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動物行動学において、縄張りとは、動物が同種間の競争（あるいは、まれに他種の動物との競争）から、攻撃行動や（あまり一般的ではないが）実際の身体的攻撃を用いて一貫して守る社会的な領域のことである。このように積極的に縄張りを守る動物は、縄張り意識が強い、あるいは縄張り行動を示すと言われる。
縄張り行動を示す種は少数派に過ぎません。一般的には、個体または動物の群れは、習慣的に利用するものの必ずしも防衛するわけではない領域を占有します。これをホームレンジと呼びます。異なる動物の群れのホームレンジはしばしば重なり合い、重なり合う領域では、群れ同士が対立して追い出すのではなく、互いに避ける傾向があります。ホームレンジ内には、他のどの群れも利用しない中心領域が存在する場合もありますが、これもまた、回避行動の結果です。
動物は、食料、配偶者、営巣場所へのアクセスを守るために縄張りを守ります。一部の種は小さな場所を守り、他の種は広大な縄張りを支配します。縄張りの力学は季節によっても変化し、繁殖期には激化することがよくあります。[ 2 ]さまざまな種が、視覚的なディスプレイ、嗅覚によるマーキング、鳴き声、場合によっては直接的な物理的衝突など、さまざまな戦略を使用して縄張りを守ります。[ 3 ]
縄張りを所有し、防衛する動物の究極的な機能は、その行動を示す動物の個体適応度、すなわち包括適応度を高めることである。生物学的な意味での適応度とは、動物が生き残り、子孫を育てる能力を指す。縄張り防衛の直接的な機能は様々である。動物によっては、食料源、営巣場所、交尾場所を獲得・保護するため、あるいは配偶者を引き付けるために、このような防衛行動をとる場合がある。
鳥類の縄張りは6種類に分類されている。[ 4 ]
縄張りの大きさに関する報告は、行動圏と防衛対象縄張りの区別が曖昧なために混乱を招くことがある。縄張りの大きさや形状は、その目的、季節、含まれる資源の量と質、あるいは地理的条件によって変化する。通常、縄張りの大きさは、資源の必要性、防衛コスト、捕食圧、繁殖の必要性といった要素の妥協点によって決まる。
リスの中には、 10ヘクタール（25エーカー）もの縄張りを主張する種もいる。[ 5 ]ヨーロッパアナグマ の場合、良好な農村環境では行動圏は30ヘクタール（74エーカー）ほどと小さいが、劣悪な環境では300ヘクタール（740エーカー）にも及ぶことがある。平均すると、縄張りは約50ヘクタール（120エーカー）で、主な巣穴は通常500メートル（1,600フィート）以上離れている。都市部では、鳥の餌台、食品廃棄物、郊外の庭での人工給餌から十分な食料を得ることができれば、縄張りは5ヘクタール（12エーカー）ほどと小さくなることもある。[ 6 ]ブチハイエナ（Crocuta crocuta ）の縄張りの大きさは非常に多様で、ンゴロンゴロクレーターの4,000ヘクタール（9,900エーカー）未満からカラハリの100,000ヘクタール（250,000エーカー）以上まで幅がある。[ 7 ]
鳥類では、イヌワシ（Aquila chrysaetos）の縄張りは9,000ヘクタール（22,000エーカー）で、コヒタキ（Empidonax minimus）の縄張りは約600平方メートル（6,500平方フィート）で、カモメの縄張りは巣のすぐ近くのわずか数平方センチメートルである。[ 8 ]
縄張りは直線状になることがある。ミユビシギ（Calidris alba）は海岸や砂浜で採餌する。海岸では、群れで、または海岸線10～120メートルの個々の縄張りで採餌する。[ 9 ]
縄張りを形成する時期は動物によって異なります。ウミイグアナ（Amblyrhynchus cristatus）はレックを行う爬虫類です。オスは繁殖期の2ヶ月前から小さなディスプレイ縄張りを確立し始めます。[ 10 ]
