系統地理学

系統地理学は、過去から現在までの系譜の地理的分布の原因となる可能性のある歴史的プロセスを研究する学問である。これは、遺伝学、特に集団遺伝学の観点から個体の地理的分布を考慮することによって達成される。^[1]

この用語は、種内および種間で地理的に構造化された遺伝的シグナルを説明するために導入されました。種の生物地理学/生物地理学的過去に明確に焦点を当てることで、系統地理学は古典的な集団遺伝学や系統発生学とは区別されます。^[2]

推測できる過去の出来事には、人口増加、人口ボトルネック、分断、分散、移住などがある。合体理論や対立遺伝子の系譜史と分布情報を統合した最近開発されたアプローチは、現在のパターンを形成する上でのこれらの異なる歴史的力の相対的な役割をより正確に扱うことができる。^[3]

系統地理学という用語は、ジョン・アバイスが1987年に著作「種内系統地理学：ミトコンドリアDNAによる集団遺伝学と系統分類学の架け橋」で初めて使用しました。^[4]歴史生物地理学は、歴史、地質、気候、生態学的条件が種の過去と現在の分布にどのように影響したかを扱う総合的な学問です。歴史生物地理学の一環として、研究者は何年も前から生物の地理的および進化的関係を評価していました。1960年代と1970年代の2つの発展は、現代の系統地理学の基礎を築く上で特に重要でした。1つ目は分岐論的思考の普及であり、2つ目はプレートテクトニクス理論の発展でした。^[5]

その結果生まれた学派が分断生物地理学であり、大陸の移動や河川の形成などの地質学的イベントを通じて新しい系統の起源を説明した。連続した個体群（または種）が新しい河川または新しい山脈（つまり分断イベント）によって分割されると、2 つの個体群（または種）が生まれる。古地理学、地質学、古生態学はすべて、系統地理学的分析に統合される情報を提供する重要な分野である。

系統地理学は、生物地理学に集団遺伝学と系統発生学の視点を取り入れています。1970年代半ばには、集団遺伝学の解析はミトコンドリアマーカーに目を向けるようになりました。^[6]ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）の出現は、 DNAセグメントを何百万も複製できるプロセスであり、系統地理学の発展に決定的な役割を果たしました。

この画期的な進歩により、ミトコンドリアDNA配列に含まれる情報へのアクセスが大幅に容易になった。DNAの配列をより容易にする実験室手法（毛細管 DNA配列決定技術など）と、データをより有効活用する計算手法（合体理論の採用など）の両方の進歩が、系統地理学的推論の改善に役立った。^[6] 2000年までに、アヴィーズはこのテーマに関する独創的なレビューを書籍の形で発表し、その中で系統地理学を「近縁種内および近縁種間の系統の地理的分布を支配する原理とプロセス」の研究と定義した。^[1]

初期の系統地理学研究は、その物語的な性質と統計的厳密さの欠如（つまり、統計的に対立仮説をテストしなかった）について最近批判されている。唯一の現実的な方法は、アラン・テンプルトンのネストされた系統群分析であり、これは、地理的距離と遺伝的関連性の一致を説明する特定のプロセスの妥当性を判断するために推論キーを使用するものであった。最近のアプローチは、系統地理学に対して当初よりも強力な統計的アプローチを採用している。^{[2] [7] [8]}

例

過去 240 万年の氷河期サイクルなどの気候変動により、一部の種は定期的に孤立した避難所に閉じ込められてきました。これらの生息範囲の制限により、遺伝的変異を減らす個体群のボトルネックが発生する可能性があります。気候変動の逆転により避難所からの急速な移動が可能になると、これらの種は新たに利用可能になった生息地に急速に広がります。多くの実証研究により、動物種と植物種の両方の遺伝子シグネチャーが、この避難所と後氷河期の拡大のシナリオを裏付けています。^[3]これは熱帯地方（氷河期の主な影響は乾燥の増加、つまりサバンナの拡大と熱帯雨林の後退）^{[9] [10]}と、氷河の影響を直接受けた温帯地域の両方で発生しています。^[11]

