミの皮と頭蓋骨であった。[16]
- 1907年にマチェーによって発見されたオオカミの頭蓋骨「Lupus tschiliensis」は、中国の直隷省の沿岸地域で撃たれたオオカミの標本の頭蓋骨であった。[16]
- 1923年に阿部芳雄によって発見されたCanis lupus coreanusは、朝鮮半島のソウル近郊で発見されたオオカミの標本であった。[18]
1938年、グローバー・モリル・アレンはこれらの標本をC. l. chancoのシノニムに分類した。[19] 1941年、レジナルド・ポコックはロンドン自然史博物館のコレクションにあるオオカミの皮と頭蓋骨を調査した後、この評価を裏付けた。[20] 2005年、W・クリストファー・ウォーゼンクラフトもC. l. niger、C. l. filchneri、C. l. karanorensis、およびC. l. tschiliensisをC. l. chancoのシノニムとしてリストした。[21]
Canis himalayensisは、インドの他の地域で収集された標本とはミトコンドリアDNAが異なるインドヒマラヤのオオカミ標本に対して、2007年にAggarwalらによって提案された。 [10] 2009年4月、CITES動物委員会の命名専門家により、 Canis himalayensisは別個のオオカミ種として提案された。この提案は、野生個体群を代表していない可能性のある限られた数の博物館と動物園の標本のみに依存した1つの研究に基づいていた。[7] [22]委員会はこの提案に反対を勧告したが、この名前をCanis lupusの同義語としてCITES種のデータベースに登録することを提案した。委員会は、この分類は保全のみを目的としており、「最新の分類学的知識を反映していない」と述べた。[23] [24]さらなるフィールドワークが求められた。[7]この遺伝子系統は、ホラルクティックオオカミと比較した場合、 mDNAシトクロムb遺伝子に3.9％の相違を示しており、これは別種として分類されることを正当化するかもしれない。[3] 2019年にIUCN /SSCイヌ科動物専門家グループが主催したワークショップでは、ヒマラヤオオカミの分布にはヒマラヤ山脈とチベット高原が含まれていることが指摘された。グループは、入手可能な最も古いラテン語名はCanis chanco Gray、1863であると判断したが、ホロタイプの地理的位置は不明である。グループは、ホロタイプの遺伝子分析が利用可能になるまで、このオオカミの系統を「ヒマラヤオオカミ」として知られ、Canis lupus chancoとして分類することを推奨している。 [12]
2020年、ヒマラヤオオカミのゲノムに関する最近の研究では、統一種概念、差別的適応度種概念、生物学的種概念の下で種レベルの認識に値することが示されています。それは保護のためにIUCNレッドリストに割り当てられるに値する進化的に重要な単位として特定されました。 [8]
特徴
_cropped.jpg/500px-Tibetan_Wolf_By_Stanzin_(Stakpa)_cropped.jpg)
ヒマラヤオオカミは、背中と尾が鈍い土色の茶色で、顔、腹、手足が黄白色の厚い毛皮を持っています。鼻先、目の下、頬の上部と耳には、黒い斑点が密集しています。[25]
インドオオカミや一般的なヨーロッパオオカミよりも大きく、[26] [27]体長は110～180cm（45～70インチ）、肩高は68～76cm（27～30インチ）、体重は平均30～55kg（66～121ポンド）に達します。[7] [20] [28]
ヒマラヤオオカミの心臓は高地の低酸素レベルに耐えることができ、心臓の興奮を誘発する遺伝子RYR2が強く選択されている。 [29]
系統地理学
2004年にヒマラヤとチベット高原に生息する27頭のオオカミのミトコンドリアDNAが比較された。その結果、5つの関連ハプロタイプが他のすべてのオオカミの基底となる系統群を形成していることが示された。この系統群には、ラダックからの1つのサンプル、ヒマーチャル・プラデーシュ州のスピティ渓谷からの9つ、ネパールからの4つ、チベットからの2つが含まれていた。ヒマラヤのオオカミの系統群は、80万年前に他のイヌ科動物から分岐した。カシミールのオオカミ7頭はこの系統群には属さなかった。[30]パドマジャ・ナイドゥ・ヒマラヤ動物園で飼育されている18頭のオオカミのmtDNAが2007年に分析された。結果は、それらが共通の雌の祖先を共有していることを示した。[10]この研究は、わずか2頭の雌から派生した動物園の飼育下繁殖標本に基づいていたため、これらのサンプルは代表的であるとは考えられなかった。さらに、カシミール渓谷のオオカミの個体群は最近その地域に到着したことが知られています。[7] [25]その後の遺伝子研究では、チベットのオオカミのサンプルは遺伝的にホラクトハイイロオオカミの基底にあることが示されました。[31] [32] [33] [34]そのMT-ND4L遺伝子は塩基対G TGで始まりますが、他のすべてのイヌ科動物はA TGで始まります。[35]全ゲノム配列の結果、それが遺伝的に最も異なるオオカミであることが示されました。[36]