単に戦うことで縄張りを維持するのではなく、動物によっては3段階のプロセスが必要となる場合があります。多くの動物は、自分の縄張りを知らせるために「標識」を作ります。これらの標識は、境界線上に設置されて縄張りを明確に区切る場合もあれば、縄張り全体に散らばっている場合もあります。標識は、縄張りが占有されていることを他の動物に伝え、縄張り保持者の性別、繁殖状況、優位性などの追加情報も伝えることがあります。標識は、嗅覚、聴覚、視覚、またはこれらの組み合わせによって情報を伝達します。侵入者が標識を越えて縄張りにさらに進み、縄張り保持者と遭遇した場合、両方の動物が互いに儀式的な攻撃を開始することがあります。これは、実際の戦闘ではどちらか一方または両方の動物が負傷する可能性があるため、実際の戦闘を行わずに縄張り争いを解決するために、一連の様式化された姿勢、鳴き声、ディスプレイなどを行うものです。儀式的な攻撃は、多くの場合、どちらか一方の動物（一般的には侵入者）が逃げることで終わります。これが実現しない場合は、実際の戦闘によって領土を防衛することも可能だが、これは一般的には最終手段である。
匂い付けは、排尿を伴う場合は縄張りマーキングまたはスプレーとも呼ばれ、動物が縄張りを識別するために用いる行動です。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]最も一般的なのは、尿、糞、または体のさまざまな部位にある特殊な臭腺から分泌される強い匂いの物質を付着させることによって行われます。多くの場合、匂いにはフェロモンや主要な尿タンパク質などのキャリアタンパク質が含まれており、匂いを安定させ、より長く維持します。[ 15 ] [ 16 ]匂いを嗅ぐ動物は、マーキングを検出するのに役立つフレーメン反応を示すことがよくあります。多くの哺乳類では、匂い付けは匂いをこすりつけることによって行われることがよくあります。[ 17 ]多くの哺乳類種では、匂い付けは繁殖期に頻繁に行われます。[ 18 ]
クマ[ 19 ]やヒョウやジャガーなどのネコ科動物は、植物に尿をかけたり[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] 、植物に体をこすりつけたりして匂い付けをする。原猿類や新世界ザルも、尿で体を洗う（尿で体を塗る）などの匂い付けを使ってコミュニケーションをとる[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] 。ブルーワイルドビーストなど多くの有蹄類は、眼窩前腺と蹄にある臭腺の2つの腺から匂い付けをする。
縄張りの匂い付けには、この活動に特有の行動が伴うことがあります。オオカミが縄張りをマーキングするときは、後ろ足を上げて匂いの柱（通常は木、岩、茂みなどの高い場所）に排尿します。[ 27 ]この足を上げての排尿は、しゃがんで行う通常の排尿とは異なります。[ 28 ]この姿勢は、どちらの性別でもアルファオオカミにのみ見られますが、アルファオスが最も頻繁に行います。アルファメスは通常、繁殖パートナーが排尿したばかりの匂いの柱に排尿しますが、交尾期には、メスは最初に地面に排尿することがあります。群れの他のすべてのメス、および若いオオカミと下位のオスオオカミは、しゃがんで排尿します。[ 29 ]同様の排尿姿勢は、コヨーテやキンイロジャッカルにも見られます。[ 30 ]
ワオキツネザル（Lemur catta ）のオスとメスは、肛門生殖器臭腺を使って、生息域の重なり合う垂直面と水平面の両方に匂い付けをする。このために、逆立ちをして垂直面に匂いを付け、足で一番高いところをつかみながら匂いを付ける。[ 31 ]
東部クマバチ（Xylocopa virginica）では、雌雄ともに巣をマーキングするための腺が発達している。雄は腺を持っているが、マーキング物質を生成することはできない。雌は巣の入り口付近にそれを分泌して縄張りを確立する。[ 32 ]
