| ベーリンジオオカミ | |
|---|---|
| ユーコン・ベーリンジア・インタープリテーション・センターで働く古生物学者らが作成したベーリンジアオオカミの模型2体 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| 注文: | 食肉類 |
| 家族: | イヌ科 |
| 属: | カニス |
| 種: | カンジダ・ループス |
| 人口: | †ベーリンジオオカミ |

ベーリンジアオオカミは、氷河期に生息していた絶滅したオオカミ(Canis lupus )の個体群です。現在のアラスカ、ユーコン、ブリティッシュコロンビア北部に生息していました。これらのオオカミの一部は完新世まで生き延びました。ベーリンジアオオカミはハイイロオオカミの生態形質であり、さまざまな科学的手法を用いて包括的に研究され、その獲物や摂食行動に関する新しい情報が得られています。これらのオオカミは現代の北米オオカミとは形態的に異なり、遺伝的には現代のオオカミや絶滅したオオカミの大半の基底にあることが判明しています。ベーリンジアオオカミには亜種の分類が割り当てられておらず、絶滅したヨーロッパホラアナオオカミ(Canis lupus spelaeus)との関係は明らかではありません。
ベーリンジアオオカミは、現代のアラスカ内陸オオカミ(Canis lupus pambasileus)や他の後期更新世のタイリクオオカミとサイズは似ていたが、より頑丈で、顎と歯が強く、口蓋が広く、頭蓋の大きさに比べて肉食歯が大きくなっていた。ベーリンジアオオカミと比較すると、より南方に生息するダイアウルフ(Aenocyon dirus )は同じサイズだが、より重く、頭蓋と歯がより頑丈だった。ベーリンジアオオカミの頭蓋と歯のユニークな適応により、比較的大きな咬合力を生み出し、もがく大きな獲物と格闘することができ、そのため更新世の大型動物の捕食と腐食動物としての食性が可能になった。ベーリンジアオオカミは、ウマとステップバイソンを最も頻繁に捕食していたが、カリブー、マンモス、森林地帯のジャコウウシも捕食していた。
氷河期の終わりに、寒くて乾燥した環境がなくなり、獲物の多くが絶滅したことで、ベーリンゲンオオカミは絶滅した。獲物の絶滅は、気候変動の影響、人間を含む他の種との競争、または両方の要因の組み合わせに起因するとされている。地元の遺伝的集団は、同じ種または同じ属の他の個体に置き換えられた。北米のオオカミのうち、現代の北米タイリクオオカミの祖先のみが生き残った。同様の頭蓋骨と歯列を持つ古代のオオカミの化石が、ベーリンジア西部(シベリア北東部)で発見されている。2016年の研究では、現在中国とモンゴルの辺境に生息するオオカミの一部は、28,000年前の東部ベーリンゲンオオカミの標本1つと母方の共通の祖先を共有していることが示された。
分類
1930年代から、アメリカ自然史博物館の代表者はアラスカ大学およびフェアバンクス探検会社と協力し、アラスカ州フェアバンクス近郊で水力による金の浚渫で発見された標本を収集した。チャイルズ・フリックはフェアバンクス地域で研究していたアメリカ自然史博物館の古生物学研究員であった。1930年に、彼は「アラスカ・ユーコン準州で絶滅した更新世の哺乳類」のリストを含む論文を発表した。このリストには、彼が新しい亜種であると信じた標本が1つ含まれており、彼はそれをAenocyon dirus alaskensis、つまりアラスカのダイアウルフと名付けた。[1]アメリカ自然史博物館は、これらをフェアバンクスの典型的な更新世の種と呼んだ。[2]しかし、タイプ標本、説明、正確な場所は提供されておらず、ダイアウルフはこの北方では発見されていなかったため、この名前は後に古生物学者ロナルド・M・ノワックによってnomen nudum(無効)として提案された。[3] 1932年から1953年にかけて、フェアバンクスの北西に位置するエスター、クリップル、エンジニア、リトルエルドラドの各クリークから28のオオカミの頭蓋骨が発見された。頭蓋骨は1万年前のものと考えられていた。アメリカ自然史博物館のフリック化石哺乳類コレクションの収集に協力した地質学者で古生物学者のセオドア・ガルーシャは、数年にわたってオオカミの頭蓋骨の調査を行い、現代のオオカミと比較して「顔が短い」と指摘した。[4]古生物学者のスタンレー・ジョン・オルセンは、ガルーシャの顔が短いオオカミの頭蓋骨の調査を引き継ぎ、1985年にその形態に基づいて、それらをCanis lupus(灰色オオカミ)に分類した。 [5]