系統地理学は、保全価値の高い地域の優先順位付けに役立ちます。系統地理学的分析は、進化的重要単位（ESU）を定義する上でも重要な役割を果たしてきました。進化的重要単位とは、種レベル以下の保全単位であり、多くの場合、独特の地理的分布とミトコンドリアの遺伝子パターンに基づいて定義されます。^[12]

北米東部のアパラチア山脈に生息する絶滅危惧種の洞窟ザリガニに関する最近の研究^[13]は、系統解析と地理的分布が保全の優先順位の認識にどのように役立つかを示しています。系統地理学的アプローチを使用して、著者らは、単一で広く分布している種と考えられていた種の中に、これまで発見されていなかった古代の種も隠れていることを発見しました。これで、両方の系統が保護されるように保全の決定を下すことができます。このような結果は、系統地理学的研究から得られる珍しい結果ではありません。

同じくアパラチア山脈に生息するEurycea属のサンショウウオの分析では、このグループの現在の分類学では種レベルの多様性が大幅に過小評価されていることが判明しました。^[14]この研究の著者らはまた、系統地理学的多様性のパターンは、現代の排水路接続よりも歴史的な排水路接続とより関連していることを発見しました。これは、この地域の排水路パターンの大きな変化がこれらのサンショウウオの多様性の生成に重要な役割を果たしたことを示しています。系統地理学的構造を徹底的に理解することで、保護地域の優先順位付けにおいて情報に基づいた選択が可能になります。

比較系統地理学の分野では、異なる種の系統関係と分布の原因となるメカニズムを説明しようとしています。たとえば、複数の分類群間の比較により、生物地理学的地域の歴史を明らかにすることができます。^{[15]たとえば、}バハカリフォルニア半島の陸生脊椎動物^[16]と半島の太平洋側とメキシコ湾側の海水魚^{[15]の系統地理学的分析では、}更新世または鮮新世に分派現象が複数の分類群に影響を与えたことを示唆する遺伝子シグネチャーが示されています。

系統地理学は、群集構成に関する重要な歴史的視点も提供します。歴史は、2つの方法で地域的および局所的な多様性に関連しています。^{[9] 1つは、地域の}種プールのサイズと構成が、種分化と絶滅のバランスによって決まることです。2つ目に、局所レベルでは、群集構成は、種の個体群の局所的な絶滅と再植民地化の相互作用によって影響を受けます。^[9]オーストラリア湿潤熱帯地域における比較系統学的アプローチは、種の分布と多様性の地域パターンが、気候サイクルに対応する局所的な絶滅とその後の再植民地化によって主に決定されることを示しています。

系統地理学は、生物地理学と遺伝学を統合して、地球の地理気候史の文脈で種の系統的歴史をより詳細に研究する。南米の新熱帯に生息する毒カエルの研究例（左図）は、系統地理学者が遺伝学と古地理学を組み合わせて、環境内の生物の生態学的歴史をつなぎ合わせる方法を示すために使用されている。いくつかの主要な地理気候イベントは、南アメリカの分離と再結合、アンデス山脈の隆起、中新世の広大なアマゾンの氾濫原システム、オリノコ川とアマゾン川の流域の形成、鮮新世から更新世までの乾季と湿季の気候サイクルなど、この地域の生物の生物地理学的分布に大きな影響を与えてきた。^[17]

この文脈的古地理情報（古地理時系列はパネルA～Dに示されています）を使用して、この研究の著者ら^[17]は、空間構造がないと仮定する帰無仮説と、分散と他の生物地理学的制約を含む2つの対立仮説（仮説はパネルE～Gに示され、SMO、SM1、およびSM2としてリストされています）を提唱しました。系統地理学者は、遺伝子分析用の組織サンプルを採取するために各カエル種の生息域を訪れました。研究者は博物館のコレクションから組織サンプルを入手することもできます。

分子データから得られた系統樹を用いて、さまざまな毒カエル種の進化史と関係を再構築した。分子樹は、完全な系統地理学的研究のために、その地域の古地理史と関連させてマッピングされている。図の中央に示されている樹は、枝の長さが分子時計に合わせて調整されており、地質学的時間のバーはその下部に示されている。同じ系統樹がさらに4回複製され、各系統がどこに分布し、発見されているかを示している（下の挿入地図に示されており、アマゾン川流域、アンデス山脈、ギアナ-ベネズエラ、中央アメリカ-チョコを含む）。^[17]