ウォンバットは糞を使って縄張りをマーキングします。糞が転がらないように、立方体の糞を作るための特殊な腸の構造を進化させてきました。[ 33 ]
視覚的な標識は、縄張りを知らせる短期的または長期的な手段となり得る。短期的なコミュニケーションには、動物の体色や行動などがあり、これはその動物がそこにいる時のみ伝達できる。他の動物は、糞便の排泄や、植物や地面へのマーキングなど、より長期的な視覚信号を用いる場合もある。縄張りの視覚的なマーキングは、他の動物のコミュニケーション手段と組み合わせて用いられることが多い。
動物の中には、縄張りを宣伝するために目立つ「バッジ」や視覚的な特徴を持つものがあり、多くの場合、匂い付けや聴覚信号と組み合わせて用いられます。ヨーロッパコマドリのオスは、縄張りに対する攻撃性が非常に高いことで知られています。縄張りに迷い込んだ他のオスを攻撃し、明らかな挑発なしに他の小型の鳥を攻撃する様子も観察されています。このような攻撃は時に死に至ることもあり、地域によっては成鳥のコマドリの死亡の最大10%を占めています。 [ 34 ]縄張りの境界で歌うとき（鳴き声によるマーキング）、鳥の赤い胸（バッジ）は非常に目立ちます。ワオキツネザル（Lemur catta）は、尿の匂い付けで縄張りを宣伝します。マーキングのために排尿するときは、非常に特徴的な尾を高く持ち上げ、宣伝に視覚的な要素を加えます。排泄のために排尿するときは、尾をわずかに上げるだけです。[ 35 ]
サイは視力が悪いが、視覚的なマーキングを行うことがある。優位なシロサイのオスは糞尿で縄張りをマーキングする（嗅覚によるマーキング）。[ 36 ]糞は明確な山状に積み上げられる。このような山は20～30個あり、通りかかるサイに縄張りであることを知らせる。他のオスが別の山の上に糞を積み上げると、標識はどんどん大きくなる。このような糞の山は幅5メートル、高さ1メートルにもなることがある。[ 37 ]排泄後、インドサイは後ろ足を糞にこすりつける。歩き続けることで、自分の匂いを道に「運び」、匂いのついた道を作る。縄張りを視覚的にマーキングするもう1つの方法は、角を茂みや地面にこすりつけたり、足でこすったりすることだが、これはマーキングする動物の匂いと組み合わされている可能性が高い。縄張りを持つオスは、縄張りの境界付近に約30メートル（98フィート）間隔で爪痕を残す。
排尿の跡を残した後、一部の動物は近くの地面を掻いたり掘ったりして、縄張りを視覚的にアピールする。これには飼い犬も含まれる。
いくつかの種は木を引っ掻いたり噛んだりして、縄張りの視覚的な印を残します。これは、木にこすりつけて毛の房を残すことと組み合わされることもあります。これには、カナダオオヤマネコ（Lynx canadensis）[ 38 ]やアメリカクロクマ（Ursus americanus）[ 39 ] [ 40 ]が含まれます。多くの動物は足に臭腺を持っていたり、木のマーキング中に毛を落としたりするので、木のマーキングは縄張りの視覚的および嗅覚的な宣伝の組み合わせである可能性があります。ワオキツネザルのオスは、視覚的/嗅覚的な縄張りの印を残すのに役立つ特殊な適応を持っています。前腕の内側（前腕）には、蹴爪で覆われた臭腺があります。「蹴爪マーキング」と呼ばれる行動では、通常は小さな苗木である基質をつかみ、蹴爪をその上で引きずり、木に切り込みを入れて腺の分泌物を広げます。地上にいるときは、ワオキツネザルは小さな苗木を好んでマーキングし、木の高いところにいるときは、通常は小さな垂直の枝をマーキングする。[ 31 ]
ヨーロッパヤマネコ（Felis silvestris）は、視覚的に目立つ植物に糞のマーキングを残し、信号の視覚的効果を高めます。[ 41 ]
多くの動物は、縄張りを主張するために鳴き声を発します。これらは動物がその場にいる時だけ発せられる短期的な信号ですが、長距離を移動したり、様々な生息地を横断したりすることができます。聴覚信号を用いる動物の例としては、鳥類、カエル、イヌ科動物などが挙げられます。