ネパールのドルポ山頂で採取された2頭のオオカミの糞便サンプルを分析したところ、ヒマラヤオオカミと一致した。 [22]アンナプルナ保護区のムスタン地域上部で採取された4頭のオオカミの糞便もヒマラヤオオカミの系統に属していたが、これまで研究されたものとは別のハプロタイプを形成していた。[25]
チベットのヒマラヤオオカミの個体数は過去25,000年で減少し、歴史的な個体数減少に見舞われていた。最終氷期極大期の氷河作用により、生息地の喪失、遺伝的隔離、古代の近親交配が引き起こされた可能性がある。しかし、青海省の個体数は増加しており、中国在来のイヌからの遺伝子流入が16%、ディンゴのゲノムの2%であった。ディンゴはおそらくチベット高原に再定着したと思われる。[36]ヒマラヤオオカミは、内モンゴル、モンゴル、新疆ウイグル自治区の低地に生息するオオカミとは対照的である。中国とモンゴルの一部のオオカミもヒマラヤオオカミ系統に属しており、共通の母系の祖先と広い分布域を示している。[4]キルギスタンのイシククル地方のサチャト・エルタシュでは灰色オオカミとの交雑の証拠があり、ネパールでは灰色オオカミかイヌがヒマラヤオオカミに侵入した証拠がある。 [3]
中国のオオカミのゲノム研究には、1963年から1988年の間に収集された中国南部のオオカミの博物館標本が含まれていました。研究対象のオオカミは3つの系統群を形成していました。中国北部とロシア東部のオオカミを含む北アジアのオオカミ、チベット高原のオオカミ、そして中国南部の独特な集団です。江西省の南東に位置する標本には、チベット関連のオオカミと中国の他のオオカミが混ざった証拠が見られます。[37]
DNA配列をマッピングすると、進化の関係を表す系統樹が明らかになります。各分岐点は、共通の祖先から2つの系統が分岐したことを示しています。この系統樹では、「基底」という用語は、共通の祖先に最も近い分岐を形成する系統を表すために使用されます。[38]
インド低地オオカミとの関係
2021年、ある研究では、ヒマラヤのオオカミのミトコンドリアDNAと核DNA （細胞核から採取）をインド亜大陸の低地のオオカミと比較した。ゲノム解析の結果、ヒマラヤのオオカミとインド低地のオオカミは遺伝的に異なることがわかった。また、これらのオオカミは北半球の他のオオカミの個体群とは遺伝的に異なり、遺伝的には基底的であった。これらの他のオオカミは単一のミトコンドリア系統群を形成しており、過去10万年以内に1つの地域から単一の拡大によって発生したことを示している。しかし、この研究では、ヒマラヤのオオカミは49万6000年前にこの系統から分岐し、インド低地のオオカミは20万年前に分岐したことがわかった。[39]
未知のオオカミのようなイヌ科動物との混血
チベタン・マスティフ種は、ヤク、チベットアンテロープ、ユキヒョウ、イノシシなどの他の哺乳類と比較して、チベット高原の極端な高地環境に非常に早く適応することができました。チベタン・マスティフは、低地の犬に比べてヘモグロビン値が高いため、高地でも低酸素症を回避できますが、これは先史時代にチベットのオオカミと交配したためでした。 [40] [41]
2020年、ゲノム解析により、ヒマラヤとチベット高原のオオカミは近縁であることが示された。これらのオオカミは、灰色オオカミ、イヌ、そして未知のオオカミのようなイヌ科動物の幽霊集団を含む混合歴史を持っている。この幽霊集団は、現代のホラルクティックオオカミやイヌとは大きく異なり、ヒマラヤオオカミの核ゲノムの39％を占め、ヒマラヤオオカミとイヌの両方に見られるEPAS1対立遺伝子を寄与し、高地での生活を可能にしている。[42]
飼い犬の毛色や模様は多様である。多くの哺乳類では、毛の模様の違いはアグーチ遺伝子の調節によるもので、毛包の色を黒や茶色から黄色やほぼ白色に変える働きがある。現代のオオカミに見られる最も一般的な毛色はアグーチで、体の上部には縞模様の毛があり、下部は明るい色合いになっている。黄色は黒よりも優勢で、世界中の多くの地域の犬やオーストラリアのディンゴに見られる。[43]
2021年、イヌとオオカミから採取された全ゲノム配列の研究は、毛色に基づく両者の遺伝的関係に焦点を当てたものでした。この研究では、ほとんどのイヌの色のハプロタイプはほとんどのオオカミのハプロタイプと類似していましたが、イヌの優勢な黄色は北米のホッキョクオオカミの白と密接に関連していることがわかりました。この結果は、イヌの優勢な黄色とオオカミの白の共通起源を示唆していますが、最近の遺伝子流動はありません。なぜなら、この系統はゴールデンジャッカルの基底にあり、他のすべてのイヌ科動物とは遺伝的に異なることが判明したからです。ゴールデンジャッカルとオオカミの系統の最も最近の共通祖先は、200万年前に遡ります。この研究では、35,000年前に、 200万年以上前にハイイロオオカミの系統から分岐した絶滅したイヌ科動物の幽霊個体群から、後期更新世のハイイロオオカミに遺伝的移入があったと提唱しています。この色の多様性は、35,000年前のオオカミと9,500年前のイヌで確認されています。毛皮に黄色の色合いを持つチベットのオオカミには、密接に関連したハプロタイプが存在します。この研究では、現代のイヌとオオカミ、北米の白いオオカミ、黄色のイヌ、チベットの黄色がかったオオカミの色の関係について説明しています。この研究では、後期更新世の間に自然選択がイヌとオオカミの現代の毛皮の色の多様性の遺伝的基礎を築いたと結論付けています。[43]
アフリカオオカミとの関係