ハイイロオオカミは更新世と有史時代の両方を通じて北米全域に広く分布していた。[6] 2007年、ジェニファー・レナードはアラスカとユーコン準州から採取したベーリンジアオオカミの標本74体の遺伝子、形態、安定同位体分析に基づく研究を行い、先史時代のオオカミの遺伝的関係、獲物、摂食行動を明らかにし、このオオカミをC. lupusと分類することを裏付けた。[7] [8]レナードはこれらの標本に亜種の分類を割り当てず、これらを「東部ベーリンジアオオカミ」と呼んだ。[9]亜種が割り当てられなかったのは、ベーリンジアオオカミと絶滅したヨーロッパホラアナオオカミ ( C. l. spelaeus )との関係が明確でないからである可能性がある。ベーリンジアはかつて、チュクチ海とベーリング海にまたがり、ユーラシアと北米を結んでいた陸地であった。東ベーリンジアには現在のアラスカとユーコンが含まれていた。[10]
系統
基底オオカミ
DNA配列をマッピングすると、進化の関係を表す系統樹が明らかになります。各分岐点は、共通の祖先からの2つの系統の分岐を表します。この系統樹では、共通の祖先に最も近い分岐を形成する系統を説明するために「基底」という用語が使用されます。 [11] オオカミの遺伝子配列解析により、ベーリンゲンオオカミは、現代のインドオオカミとヒマラヤオオカミを除く他のすべてのハイイロオオカミの基底であることがわかっています。[8]
2020年現在、最も古い無傷のオオカミの遺骸は、カナダのユーコン準州ドーソンシティ近郊のラストチャンスクリークの小さな支流沿いの永久凍土から発見された、56,000年前のミイラ化した子オオカミのものである。DNA分析により、このオオカミはベーリンジアンオオカミ系統に属し、この系統の最も最近の共通祖先は86,700~67,500年前のものであり、この系統はヒマラヤオオカミを除く他のすべてのオオカミの基底種であることが示された。[12]
灰色オオカミの異なる遺伝的タイプ
ハプロタイプとは、生物に見られる遺伝子のグループであり、両親の一方から一緒に受け継がれました。 [13] [14]ハプログループとは、共通の祖先から受け継いだ単一の突然変異を共有する類似のハプロタイプのグループです。[15] ミトコンドリアDNA(mDNA)は母系で受け継がれ、数千年前に遡ることができます。[15] 2005年の研究では、現代のオオカミのミトコンドリアDNA配列を、 1856年から1915年の間に発見された34の標本のミトコンドリアDNA配列と比較しました。歴史的な個体群は、現代のオオカミの2倍の遺伝的多様性を持っていることが判明しました。 [16] [17]これは、米国西部から絶滅したオオカミのmDNA多様性が、現代の個体群の2倍以上であったことを示唆しています。[17] 2007年の研究では、現代のオオカミのmDNA配列をベーリンゲンオオカミのmDNA配列と比較しました。ベーリンジアンオオカミ20匹からは、現代のオオカミには見られない16のハプロタイプが見つかった。一方、アラスカとユーコンの現代のオオカミ32匹からは7つのハプロタイプが見つかった。この発見は、ベーリンジアンオオカミが現代のオオカミとは遺伝的に異なり[16] [18]、より大きな遺伝的多様性を持っていたこと、そしてかつて北米には今日よりも大きなオオカミの個体群が存在していたことを示している。[8]現代のアラスカのオオカミはベーリンジアンオオカミの子孫ではなく、完新世に北米に移住したユーラシアオオカミの子孫である。[6]