オオカミは、匂い付けと遠吠えを組み合わせて、他の群れに自分の縄張りを知らせます。特定の条件下では、オオカミの遠吠えは最大130 km 2 (50平方マイル)の範囲で聞こえることがあります。[ 42 ]一緒に遠吠えするときは、オオカミは同じ音で合唱するのではなく、調和して遠吠えをするため、実際よりも多くのオオカミがいるという錯覚が生じます。[ 43 ]異なる地理的場所に生息するオオカミは、遠吠えの仕方が異なる場合があります。ヨーロッパのオオカミの遠吠えは、北米のオオカミの遠吠えよりもはるかに長くメロディアスで、北米のオオカミの遠吠えはより大きく、最初の音節に強い強調があります。[ 44 ]
動物は、エネルギーを消耗し、怪我のリスクもあるため、争いを避けて侵入者を威嚇したり縄張りを守ったりするために、さまざまな行動をとります。これが儀式化された攻撃です。このような防御行動には、威嚇的なジェスチャー（鳴き声、翼や鰓蓋を広げる、爪を持ち上げて見せる、頭を上下に振る、尾や体を叩くなど）から始まり、最終的には直接攻撃に至る、段階的な一連の行動やディスプレイが含まれることがよくあります。
縄張りは、個体、つがいまたはつがいでないペア、またはグループによって保持されることがあります。縄張り行動は、必ずしも種の固定された行動特性ではありません。たとえば、アカギツネ（Vulpes vulpes ）は、特定のエリア内に安定したホームレンジを確立するか、定住地を持たずに移動するかのいずれかです。[ 45 ]縄張りは時間（季節）によって変化する場合があります。たとえば、ヨーロッパコマドリは繁殖期にはつがいとして縄張りを守りますが、冬には個体として守ります。ツルは通常、冬には群れで行動します。ただし、雛を育てている家族の中には、他の家族から馴染みのある縄張りを確立して守るものもあります。[ 46 ]資源の利用可能性が縄張り行動の変化を引き起こす可能性があります。たとえば、蜜食動物の中には、植物に蜜が最も豊富な午前中のみ縄張りを守るものもいます。つがいを形成しない種では、雄と雌の縄張りは独立していることが多く、つまり、雄は他の雄に対してのみ縄張りを守り、雌は他の雌に対してのみ縄張りを守ります。この場合、その種が多雌性であれば、1つの雄の縄張りには複数の雌の縄張りが含まれる可能性が高いが、レンカクのような多夫性の種では、この状況は逆転する。
動物は自分の縄張りを守るために、いくつかの戦略を用いることがある。
戦闘に関する最初のゲーム理論モデルは、タカ・ハトゲームとして知られています。このモデルでは、タカ戦略（常に相手に怪我を負わせようとし、自分が怪我を負った場合にのみ試合から撤退する）とハト戦略（相手がハトの場合は常に怪我をさせない威嚇行動を取り、相手がタカの場合は常に試合から撤退する）が対立します。
領土防衛で用いられるもう一つの戦略は、消耗戦である。この攻撃モデルでは、2人のプレイヤーが資源を巡って争い、競争期間中、絶えずコストを積み重ねながらも粘り強く戦い続ける。戦略的には、このゲームはオークションであり、最高額を提示したプレイヤーが賞品を獲得し、敗者は敗者の最低提示額を支払うことになる。
一部の動物は、縄張りの境界が確立され、互いに見慣れた2匹の隣接する縄張り動物が互いに対して攻撃性が低下する「親しい敵効果」と呼ばれる戦略を用いますが、見知らぬ動物に対する攻撃性は影響を受けません。 [ 47 ]これとは反対に、 「意地悪な隣人効果」と呼ばれる戦略では、縄張りの所有者は隣接する縄張りの所有者に対して攻撃性を高めますが、見知らぬ動物や遠くの縄張りの所有者に対しては攻撃性は変わりません。これらの対照的な戦略は、どの侵入者（見慣れた動物か見知らぬ動物か）が縄張りの所有者にとって最大の脅威となるかによって決まります。[ 48 ]