2011年には、ヒマラヤオオカミ、インドオオカミ、アフリカオオカミが古代のオオカミの系統を代表すると提案され、アフリカオオカミはホラクトハイイロオオカミが北半球に広がる前にアフリカに定着していたとされている。[33]
現生および絶滅したタイリクオオカミ（ Canis lupus ）のミトコンドリアゲノムに関する研究が2件実施されているが、これらでは遺伝的に異なる系統のヒマラヤオオカミとインドオオカミは除外されている。古代の標本は放射性炭素年代測定と地層年代測定が行われ、DNA配列と合わせてオオカミの系統樹が作成された。この研究では、現生および絶滅した他のすべてのCanis lupus標本の最も最近の共通祖先は現在より8万年前であると推定された。[44] [45]ヒマラヤオオカミのミトコンドリアゲノムの分析によると、ヒマラヤオオカミは74万年から69万1千年前にホラクトハイイロオオカミとなる系統から分岐した。[3]
2011年から2015年にかけて行われた2件のmDNA研究により、ヒマラヤオオカミとインドオオカミは、全北区のオオカミよりもアフリカイヌワシに遺伝的に近いことが判明した。[33] [6] 2017年からは、mDNAと細胞核から採取したX染色体とY染色体のマーカーに基づく2件の研究で、ヒマラヤオオカミは全北区のオオカミの遺伝的基底にあることが示された。全北区のオオカミからの分岐の程度は、アフリカオオカミと全北区のオオカミの分岐の程度に似ている。ヒマラヤオオカミは、アフリカオオカミと母系の系統を共有している。ヒマラヤオオカミは、オオカミとアフリカオオカミの中間に位置する独特の父系の系統を持っている。[5] [3]これら2つの研究の結果は、ヒマラヤオオカミの分布範囲がヒマラヤ山脈から北のチベット高原を越えて中国青海省の青海湖地域まで広がっていることを示唆している。 [5]
2018年、全ゲノム配列解析を用いてイヌ属のメンバーを比較した。アフリカオオカミは、72%のハイイロオオカミと28%の エチオピアオオカミの祖先を持つ遺伝的に混合したイヌ科動物の子孫であることが判明した。[46]エチオピアオオカミは、ヒマラヤオオカミと低酸素適応をもたらす一塩基多型を共有していない。エチオピアオオカミの高地での生活への適応は、他の一塩基多型の場所で起こっている可能性がある。これは、エチオピアオオカミの適応がヒマラヤオオカミと共通の祖先から子孫として受け継がれていないことを示している。[3]
分布と生息地
中国では、ヒマラヤオオカミは甘粛省、青海省、チベット自治区、[47] [48]および四川省西部のチベット高原に生息しています。[8]
インド北部では、連邦直轄地ラダックとヒマーチャル・プラデーシュ州北東部のラホールおよびスピティ地域に生息する。[20] 2004年、インドのヒマラヤオオカミの個体数は350頭と推定され、生息範囲は約7万km2（27,000平方マイル）に及んだ。 [ 30] 2005年から2008年にかけて、ウッタラーカンド州のナンダ・デヴィ国立公園 北東の森林限界より上の高山草原で目撃された。[49] 2013年には、ウッタラーカンド州バゲシュワール県のスンダルドゥンガ氷河付近の標高約3,500メートルに設置されたカメラトラップによってオオカミの姿が撮影された。[50]
ネパールでは、アピ・ナンパ保護区、ドルパ上流、フムラ、マナスル、ムスタン上流、カンチェンジュンガ保護区で記録されています。[51] [52]ネパールのヒマラヤ山脈は、ヒマラヤオオカミにとって重要な生息地避難場所となっている。[3]
行動と生態
ヒマラヤオオカミの遠吠えは、ホラクトオオカミの遠吠えに比べて周波数が低く、変調がなく、持続時間も短い。ヒマラヤオオカミと北アフリカオオカミは音響的に最も特徴的な遠吠えをしており、互いに、またホラクトオオカミとは大きく異なっている。[53]
ダイエット
ヒマラヤオオカミは家畜の獲物よりも野生の獲物を好みます。通常、大型のシロジカより小型のチベットガゼルを、また崖に生息するブルーシープより平原に生息するチベットガゼルを好みます。補助的な餌には、小型のヒマラヤマーモット、大きな耳を持つナキウサギ、ケブカノウサギが含まれます。ヒマラヤオオカミは野生の獲物がいる場所では家畜を避けますが、生息地の侵害と野生の獲物の個体数の減少は、牧畜民との衝突につながると予想されます。それらを保護するには、野生生物の生息地保護区と避難所を設けて、野生の獲物の健全な個体数を確保することが不可欠です。[54]他に記録されている獲物としては、フタコジラミ、ヤルカンドシカ、チベットアカシカ、シベリアノロジカ、シベリアアイベックス、チベットノロバ、モウズイカ、野生ヤク、マーコール、アルガリ、ウリアルなどがいます。[55]
歴史的資料によると、ラダックとラホールではオオカミが時折子供を殺していたことが示されている。[20]ラダックのギャ・ミル野生生物保護区案では、3つの村で家畜の略奪の激しさを評価したところ、チベットオオカミが最も一般的な捕食者で、家畜全体の損失の60%を占め、次いでユキヒョウとヨーロッパオオヤマネコであった。最も頻繁な獲物は家畜ヤギ（32%）で、続いてヒツジ（30%）、ヤク（15%）、馬（13%）であった。オオカミは、その相対的な数から予想されるよりも、馬を著しく多く殺し、ヤギを少なく殺した。[56]
保全