2010年の研究では、現代のオオカミのmDNA配列を、現在から44,000年前から1,200年前(YBP)の西ヨーロッパの古代オオカミ標本24体のmDNA配列と比較した。この研究では、配列は2つのハプログループに分類できることが判明した。[8] [16]ハプログループ1と2はユーラシア大陸全体のオオカミに見られるが 、北米ではハプログループ1のみが確認されている。西ヨーロッパの古代オオカミ標本は、現代のオオカミとは1~10の突然変異が異なり、すべてハプログループ2に属していた。これは、最終氷期極大期 の前後4万年以上にわたり、この地域でハプログループ2が優勢であったことを示している。現在と過去の頻度を比較すると、ヨーロッパでは過去数千年の間にハプログループ2がハプログループ1より数が多くなったが、北アメリカではベーリング海のオオカミを含むハプログループ2が最終氷期極大期以降に絶滅し、ハプログループ1に取って代わられたことがわかる。 [19] [20]しかし、2016年の研究では2つのオオカミハプログループの存在は裏付けられなかった。[21]
系統発生、氷床の大きさ、海面深度データと一致するシナリオは、後期更新世に海面が最も低かったというものである。北米へのオオカミの移住の単一の波は、7万年前にベーリング陸橋が開いたことで始まった。それは、後期氷期極大期の23 ,000年前にローレンタイド氷床とコルディレラ氷床 の境界に沿って走っていたユーコン回廊が閉じたことで終わった。オオカミは北米の化石記録に存在していたが、現代のオオカミの遺伝的祖先は8万年前までしか遡ることができなかったため、[22] [23]北米にすでにいたオオカミのハプロタイプは、競争による置き換えまたは遺伝的混合によってこれらの侵入者によって置き換えられた。北米でオオカミの基底的集団がより最近のものに置き換えられたことは、以前の研究の結果と一致している。[8] [23] [19]

ベーリンゲンオオカミは形態的にも遺伝的にも後期更新世のヨーロッパのオオカミに匹敵する。[24]ある研究では、ユーラシア大陸全土の古代のオオカミが6頭のベーリンゲンオオカミと同一のmDNA配列を持っていた(共通の母方の祖先を示している)ことがわかった。これらのオオカミには、ウクライナのオデッサ近郊のネルバイスコエ4旧石器時代遺跡から発見された3万年前のオオカミ、クリミア半島 のザスカルナヤにあるザスカルナヤ9旧石器時代遺跡から発見された2万8千年前のオオカミ、中央アジアのアルタイ山脈から発見された3万3千年前の「アルタイ犬」が含まれていた。チェコ共和国のヴィプステク洞窟から発見された4万4千年前の別のオオカミも、2頭のベーリンゲンオオカミと同一のmDNA配列を持っていた(別の共通の母方の祖先を示している)。[ 8]ベーリンゲンオオカミは、系統学的に4つの現代ヨーロッパmDNAハプロタイプの明確なグループと関連付けられており、これは古代および現生の北米オオカミの両方がユーラシア大陸に起源を持つことを示しています。 [8]これら4つの現代ハプロタイプのうち、1つはイタリアオオカミにのみ見られ、もう1つはルーマニアのオオカミにのみ見られました。[25]これら4つのハプロタイプは、ベーリンゲンオオカミのハプロタイプとともに、mDNAハプログループ2に分類されます。 [19]同様の頭蓋骨と歯列を持つ古代のオオカミの標本は、ベーリンジア西部(シベリア北東部)、タイミル半島、ウクライナ、ドイツで発見されており、ヨーロッパの標本はCanis lupus spelaeus (洞窟オオカミ)に分類されています。[26]ベーリンゲンオオカミ、そしておそらくマンモスステップのオオカミは、その独特な頭蓋骨と歯の形態により、現在は絶滅した種を捕食するのに適応していました。[27]大型動物を捕食するのに適応したこのタイプの灰色オオカミは、メガファウナオオカミと呼ばれています。[28]