動物の集団による縄張り防衛においては、互恵的利他主義が働き、縄張り防衛を支援することで恩恵を受ける側のコストが、恩恵を受ける側の利益よりも小さくなることがある。
動物は、自分の縄張りのうちどの部分を守るかを決めることで、縄張りを選択します。縄張りを選ぶ際、その大きさや質は、動物の生息環境を決定する上で重要な役割を果たします。縄張りの大きさは、一般的に、生物が生存するために必要な大きさを超えないようにします。なぜなら、より広い縄張りを守るには、より多くのエネルギー、時間、そして負傷のリスクがかかるからです。一部の動物にとって、縄張りの大きさは縄張り行動において最も重要な要素ではなく、むしろ守る縄張りの質が重要になります。
行動生態学者は、食物の分布が種の縄張りの有無を決定すると主張してきたが、これは視野が狭すぎるかもしれない。パートナー、潜在的な配偶者、子孫、巣や隠れ家、ディスプレイエリアやレックなど、他のいくつかの種類の資源も守られる可能性がある。縄張りは、個体またはグループに十分な資源を提供する集中した資源があり、その境界が過度の労力を費やすことなく守れるほど小さい場合に現れる。縄張りは、アカクチギンポの場合に見られるように、同種に対して最も強いことが多い。[ 49 ]これは、同種がまったく同じ資源セットを共有しているためである。
領土内には、複数の種類の資源が存在し、それらが防衛の対象となる可能性がある。
食料：クマや大型の猛禽類など、単独（またはつがいで）で生活する大型肉食動物は、食料供給を確保するために広大な保護区域を必要とします。このような縄張り意識は、例えばグリズリーベアが回遊するサケに引き寄せられるなど、食料が豊富にある場合にのみ崩れます。
昆虫食の鳥類では、食料は豊富だが分布が予測不可能なため、食料に関連した縄張り行動は最も起こりにくい。アマツバメは巣よりも広い範囲を守ることはめったにない。逆に、地上営巣性のクロエリヒバリなど、より狭い縄張りを占める他の昆虫食の鳥類は、特に繁殖期には非常に縄張り意識が強く、様々な侵入者を威嚇したり攻撃したりするだけでなく、近隣の営巣場所を共有する同種個体を撃退するために定型的なディスプレイ行動をとる。
フクロウカサガイ( Lottia gigantea ) は、体長が最大 8 cm にもなる大型の カサガイです。約 1,000 cm^2 の藻類膜の領域に生息し、 その藻類膜には摂食痕が見られますが、岩の表面の残りの部分は通常、目に見える藻類膜がありません。これらの藻類膜の領域は Lottia の縄張りであり、その中で動物は摂食活動を行います。彼らは、他の Lottia、Acmaea 属の摂食性カサガイ、捕食性の巻貝、イソギンチャクやフジツボなどの固着性生物など、侵入者を追い払うことで縄張りを他の生物から守っています。[ 50 ]
巣と雛:多くの鳥、特に海鳥は密集した群落で営巣しますが、それでも抱卵中に手が届く範囲で営巣場所を守るために縄張り意識を持ちます。これは、自分の雛や巣材が隣人から攻撃されるのを防ぐために必要です。一般的に、その結果生じる短距離の反発と長距離の引力が重なり合うことで、巣がほぼ六角形に配置されるという特徴的な結果が生じます。同様の六角形の配置は、Scutellastra属などの園芸性カサガイの縄張り行動によっても生じます。[ 51 ] 彼らは、おそらく殻の周囲1～2 cm に広がる特定の種類の藻類の庭園を精力的に守ります。
砂漠に生息するクモ、Agelenopsis aperta は、縄張りを巡ってしばしば争い、最も好戦的なクモほど広い縄張りを持つ。[ 52 ]
ペンギンの中には、巣を作るための小石を盗もうとする侵入者から巣を守る種もいる。[ 8 ]