ブータン、インド、ネパール、パキスタンのオオカミは ワシントン条約付属書 Iに掲載されている。[13] インドでは、オオカミは1972年の野生生物保護法の附属書 I で保護されており、狩猟が禁止されているため、動物園がオオカミを入手するには政府の許可が必要である。ジャンムー・カシミール州、ヒマーチャル・プラデーシュ州、ウッタラーカンド州では絶滅危惧種に指定されており、オオカミの大部分は保護地域ネットワークの外で生息している。[7]この地域での基本的な生態に関する情報が不足していることが、保護計画の策定の障害となっている。[57]ネパールでは、国立公園および野生生物保護法2029年（1973年）の附属書 I で保護されており、狩猟が禁止されている。[58]中国では、オオカミは中国の脊椎動物のレッドリストで絶滅危惧種に指定されており、狩猟は禁止されている。[59] [60]
捕らわれの身
2007年、インドの2つの動物園で18頭のヒマラヤオオカミが繁殖用に飼育された。野生で捕獲され、西ベンガル州のパドマジャ・ナイドゥ・ヒマラヤ動物園とヒマーチャル・プラデーシュ州のクフリ動物園で飼育された。[10]
注記
- ^完全な参考文献については、 オオカミの進化#オオカミのようなイヌ科動物の系統樹の注記 (a) を参照してください。
参考文献
- ^ ヴェルハーン、G.ヘネリー、M.サウスカロライナ州リンドー。ハビブ、B.ヴィランタ、S.シュロトリヤ、S. (2023)。 「Canis lupus ssp. chanco」。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。2023 : e.T223987824A223987841。土井: 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T223987824A223987841.en 。2024 年1 月 7 日に取得。
- ^ ab Gray, JE (1863)。「中国タッタリー産のチャンコまたはゴールデンウルフ（Canis chanco）に関する報告」ロンドン動物学会紀要：94。
- ^ abcdefghij ヴェルハーン、G.;セン、H.ガザリ、M.カルマチャリヤ、D.シェルチャン、午前。ジョシ、J.クシ、N.ロペス・バオ合弁会社;ローゼン、T.カケル、S.シレロ＝ズビリ、C.ワシントン州マクドナルド (2018)。 「ヒマラヤオオカミの高地への独特の遺伝的適応と保全への影響」。地球規模の生態学と保全。16 : e00455。Bibcode :2018GEcoC..1600455W。土井：10.1016/j.gecco.2018.e00455。hdl : 10651/50748。 e00455。
- ^ ab Ersmark, E.; Klütsch, CFC; Chan, YL; Sinding, M.-HS; Fain, SR; Illarionova, NA; Oskarsson, M.; Uhlén, M.; Zhang, Y.-P.; Dalén, L.; Savolainen, P. (2016). 「過去から現在まで：ミトコンドリア制御領域に基づくオオカミの系統地理学と人口史」 『Frontiers in Ecology and Evolution』4 . doi : 10.3389/fevo.2016.00134 . S2CID 19954938.
- ^ abcd Werhahn, G.; Senn, H.; Kaden, J.; Joshi, J.; Bhattarai, S.; Kusi, N.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, DW (2017). 「古代ヒマラヤオオカミの系統学的証拠：ネパール西部の遺伝子サンプルに基づくその分類学的地位の解明に向けて」Royal Society Open Science . 4 (6): 170186. Bibcode :2017RSOS....470186W. doi :10.1098/rsos.170186. PMC 5493914 . PMID 28680672.
- ^ ab Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, RM; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, AA; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, JA; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, JC; Geffen, E.; Leonard, JA; Helgen, KM; Johnson, WE; O'Brien, SJ; Van Valkenburgh, B.; W., RK (2015). 「ゲノムワイドな証拠により、アフリカとユーラシアのゴールデンジャッカルは別種であることが判明」Current Biology . 25 (16): 2158–2165. Bibcode :2015CBio...25.2158K. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211. S2CID 16379927.