パンミクティック(ランダム交配)オオカミの集団は、遺伝子流動がユーラシア大陸と北米大陸にまたがり、氷床が閉じるまで存在していた可能性がある。 [23] [19] [29]その後、南方のオオカミは孤立し、ベーリング海のオオカミだけが氷床の北側に生息していた。陸橋は1万 年前に海に浸水し、氷床は1万2000~6000 年前に後退した。[23]ベーリング海のオオカミは絶滅し、南方のオオカミは縮小する氷床を通って北アメリカ北部に再定着した。[23] [29]北米のオオカミはすべて、かつて氷床の南側に孤立していたオオカミの子孫である。しかし、20世紀には根絶により、その多様性の多くは失われた。[23] [17]
説明

オルセンは短顔オオカミの頭蓋骨について次のように説明した。
これらのオオカミの頭蓋骨の比率は、吻側部分で大きく異なっている。眼窩下孔の前方の頭蓋骨の部分は、いくつかの頭蓋骨で著しく短縮し、横方向に狭くなっている...側面から見ると、フェアバンクス金鉱で発見されたCanis lupusと特定された短顔の頭蓋骨のすべてで、吻がくぼんでいるのが明らかである。後頭および上後頭の隆起は、平均的なC. lupusの標本で見られるものと比較して著しく小さくなっている。これらの隆起の後頭の張り出しはオオカミの特徴であるが、C. lupusの両グループでほぼ同じである...アラスカ地域から発見された最近のオオカミの頭蓋骨の大規模な一連の調査では、フェアバンクス金鉱で発見されたものと同じ変異を持つ個体は見つからなかった。[5]
ベーリンジアオオカミは、現代のアラスカ内陸オオカミ(C. l. pambasileus)と大きさが似ていた。[8]現在、北方で最大のオオカミは、肩の高さが97cm(38インチ)を超えず、体長が180cm(71インチ)を超えない。[30]ユーコンオオカミの平均体重は、オスが43kg(95ポンド)、メスが37kg(82ポンド)である。ユーコンオオカミの個々の体重は21~55kg(46~121ポンド)と異なり、[31]ユーコンオオカミの1匹は79.4kg(175ポンド)の体重があった。[30]ベーリンジアオオカミは、カリフォルニア州ロサンゼルスのラ・ブレア・タールピットで化石が発見された後期更新世のオオカミと大きさも似ていた。[8]ランチョ・ラ・ブレアオオカミ(Canis lupus )と呼ばれるこれらのオオカミは、現代の灰色オオカミと身体的に違いはなく、唯一の違いは、より幅広い大腿骨とより長い脛骨結節(大腿四頭筋とハムストリングスの筋肉 の付着部 )であり、追跡の前に素早く逃げるために比較的強力な脚の筋肉を持っていたことを示しています。[32]ベーリング海のオオカミは、ランチョ・ラ・ブレアや現代のオオカミよりも頑丈で、より強い顎と歯を持っていました。 [8] [16]
後期更新世には、より南方に生息していたダイアウルフ(Aenocyon dirus)はユーコンオオカミと同じ体型と比率をしていたが[33] [34]、ダイアウルフの亜種A. dirus guildayiの平均体重は60kg(130ポンド)、亜種A. dirus dirusの平均体重は68kg(150ポンド)と推定され、一部の標本はそれよりも大きかった。[35]ダイアウルフはベーリング海のオオカミよりも重く、より頑丈な頭蓋骨と歯列を持っていた。[8]
適応
適応とは、生物がその環境でよりよく生きられるようになる進化の過程である。[36]オオカミの個体群間の遺伝的差異は生息地の種類と密接に関連しており、オオカミは主に生まれた生息地の種類内で分散する。[27]生息地の種類、気候、獲物の特殊化、捕食競争などの生態学的要因は、環境の影響による頭蓋骨と歯の適応であるタイリクオオカミの頭蓋歯牙可塑性に大きな影響を与えることが示されている。 [27] [37] [38]後期更新世には、地域環境間の変動により、遺伝的、形態的、生態学的に互いに異なるさまざまなオオカミの生態型が促進されたと考えられる。 [37]エコモルフという用語は、生物または種の形態と環境の利用との認識可能な関連性を説明するために使用される。[39]ベーリンゲンオオカミのエコモルフは、過去も現在も北米の灰色オオカミには見られない進化的頭蓋歯牙可塑性を示しており、[8]後期更新世の大型動物が豊富な環境によく適応していた。[8] [9]
古生態学