この研究で使用された手法の組み合わせは、系統地理学的研究がどのように進められ、共通の影響のパターンをテストするかをより一般的に例示しています。古地理学的データは、分子樹の分岐パターンを説明する歴史的出来事の地質学的時間記録を確立します。この研究ではヌルモデルが拒否され、現存するアマゾンの毒カエルのすべての種の起源は、中新世の洪水盆地が後退した後にそれぞれの地域に分散した14の系統に主に由来していることが分かりました。^{[17]この種の地域ベースの系統地理学的研究は、独立したテストの手段として、異なる種に対して繰り返されます。系統地理学者は、}古気候史の共通の影響による、地球のほとんどの地域の種の間で広く一致した反復パターンを発見しています。^[1]

系統地理学は、私たちホモ・サピエンスの起源と分散パターンを理解する上でも有用であることが証明されています。人類学者は、主に古代の人類の骨格の残骸の観察とその年代の推定に基づいて、人類の起源について 2 つの競合する仮説を提唱しました。

最初の仮説は、アフリカ出立モデルと呼ばれ、約10万年前に行われた最後のアフリカからの拡大により、アフリカからの以前の移住の波によってユーラシア大陸にいたホモ属の個体群がすべて現代人に追いやられたと主張する。多地域シナリオでは、最近のアフリカからの拡大から来た個体が、より古いアフリカからの移住の個体群と遺伝的に混ざり合ったと主張する。15万年前にアフリカに生息していたミトコンドリア・イブを発見した系統地理学的研究は、アフリカ出立モデルを早期に裏付けるものとなった。^[18]

この研究には欠点もあったが、科学界と一般の人々の両方から大きな注目を集めた。単一のミトコンドリアマーカーの代わりに10の異なる遺伝子を使用した、より徹底した系統地理学的分析は、ホモ・エレクトスの最初の生息域拡大後に少なくとも2回のアフリカからの大規模な拡大が現代人の遺伝子プールの形成に重要な役割を果たし、反復的な遺伝子交換が広まっていることを示している。^{[19]これらの発見は、現代人の}進化におけるアフリカの中心的役割を強力に実証したが、多地域モデルには一定の妥当性があることも示した。これらの研究は、桁違いに多くのデータを使用する集団ゲノム研究に大部分取って代わられた。

1000ゲノムプロジェクト、世界中の何千人もの個人をサンプリングしたゲノム規模のSNPデータベース、および2つの非ホモサピエンス人類（ネアンデルタール人とデニソワ人）から採取されたサンプルからの最近のデータを考慮すると、ネアンデルタール人とデニソワ人の混血、古代アフリカ人類との混血、および標準的なアフリカからの拡大よりも前のユーラシアからオーストラリア地域への拡大など、人類の進化の図はより明確かつ複雑になっています。

ウイルスは、その急速な変異率と世代時間の短さから、進化のダイナミクスを理解する上で有益です。^[20]系統地理学は、さまざまなウイルス株の起源と分布を理解する上で有用なツールです。系統地理学的アプローチは、デング熱、狂犬病、インフルエンザ、HIVなど、人間の健康を脅かす多くの病気に対して採用されてきました。^{[20]同様に、系統地理学的アプローチは、}鳥インフルエンザ（HPAI H5N1 ）の媒介生物と拡散を理解する上で重要な役割を果たす可能性があり、系統地理学の一般大衆への関連性を示しています。

古代および現代の言語の系統地理学的分析は、インド・ヨーロッパ語族の言語がアナトリア地方で生まれたのか、中央アジアのステップ地方で生まれたのかを検証するために使われてきました。 ^[21]言語の進化は、各言語における同族語の獲得と喪失の観点からモデル化され、関連言語の系統樹が作成されました。これらのデータを各言語の既知の地理的範囲と組み合わせると、約8000〜9500年前にアナトリア地方に起源があったという強力な裏付けが得られました。

• レイシー・ノウルズ
• 景観遺伝学とゲノミクス
• 周産期の種分化
• 集団遺伝学とゲノミクス