- ^ abcdef Shrotriya, S.; Lyngdoh, S.; Habib, B. (2012). 「トランスヒマラヤのオオカミ：165年間の分類上の混乱」(PDF) . Current Science . 103 (8). 2015年9月23日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2014年6月27日閲覧。
- ^ abcd ヴェルハーン、G.;リュウ、Y.孟、Y.チェン、C.ルー、Z。アツェニ、L.デン、Z.クン、Ｓ．シャオ、X。ルー、Q。ジョシ、J.マン・シャーチャン、A.カルマチャリヤ、D.クマリ・チョーダリー、H.クシ、N.ウェックワース、B.カケル、S.ローゼン、T.クバニチベコフ、Z。カリモフ、Ｋ．カデン、J.ガザリ、M.ワシントン州マクドナルド。シレロ＝ズビリ、C.セン、H. (2020)。 「複数の遺伝マーカーに基づくヒマラヤオオカミの分布と混合」。生物地理学ジャーナル。47 (6): 1272–1285。Bibcode :2020JBiog..47.1272W. doi : 10.1111/jbi.13824 .
- ^ ab Joshi、ベームダット;リュンド、サルバドール。シン、スジート・クマール。シャルマ、リータ。クマール、ヴィナイ。ティワリ、ヴェド・プラカシュ。ダール、SA;マヘスワリ、アイシュワリヤー。パル、ランジャナ。バシール、タウキール;レシャムワラ、フセイン・サイフィー。シュロトリヤ、シヴァム。サティヤクマール、S.ハビブ、ビラル。クヴィスト、ローラ。ゴヤル、スレンドラ・プラカシュ（2020）。 「ヒマラヤにおけるケナガオオカミ (Canis lupus chanco) の系統発生の再考: アジアにおける古代系統の分類学、空間範囲および分布に取り組む」。プロスワン。15 (4): e0231621。ビブコード：2020PLoSO..1531621J。doi : 10.1371/journal.pone.0231621 . PMC 7162449 . PMID 32298359.
- ^ abcd Aggarwal, RK; Kivisild, T.; Ramadevi, J.; Singh, L. (2007). 「ミトコンドリアDNAコード領域配列は2種のインドオオカミ種の系統学的区別を裏付ける」Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 45 (2): 163–172. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x .
- ^ Aggarwal, RK (2007)。「絶滅危惧種の分子遺伝学的研究」。Pandit, MWS、Shivaji, LS (編)。『You Deserve, We Conserve: A Biotechnological Approach to Wildlife Conservation』。ニューデリー: IK International Publishing House。pp. 54–57。ISBN 978-81-89866-24-2。
- ^ ab アルバレス、F.;ボグダノヴィッツ、W.キャンベル、LAD;ゴジーニョ、R.ハトラウフ、J.ジャラ、YV;キッチナー、AC;ケフリ、K.-P.クロフェル、M.モールマンPD;セン、H.シレロ＝ズビリ、C.ヴィランタ、S.ヴェルハーン、G. (2019)。旧世界イヌ属分類上の曖昧さがある: ワークショップの結論と推奨事項、2019 年 5 月 28 ～ 30 日(PDF) (レポート)。ポルトガル、ヴァイラン: IUCN/SSC イヌ科専門家グループ、Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos。2021 年 3 月 8 日のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。2020 年3 月 6 日に取得。
- ^ ab 「Species+: Canis lupus」CITES事務局およびUNEP-WCMC 2010年。2017年12月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年3月27日閲覧。
- ^ Mivart, SG (1890)。「The Common Wolf」。犬、ジャッカル、オオカミ、キツネ：イヌ科動物のモノグラフ。ロンドン：EH Porter and Dulau & Co.、p. 8。
- ^ Sclater, PL (1874年11月)。「チベットの黒いオオカミについて」ロンドン動物学会紀要: 654–655。
- ^ abc マッチー、P. (1907)。 「ユーバー・チャイニーズ・ソーゲティエール」。 Filchner、W. (編)。中国とチベットへの探検隊、1903 ～ 1905 年。ベルリン：エルンスト・ジークフリート・ミトラーとゾーン。 134–242ページ。
- ^ フィルヒナー、W. (1913)。Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner nach China und Tibet, 1903–1905 [ フィルヒナーによる中国とチベットへの遠征の科学的成果、1903 – 1905 ]。 Vol.バンド4. ベルリン：エルンスト・ジークフリート・ミトラーとゾーン。
- ^ 安部由美 (1923). 「ぬくていについで」【ぬくていに】。動物学雑誌。35 : 320–326。
- ^ Allen, GM (1938)。「Canis lupus chanco Gray. The Wolf」。中国とモンゴルの哺乳類。中央アジアの自然史。第 XI 巻、第 1 部 (初版)。ニューヨーク: アメリカ自然史博物館。pp. 342–345。
- ^ abcd Pocock, RI (1941). 「Canis lupus chanco Gray. The Woolly Wolf」.イギリス領インドの動物相。第2巻、哺乳類。ロンドン: Taylor and Francis。pp. 86–90。
- ^ Wozencraft, WC (2005). 「亜種 Canis lupus chanco」。Wilson, DE ; Reeder, DM (編)。 世界の哺乳類種: 分類学および地理学リファレンス (第 3 版)。 Johns Hopkins University Press。 p. 576。ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