交尾の機会：シマネズミ（Rhabdomys pumilio）は、1匹の繁殖オスと最大4匹の共同繁殖メスからなる群れで生活します。群れには通常、生まれた群れでは繁殖しないと考えられている、定住性の成体の息子（と娘）が数匹含まれており、群れのメンバー全員が縄張り防衛に参加します。オスは、隣人を攻撃する戦略を用いて縄張りを守ります。群れで生活する繁殖オスは、見知らぬオスよりも隣人に対して約5倍攻撃的であるため、隣人が父権をめぐる最も重要な競争相手であると予測されます。分子親子鑑定により、子孫の28%が隣人のオスによって、わずか7%が見知らぬオスによって生まれたことが示されています。[ 53 ]オーストラリアヒメアカタテハやヒメジャノメなどの特定のチョウの種では、オスは、日当たりの良い丘の頂上や森林の地面の日当たりの良い場所など、交尾を受け入れるメスが飛んでくる可能性のある縄張りを守ります。[ 54 ] [ 55 ]
オスのマダラメ ( Cyprinodon variegatus ) の縄張り防衛は、メスの存在に依存している。メスがいない場合、同種の隣人同士では「親しい敵」効果に一致する攻撃性の低下が見られるが、オスの縄張りにメスがいると、隣人同士の攻撃性がそれよりも高くなる。[ 56 ]
ヒバリ（Alauda arvensis ）では、繁殖期の3つの時期に隣人と見知らぬ鳥の歌を再生すると、縄張りが安定している繁殖期の中頃には隣人は親しい敵であるが、定着とペア形成の時期である繁殖期の初めや、若い鳥が独立して鳥の密度が増加する繁殖期の終わりにはそうではないことがわかる。したがって、この親しい敵の縄張り関係は固定されたパターンではなく、社会的および生態学的状況に応じて進化する可能性のある柔軟なものである。[ 57 ]
ミツバチの中には、交尾場所を守るために縄張り行動を示す種もいる。例えば、非社会性ミツバチの一種であるEuglossa imperialisでは、オスが時折、香りの豊かな縄張りの集合体を形成することが観察されており、これはレックと考えられている。これらのレックは、この種にとって選択的な目的しか果たさず、香りの豊かな場所が多いほど、居住可能な縄張りの数が増える。これらの縄張りが集合しているため、メスは集合体内で交尾する可能性のあるオスを多数選択でき、メスに配偶者選択の力を与える。[ 58 ]同様の行動は、 Eulaema merianaランミツバチでも観察されている。この種のミツバチのオスは、縄張り行動と一時的行動という代替的な行動を示す。一時的オスのミツバチは縄張りを守らず、ある縄張りから別の縄張りへと飛び回る。また、縄張りを持つオスと物理的に接触することもなかった。一方、縄張りを持つオスは木の周りのエリアをパトロールし、同じ縄張りを最長49日間使用した。また、暴力を使わずに新しいオスに縄張りを譲ったようだった。オスは交尾のためだけに縄張りを守り、これらの縄張りには香り、巣、巣作りの材料、蜜、花粉などの他の資源は見られない。[ 59 ]
ほとんどの縄張りには複数の（潜在的な）資源が含まれているが、一部の縄張りは一つの目的のためだけに守られている。ヨーロッパクロウタドリは巣から遠く離れた採餌場所を守ることがあり、ウガンダコブ（レイヨウの一種）やウミイグアナなど、レックを形成する種では、オスは交尾のためだけに使われるレックの場所を守る。
多くの種は、複数の縄張りを主張または防衛する行為を指す多縄張り性を示します。ヨーロッパヒタキ（Ficedula hypoleuca）では、研究者らは、オスが多縄張り性を示すのは、この種のメスを騙して一夫多妻制の関係に持ち込むためだと主張しています。欺瞞仮説と呼ばれるこの仮説は、オスが、メスがすでに交尾済みのオスを識別できないほど十分に離れた場所に縄張りを持っていると主張しています。オスが2番目の交尾相手を見つけるために200mから3.5kmの長距離を移動したという観察は、 この主張を裏付けています。[ 60 ]この種における多縄張り性に関する議論は、他の無関係な種における多縄張り性の進化と理由に関する研究のきっかけとなる可能性があります。
マーキング。
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