最終氷河期は一般に「氷河期」と呼ばれ、125,000年前[40]から14,500 年前[41]まで続き、更新世の最後の数年間に起こった現在の氷河期の中で最も新しい氷河期でした。[40]氷河期は最終氷期極大期にピークを迎え、氷床は33,000年前に前進し始め、26,500年前に最大限に達しました。北半球では約19,000年前、南極では約14 ,500年前に退氷が始まりました。これは、14, 500年前の海面急上昇の主な原因が氷河の融解水であったという証拠と一致しており[41]、ベーリング陸橋は最終的に約11, 000年前に水没しました。[42]多くの大陸から発見された化石証拠は、最終氷期の終わり近くに更新世メガファウナと呼ばれる大型動物が絶滅したことを示している。 [43]
氷河期には、広大で寒く乾燥したマンモスステップが、北極諸島から南は中国まで、そしてスペインから東はユーラシア大陸を横切りベーリング地峡を越えてアラスカとユーコン準州まで広がったが、そこでウィスコンシン氷河作用によって遮断されていた。地峡が存在したのは、地球上の水が現在よりも氷河に閉じ込められていたために海面が低かったためである。そのため、ベーリング地峡の動植物は、北アメリカよりもユーラシアの動植物に近いものであった。[44] [45] 35,000年前のベーリング地峡東部では、北極圏北部の気温は現在よりも1.5 °C (2.7 °F)高かったが、亜北極圏南部の気温は2 °C (3.6 °F)低かった。 22,000年前の 最終氷期極大期には、夏の平均気温は現在よりも3~5℃(5.4~9.0℉)低く、スワード半島では2.9℃(5.2℉)低く、ユーコンでは7.5℃(13.5℉)低かった。[46]
ベーリンジアは、その両側の乾燥した環境を含むマンモスステップの他の地域よりも、北太平洋からより多くの湿気と断続的な海洋性雲を受け取った。湿気は南北の勾配に沿って発生し、南は北太平洋からの気流により最も多くの雲と湿気を受け取った。[45]この湿気は、植物と動物のための生態学的避難所を提供する低木ツンドラ生息地を支えた。 [44] [45]このベーリンジアの避難所では、東部ベーリンジアの植生には、白樺とハンノキの木があるカラマツとトウヒの森の孤立した地域が含まれていた。[47] [48] [49] [50]この環境は、ベーリンジアのオオカミとその競争相手の餌食となる大型草食動物を支えた。ステップバイソン(Bison priscus)、ユーコンホース(Equus lambei)、ケナガマンモス(Mammuthus primigenius)、野生ヤク(Bos mutus)はイネ科の草、スゲ、草本植物を食べました。カリブー(Rangifer tarandus)と森林ジャコウウシ(Symbos cavifrons)は地衣類、菌類、コケ類を含むツンドラ植物を食べました。[10]
獲物

同位体分析は、研究者が研究対象種の食性について推論するために使用できます。ベーリンジアとベルギーで発見された後期更新世のオオカミの遺体から抽出された骨コラーゲンの2つの同位体分析は、両地域のオオカミが主に更新世の大型動物を捕食していたことを示しています。 [8] [19] [51]更新世の大型動物は、12,000年前の完新世の初めに希少になりました。[19] [52]ベーリンジアのオオカミは、馬とステップバイソンを最も頻繁に捕食しました。[8] [18] 最終氷期極大期(50,000年前~23,000年前)までの期間 、彼らは森林地帯のジャコウウシも食べ、この時期以降はマンモスも食べました。この分析は、これらのオオカミが大型の獲物を殺して解体する能力があったという結論を裏付けています。[8]
別の安定同位体分析では、ベーリング海のオオカミの半数はジャコウウシとカリブーを専門に食べ 、残りの半数は馬とバイソンを専門に食べるか、あるいは雑食動物だったことが判明した。完全氷河期(23,000~18,000年前)のオオカミ2頭はマンモスを専門に食べていたことが判明したが、これが腐肉食によるものか捕食によるものかは明らかではない。アラスカのフェアバンクス地域の他の肉食動物の化石を分析したところ、マンモスはベーリング海の他の肉食動物の食事にほとんど含まれていなかったことが判明した。[10]