- ^ ab Subba, SA (2012). ネパールのトランスヒマラヤ・ドルパにおけるヒマラヤオオカミ（Canis himalayensis）の遺伝的状態、分布、餌食選択および保全問題の評価（PDF） （レポート）。Rufford Small Grants Foundation。 2016年3月4日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2015年11月19日閲覧。
- ^ CITES (2009). 「命名法に関する事項: 動物委員会第24回会議 ジュネーブ (スイス)、2009年4月20～24日、AC24 Doc. 13 Rev. 1 Annex 1」(PDF)。3ページ。2016年3月4日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。 2015年8月1日閲覧。
- ^ CITES. 「Canis lupus」. CITES種のチェックリスト. CITES. 2013年11月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年3月26日閲覧。
- ^ abc Chetri, M.; Jhala, Y.; Jnawali, Shant R.; Subedi, N.; Dhaka l, M.; Yumnam, B. (2016). 「ネパール、アンナプルナ自然保護区ムスタン上部の古代ヒマラヤオオカミ（Canis lupus chanco）の系統」ZooKeys (582): 143–156. Bibcode :2016ZooK..582..143C. doi : 10.3897/zookeys.582.5966 . PMC 4857050 . PMID 27199590. 2022-01-09 にオリジナルよりアーカイブ。 2018-01-15に閲覧。
- ^ "tibetanwolvesmith".
- ^ Jerdon, TC (1874)。「インドオオカミ」。インドの哺乳類：インド大陸に生息することが知られているすべての動物の自然史。ロンドン：ジョン・ウェルドン。pp. 140–141。
- ^ "tibetanwolvestuff"。
- ^ Zhang, W.; Fan, Z.; Han, E.; Hou, R.; Zhang, L.; Galaverni, M.; Liu, H.; Silva, P.; Li, P.; Pollinger, JP; Du, L.; Zhang, X.; Yue, B.; Wayne, RK; Zhang, Z. (2014). 「青海チベット高原産のハイイロオオカミ (Canis lupus chanco) の低酸素症適応」. PLoS Genetics . 10 (7): e1004466. doi : 10.1371 /journal.pgen.1004466 . PMC 4117439. PMID 25078401. e1004466.
- ^ ab Sharma, DK; Maldonado, JE; Jhala, YV; Fleischer, RC (2004). 「インドの古代オオカミの系統」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 271 (Supplement 3): S1–S4. doi :10.1098/rsbl.2003.0071. PMC 1809981 . PMID 15101402.
- ^ Leonard, JA; Vilà, C.; Fox-Dobbs, K.; Koch, PL; Wayne, RK; Van Valkenburgh, B. (2007). 「Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph」(PDF) . Current Biology . 17 (13): 1146–1150. Bibcode :2007CBio...17.1146L. doi :10.1016/j.cub.2007.05.072. PMID 17583509. S2CID 14039133. 2016-12-28 にオリジナルからアーカイブ(PDF)されました。2015-08-27に取得。
- ^ パイロット、M.ブラニキ、W.イェンジェイェフスキ、W.ゴシュチンスキー、J.イェンジェジェフスカ、B.ディキィ、I。シュクヴィリヤ、M.ツィンガルスカ、E. (2010)。 「ヨーロッパにおけるハイイロオオカミの系統地理史」。BMC進化生物学。10 (1): 104。書誌コード:2010BMCEE..10..104P。土井: 10.1186/1471-2148-10-104。PMC 2873414。PMID 20409299。
- ^ abc Rueness, EK; Asmyhr, MG; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, DW; Bekele, A.; Atickem, A.; Stenseth, NC (2011). 「アフリカの謎のオオカミ：Canis aureus lupaster はゴールデンジャッカルではなく、エジプト固有種でもない」. PLOS ONE . 6 (1): e16385. Bibcode :2011PLoSO...616385R. doi : 10.1371/journal.pone.0016385 . PMC 3027653. PMID 21298107 .
- ^ ミクロシ、A. (2015)。「オオカミの進化」。犬の行動、進化、認知。オックスフォード生物学（第2版）。オックスフォード大学出版局。pp. 106–107。ISBN 978-0199545667. 2023年2月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年8月31日閲覧。
- ^ Zhao, C.; Zhang, H.; Zhang, J.; Chen, L.; Sha, W.; Yang, X.; Liu, G. (2014). 「チベットオオカミ（Canis lupus laniger）の完全なミトコンドリアゲノム配列」ミトコンドリアDNA . 27 (1): 7–8. doi :10.3109/19401736.2013.865181. PMID 24438245. S2CID 207746075.