クロンダイク川の近くで発見された56,000年前のベーリング海のオオカミの子のミイラの安定同位体分析により、その食事のほとんど、つまり母親の食事は動物資源ではなく水生資源に基づいていたことが明らかになりました。水生資源はサケであると提案されました。[12]
歯列
2007年に行われたイヌ科の歯列に関する研究によると、 ベーリンゲンオオカミは現代のタイリクオオカミや更新世のラ・ブレアオオカミと比べて、大きな肉食歯[8]と頭蓋骨の大きさに比べて短く幅広い口蓋を持っていた。 [6] [8]ベーリンゲンオオカミの小臼歯列は他の2種類のオオカミよりも長く、P4小臼歯(上部肉食歯)はより長く幅広で、M1、M2、およびm1(下部肉食歯)臼歯はより長かった。ベーリンゲンオオカミの短く幅広い吻は、犬歯による噛みつきの力を増大させるとともに、もがく獲物によるストレスに対して頭蓋骨を強化していた。今日、ベーリンジアオオカミに似た比較的深い顎は、骨を砕くブチハイエナや、大きな獲物を捕らえるのに適応したイヌ科動物に見られる。[8]ベーリンジアオオカミは、現代のタイリクオオカミやランチョ・ラ・ ブレアオオカミよりも、非常に大きな大型草食動物の骨を捕らえ、解体し、食べることに特化した頭蓋歯牙形態を有しており、[8] [18]大型動物の存在によりこのように進化した。[53]彼らのより強い顎と歯は、超肉食的な生活様式を示している。[8] [16]
家畜化の兆候として認められているのは、歯の重なりの存在であり、歯の向きや並びが接触、重なり、回転しているなどと表現される。しかし、2017年の研究では、ベーリンゲンオオカミの標本の18%に歯の重なりが見られるのに対し、現代のオオカミでは9%、飼い犬では5%であることがわかった。これらの標本は人類の到来以前のものであるため、犬との交配の可能性はない。この研究は、歯の重なりは一部のオオカミの生態形態において自然に発生する可能性があり、古代のオオカミと初期のイヌを区別するためには使用できないことを示している。[54]

歯の破損

歯の破損は肉食動物の行動に関係している。[55]イヌ科動物の下顎は、肉食歯の後ろに支えがあり、肉食歯の後の歯(大臼歯M2とM3)で骨を砕くことができる。ある研究によると、現生のタイリクオオカミは、他の現生イヌ科動物や絶滅したダイアウルフと比べて、より大きな支えを持っていることがわかった。これは、タイリクオオカミが他のイヌ科動物よりも骨を砕くのに適応していることを示している。[56]現生の北米のタイリクオオカミと比較すると、ベーリンゲンオオカミには、歯が中程度からひどく摩耗し、破損した歯の数が有意に多い個体が多く含まれていた。オオカミの骨折頻度は、最低でロッキー山脈北部のオオカミ (Canis lupus irremotus)の2% 、最高でベーリンゲンオオカミの11%であった。歯列全体にわたる骨折の分布も異なり、ベーリンジアオオカミは切歯、屠殺歯、臼歯の骨折頻度がはるかに高い。同様のパターンがブチハイエナでも観察され、切歯と屠殺歯の骨折の増加は骨の消費習慣を反映していることを示唆している。なぜなら、骨は切歯でかじられ、屠殺歯と臼歯で割られるからである。 [8]大きな獲物を捕らえて食べる場合も歯の骨折リスクは高くなる。[57] [58]
競合他社
ベーリンゲンオオカミに加え、ベーリンゲン川に生息していた肉食動物には、ヨーロッパホラアナライオン(Panthera spelaea)、シミタータイコ(Homotherium Serum )、オオカミクマ(Arctodus simus)、雑食性のヒグマ(Ursus arctos)などがいた。[10]ベーリンゲンオオカミは、腐肉食の恐ろしいオオカミクマと大型草食動物の死骸をめぐって競争していたと思われる。[59]さらに、人類は2万4000年前までにユーコン準州のブルーフィッシュ洞窟に到達しており、ユーコン馬、ステップバイソン、カリブー(Rangifer tarandus)、ワピチ(Cervus canadensis)、ドールシープ(Ovis dalli )の標本に切断痕が見つかっている。[60]
1993年の研究では、現生の肉食動物と比較して更新世の肉食動物の歯の破損頻度が高いのは、前者の大型動物から推測されるような大型の獲物を狩った結果ではないと提唱されている。獲物が少ないと、肉食動物間の競争が激しくなり、より早く食べ、より多くの骨を消費するため、歯が破損する。[55] [61] [62]現代のオオカミと比較して、ベーリング海のオオカミの歯の破損頻度が高いのは、肉食動物の密度が高く競争が激化したために死骸の消費量が多いことを示している。[8]この提唱は2019年に異議を唱えられ、過去30年間の現代のオオカミの行動調査で、獲物が少ないと歯の破損率が2倍以上に増加することが示された。これは、更新世の大型肉食動物は、現代のオオカミと比較して、食料が限られる時期が多かったことを示唆している。[63]
範囲

ベーリンゲンオオカミの化石はアラスカから、はるか東はカナダのユーコン準州まで見つかっている。[9]頭蓋骨の形態[9]と四肢の形態[64]からベーリンゲンオオカミであると特定された標本は、米国ワイオミング州のビッグホーン山脈の麓にあるナチュラルトラップ洞窟で発見されている。これらは放射性炭素年代測定によって25,800年から14,300年前のものと測定され、この場所は当時ローレンタイド氷床とコルディレラ氷床の境界であった場所の真南にあたる。これは、25,800年前[9]から氷床が前進した16,000~13,000年前まで、氷河の間に一時的な水路が存在していたことを示唆している。 [ 9] [65]ベーリンゲンオオカミが南方へと移動したのは、獲物を追ってのことだったと推測されている。この洞窟にはベーリンジアから移動してきたステップバイソンの標本も含まれていた。ステップバイソンはオオカミの獲物だったと思われる。[9] [66]ベーリンゲンオオカミの重要な獲物として知られるジャコウウシもいた。 [9] [10]後期更新世には北緯42度以北にはダイアウルフはいなかった。そのため、この地域はベーリンゲンオオカミが南方へと拡大するのに利用できたと考えられる。この地域を超えて拡大したという証拠はない。[9]
絶滅

絶滅は、種の地理的分布範囲がなくなり、個体数がゼロになった結果である。生物地理学的分布範囲と個体数に影響を与える要因には、競争、捕食者と被食者の相互作用、物理的環境の変数、偶然の出来事などがある。[67]
表現型は絶滅した
表現型とは、生物の観察可能かつ測定可能な特徴のことで、形態学的、行動学的、生理学的特徴を含み、[68]これらの特徴は遺伝子と環境の影響を受けます。[69]マンモスステップは、約12,000年前に終焉を迎えるまで、10万年間変化なく続きました。[45]アメリカの大型動物相絶滅イベントは、 12,700年前に発生し、体重44キログラム(97ポンド)を超える哺乳類 90 属が絶滅しました。[70] [61]大型肉食動物と腐肉食動物の絶滅は、それらが依存していた大型草食動物の絶滅が原因と考えられています。[71] [72]この大型動物の絶滅の原因は議論されているが[58]、気候変動の影響、人間を含む他の種との競争、または両方の要因の組み合わせに起因すると考えられている。 [58] [73]現代の代表がいるこれらの哺乳類については、古代のDNAと放射性炭素データから、地元の遺伝的集団が同じ種内の他の個体または同じ属の他の個体に置き換えられたことが示されている。[74]

ベーリンジア東部全域にわたる氷河期後の環境変化は、植生の全面的な変化、大型動物の大半の地域的絶滅、そしてホモ・サピエンスの出現をもたらした。[46]競争相手よりも肉食性であった後期更新世の大型肉食動物は、絶滅に対してより大きな脆弱性に直面した。ベーリンジアのホラアナライオン、サーベルタイガー、チョークグマは、それらの大型大型動物の獲物と同時に絶滅した。雑食性のコヨーテ、アメリカクロクマ、ヒグマ、ピューマ、ボブキャットは生き残った。ベーリンジアのオオカミとダイアウルフは両方とも北米で絶滅し、より肉食性が低くより優雅な形態のオオカミだけが繁栄した。 [8]ある絶滅理論では、ベーリンジアのオオカミは現代のハイイロオオカミの祖先に競争に負けて取って代わられたとされている。 [ 9 ]