- ^ ab Fan, Z.; Silva, P.; Gronau, I.; Wang, S.; Armero, AS; Schweizer, RM; Ramirez, O.; Pollinger, J.; Galaverni, M.; Ortega Del-Vecchyo, D.; Du, L.; Zhang, W.; Zhang, Z.; Xing, J.; Vilà, C.; Marques-Bonet, T.; Godinho, R.; Yue, B.; Wayne, RK (2016). 「灰色オオカミにおけるゲノム変異と混合の世界的パターン」.ゲノム研究. 26 (2): 163–173. doi :10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369 . PMID 26680994.
- ^ Wang, G.-D.; Zhang, M.; Wang, X.; Yang, MA; Cao, P.; Liu, F.; Lu, H.; Feng, X.; Skoglund, P.; Wang, L.; Fu, Q.; Zhang, Y.-P. (2019). 「ゲノムアプローチにより中国南部の灰色オオカミの固有亜集団が明らかに」. iScience . 20 :110–118. Bibcode :2019iSci...20..110W. doi :10.1016/j.isci.2019.09.008. PMC 6817678. PMID 31563851 .
- ^ Reece, JB; Meyers, N.; Urry, LA; Cain, ML; Wasserman, SA; Minorsky, PV; Jackson, RB & Cooke, BN (2015). 「系統発生と生命の樹」。Campbell Biology オーストラリアおよびニュージーランド版(第 10 版)。オーストラリア: Pierson。pp. 561–562。ISBN 9781486007042。
- ^ Hennelly, Lauren M.; Habib, Bilal; Modi, Shrushti; Rueness, Eli K.; Gaubert, Philippe; Sacks, Benjamin N. (2021). 「組み換えを考慮した系統ゲノム解析によって明らかになったインドオオカミとチベットオオカミの古代の分岐」分子生態学。30 (24): 6687–6700。Bibcode :2021MolEc..30.6687H. doi : 10.1111/mec.16127. PMID 34398980. S2CID 237147842.
- ^ Miao, B.; Wang, Z.; Li, Y. (2016). 「ゲノム解析により、チベット高原の灰色オオカミの遺伝子移入によるチベタン・マスティフの低酸素適応が明らかになった」分子生物学と進化. 34 (3): 734–743. doi : 10.1093/molbev/msw274 . PMID 27927792. S2CID 47507546.
- ^ シニョーレ、AV;ヤン、Y.-Z.ヤン、Q.-Y.秦、Ｇ．森山博司Ge、R.-L.;ストルツ、JF (2019)。 「高地チベットのイヌ科動物におけるヘモグロビン機能の適応的変化は、遺伝子変換と遺伝子移入によって得られた」。分子生物学と進化。36 (10): 2227–2237。土井：10.1093/molbev/msz097。PMC 6759075。PMID 31362306。
- ^ Wang, M.-S.; Wang, S.; Li, Y.; Jhala, Y.; Thakur, M.; Otecko, NO; Si, J.-F.; Chen, H.-M.; Shapiro, B.; Nielsen, R.; Zhang, Y.-P.; Wu, D.-D. (2020). 「未知の集団との古代の交雑により、イヌ科動物の高地適応が促進された」.分子生物学と進化. 37 (9): 2616–2629. doi : 10.1093/molbev/msaa113 . PMID 32384152.
- ^ ab Bannasch, Danika L.; et al. (2021). 「古代イヌ科動物起源のモジュラープロモーターによって説明される犬の色彩パターン」Nature Ecology & Evolution . 5 (10): 1415–1423. Bibcode :2021NatEE...5.1415B. doi :10.1038/s41559-021-01524-x. PMC 8484016 . PMID 34385618.
- ^ タルマン、O.;シャピロ、B.キュイ、P.シューネマン、VJ。サウスカロライナ州ソーヤー。 DL州グリーンフィールド;ジェルモンプレ、MB;サブリン、MV;ロペス・ヒラルデス、F.ドミンゴ・ロウラ、X.ナピエララ、H.ユアプマン、H.-P.ロポンテ、DM;アコスタ、AA;ギムシュ、L.シュミッツ、RW。ワーシントン、B.ブイクストラ、JE;ドルシコワ、A.グラフォダツキー、アスファルト州。ノースダコタ州オボドフ。ウォールバーグ、N.ああ、フリードマン。シュヴァイツァー、RM;ケフリ、K.-P.レナード、JA;マイヤー、M.クラウス、J.パーボ、Ｓ．グリーン、RE (2013)。「古代 のイヌ科動物の完全なミトコンドリアゲノムは、飼い犬のヨーロッパ起源を示唆している」。サイエンス。342（6160）：871–874。Bibcode ： 2013Sci ...342..871T。doi ：10.1126/science.1243650。PMID 24233726。S2CID 1526260.