ベーリンジアンオオカミ56頭の骨格の放射性炭素年代測定では、50,800年以上前[21]から12 ,500 年前まで個体群が継続していることが示され、その後7,600年前のオオカミ1頭が続いた 。これは、12,500年前以降、個体群が減少傾向にあったことを示しているが[8] 、この地域では10, 500年前まで大型動物の餌食がまだ存在していた。[ 75]この後者の標本の年代は、アラスカ内陸部で10,500~7,600年前の堆積物からマンモスと馬のDNAが回収されたことと、ユーコン準州で5,400年前のステップバイソンのDNAが回収されたことで裏付けられている。[76]北米における馬の絶滅の時期と北米バイソンの個体数の最小化は、北米におけるオオカミのハプログループ全体の絶滅と一致しており、獲物の消失がこのオオカミの生態形態の絶滅を引き起こしたことを示しています。[16] [18]これにより、種内の表現型と遺伝的多様性が大幅に失われました。[8]
ハプロタイプは絶滅していない
中央ユーラシアには、過去4万年間にわたって環境が安定していると考えられる地域がある。[77] 2016年のある研究では、古代のオオカミの標本のmDNA配列を、北米、ロシア、中国の遠隔地の標本を含む現代のオオカミのmDNA配列と比較した。アラスカ(東ベーリング地、2万8000年前)とロシア(北ウラル地方ペチョラ地域の メドヴェジヤ「クマ」洞窟、1万8000年前)の両方にかつて存在していた1つの古代ハプロタイプは、モンゴルと中国に生息していた現代のオオカミと共有されていた(共通の母方の祖先を示している)。この研究では、過去のオオカミの遺伝的多様性は、アラスカ、シベリア、ヨーロッパの完新世の初めに失われ、現代のオオカミとの重複は限られていることが判明した。この研究は、以前の研究で提案されていた2つのオオカミハプログループを支持しなかった。北アメリカの古代オオカミについては、他の研究で示唆されている絶滅/置換モデルではなく、この研究では、古代オオカミの多様性が完新世の初めにほぼ失われたという個体群ボトルネック(減少)の実質的な証拠が見つかりました。ユーラシアでは、多くの古代系統の喪失は単純に説明できず、理由は不明ですが、時間の経過とともにゆっくりと進行したようです。[21]
子孫
2021年、現代および絶滅した北米のオオカミに似たイヌ科動物のmDNA分析により、ベーリンゲンオオカミがメキシコオオカミや絶滅したグレートプレーンズオオカミを含む南部オオカミ系統の祖先であったことが示された。メキシコオオカミは、現在北米に生息する灰色オオカミの中で最も祖先に近い種である。現代のコヨーテは約1万年前に出現した。遺伝的に最も基本的なコヨーテのmDNA系統は、後期氷期極大期よりも古く、東部オオカミにのみ見られるハプロタイプである。これは、大型のオオカミに似た更新世のコヨーテが東部オオカミの祖先であったことを意味している。さらに、東部オオカミで検出された別の古代のハプロタイプは、メキシコオオカミにのみ見られる。この研究では、現代のコヨーテと現代のオオカミが到来するはるか前に、更新世のコヨーテとベーリング海のオオカミの混血が東部のオオカミにつながったと提案している。[78]
注記
- ^完全な参考文献については、 オオカミの進化#オオカミのようなイヌ科動物の系統樹の注記 (a) を参照してください。
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外部リンク
- 31,700年前のベーリング海のオオカミの下顎骨。大きく鋭い下側の屠殺骨が見られる – アラスカ大学北方博物館 (Arctos データベース)
- 31,700年前のベーリング海のオオカミの下顎骨 – 上の標本の反対側からの眺め
- ベーリング研究ノート – 古代の北方オオカミ ユーコン準州政府
- ユーコン準州の氷河期哺乳類 ユーコン準州政府