- ^ コブルミュラー、S.;ヴィラ、C.ロレンテ・ガルドス、B.ダバド、M.ラミレス、O.マルケス・ボネ、T.ケンタッキー州ウェイン。レナード、JA (2016)。 「ミトコンドリアゲノム全体が古代のハイイロオオカミ ( Canis lupus ) の大陸間の分散を明らかにする。」生物地理学ジャーナル。43 (9): 1728 ～ 1738 年。Bibcode :2016JBiog..43.1728K。土井：10.1111/jbi.12765。S2CID 88740690。
- ^ ゴパラクリシュナン、S.;シンディング、M.-HS;ラモス・マドリガル、J.ニーマン、J.サマニエゴ・カストゥルイタ、JA;ビエイラ、フロリダ州。カロエ、C.モンテロ医学博士;クデルナ、L.セレス、A.ゴンザレス・バサロット、VM;リュウ、Y.-H.王博士;マルケス・ボネ、T.ミララブ、S.フェルナンデス、C.ゴーベール、P.ケフリ、K.-P.バッド、J. EK州ルーネス。ハイデ・ヨルゲンセン議員。ピーターセン、B.シケリッツ・ポンテン、T.バックマン、L.ウィグ、Ø。ハンセン、AJ。ギルバート、MTP (2018)。 「種間の遺伝子流動がイヌ属の進化を形作った」Current Biology . 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode :2018CBio...28E3441G. doi :10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481 . PMID30344120 。
- ^ 王 勇 (2003)。『中国の哺乳類種と亜種の完全チェックリスト（分類と地理の参考資料）』。中国北京市：中国林業出版社。ISBN 978-7503831317。
- ^ Wozencraft, WC (2008)。「Canidae」。Smith, AT; Xie, Y. (編)。中国の哺乳類ガイド（初版）。プリンストン、オックスフォードシャー：プリンストン大学出版局。pp. 416–418。ISBN 978-0691099842。
- ^ Bhattacharya, TS (2010). 「インド、ウッタラーカンド州、ナンダ・デヴィ生物圏保護区のヒマラヤ山脈におけるチベットオオカミ Canis lupus chanko の目撃：新記録」(PDF)。Journal of Threatened Taxa。2 (12): 1345–1348. doi :10.11609/jott.o2423.1345-8。 2012-11-01 にオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ 「ユキヒョウ、チベットオオカミ目撃」Wayback Machineに2018年11月1日アーカイブ。The Pioneer、2014年2月15日。
- ^ Arnold, C. (2016). 「ネパールで発見されたケブカオオカミは新種の可能性が高い」ナショナルジオグラフィック。2016年4月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年4月29日閲覧。
- ^ Werhahn, G.; Kusi, N.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, DW (2017). 「ネパールの群れと生息地の観察に基づくヒマラヤオオカミCanis (lupus) himalayensisの保全への影響」Oryx . 53 (4): 1–7. doi : 10.1017/S0030605317001077 .
- ^ Hennelly, L.; Habib, B.; Root-Gutteridge, H.; Palacios, V.; Passilongo, D. (2017). 「ヒマラヤ、北アフリカ、インド、およびホラクトクティックオオカミ系統間の遠吠えのバリエーション：音響学を用いた世界最古のオオカミ系統の分岐の追跡」Current Zoology . 63 (3): 341–348. doi :10.1093/cz/zox001. PMC 5804178 . PMID 29491993.
- ^ ヴェルハーン、G.クシ、N.リー、X。チェン、C.ジー、L.ラザロ・マルティン、R.シレロ＝ズビリ、C.ワシントン州マクドナルド (2019)。 「ヒマラヤオオカミの採餌生態と野生の獲物の重要性」。地球規模の生態学と保全。20：e00780。Bibcode :2019GEcoC..2000780W。土井：10.1016/j.gecco.2019.e00780。 e00780。
- ^ Lyngdoh, SB; Habib, B.; Shrotriya, S. (2019). 「ヒマラヤオオカミの食性スペクトル：アジアの高地放牧地における同種の獲物選択の比較分析」（PDF）。Down to Earth 。 2020年10月24日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） 。 2020年8月7日閲覧。
- ^ Namgail, T.; Fox, JL; Bhatnagar, YV (2007). 「トランスヒマラヤにおける肉食動物による家畜の死亡率」.環境管理. 39 (4): 490–496. Bibcode :2007EnMan..39..490N. doi :10.1007/s00267-005-0178-2. PMID 17318699. S2CID 30967502.
- ^ Habib, B.; Shrotriya, S.; Jhala, YV (2013). 「ヒマラヤオオカミの生態と保全」。技術レポート番号 TR – 2013/01。インド野生生物研究所: 46. doi :10.13140/RG.2.2.36012.87685。
- ^ 森林省 (1973)。国立公園および野生生物保護法 2029 (1973) (PDF)。カトマンズ、ネパール：ネパール政府。2018年9月20日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。 2018年12月25日閲覧。
- ^ Xu, Y.; Yang, B.; Dou, L. (2015 ) . 「中国西部九寨溝県の地元村民のオオカミに対する認識」. PeerJ . 3 : e982. doi : 10.7717/peerj.982 . PMC 4465947. PMID 26082870. e982.
- ^ Fang, H.; Ping, X. (2016). 「中国の脊椎動物のレッドリスト」.生物多様性科学. 24 (5): 500–551. doi : 10.17520/biods.2016076 .イヌ科の状態=NT（準絶滅危惧種）
外部リンク
- 「Canis lupus himalayensis」。NCBI.NLM.NIH.gov 。米国国立衛生研究所、国立生物工学情報センター。