洞窟オオカミ

洞窟オオカミ（Canis lupus spelaeus）は、中期更新世から後期更新世にかけて生息していた、氷河期のマンモスステップに適応した絶滅したオオカミです。ヨーロッパに生息し、多くの洞窟でその化石が発見されています。生息地は、マンモスステップの草原と北方針葉樹林でした。^{[ 6 ]}この大型オオカミは、体の大きさに比べて脚が短かったものの、^{[ 4 ]}脚の長さは北極オオカミC. l. arctosと同程度でした。^{[ 6 ]}遺伝学的証拠は、後期更新世のヨーロッパのオオカミが、同時代のシベリアのオオカミと高い遺伝的つながりを共有しており、後期更新世を通じてシベリアのオオカミからヨーロッパのオオカミへの遺伝子の継続的な流入があったことを示唆しています。現代のヨーロッパオオカミは、最終氷期最盛期とその後の時期にヨーロッパに拡大したシベリアオオカミの集団から祖先の大部分を受け継いでいるが、後期更新世初期のヨーロッパオオカミからの祖先もわずかに保持している。^{[ 7 ]}

大型オオカミC. l. spelaeus Georg August Goldfuss , 1823 は、ドイツ、バイエルン州ガイレンロイトにあるゾーリテン洞窟で発見されたオオカミの子の頭蓋骨に基づいて初めて記載されました。 [ 2 ]^これはC. lupus の生態形態/時間亜種とみなされています。 [ 8 ]ドイツで^は、洞窟オオカミの個体群は、ドイツ、バイエルン州のオーバーフランケン地方のヴィーゼント川とアホルン川の谷沿いのフランケンカルストにある、互いに数キロメートル離れた 3 つの洞窟から知られています。ゾフィーの洞窟は、アホルンタール自治体のラーベンシュタイン城近くのアイルスバッハ渓谷の北西斜面にあります。グローセ トイフェルス洞窟 (大きな悪魔の洞窟) とゾーリテン洞窟は近くにあります。^{[ 9 ]}ドイツ、ザクセン＝アンハルト州、ハルツ地方、ヴェルニゲローデ近郊のリューベラント村にあるヘルマンの洞窟でも知られている。^{[ 10 ]}

これらの大型オオカミはこれまで深く研究されておらず、DNAを用いて現代のオオカミとの関係も明らかにされていない。^{[ 11 ]}

脚の短いC. l. spelaeus は、氷河期のマンモスステップに適応した白いオオカミでした。320,000年前 ( MIS 8、中期更新世) に初めて出現し、マンモスステップや洞窟グマの動物相とともに、24,000～12,000年前 (MIS 2) の後期更新世末期に姿を消しました。現代の北極オオカミC. l. arctosやシベリアツンドラオオカミC. l. albusと比較すると、脚はツンドラオオカミより短いですが、北極オオカミに似ており、その祖先である可能性があります。^{[ 6 ]}

MIS 8-3 期には、マンモスステップ草原と北方針葉樹林が生息地でした。中高山地帯を通ってヨーロッパ全土に分布を広げ、山岳氷河に沿って地中海まで移動しました。このオオカミは洞窟内で見つかる洞窟グマの死骸を食べることに特化しており、その際に他のどのオオカミの亜種よりも歯に大きなダメージを与えました。^{[ 6 ]}

その骨の比率は、カナダ北極圏の北方山岳地帯に適応したオオカミの骨の比率に近く、現代のヨーロッパオオカミの骨の比率よりわずかに大きい。頭蓋骨以外の骨の中には、ソフィー洞窟やグローセ・トイフェルス洞窟のものと同様に大きな比率を持つものもある^{[ 9 ]。}これらの洞窟の骨のサイズは、小型のヨーロッパオオカミよりも、スカンジナビア北極圏やカナダのコロンビアオオカミの亜種の骨のサイズに近い。骨のサイズはヨーロッパオオカミより8分の1大きく、このオオカミは後期更新世の特殊化したオオカミの生態形態であった^{[ 14 ]}。

後期更新世の間、C. l. spelaeus は厳しい気候と環境条件、そしてより大きな獲物を捕食する傾向により、骨格の発達に変化が見られました。その結果、吻が短く、側頭筋が顕著に発達し、小臼歯と裂肉歯が比例して大きくなり幅広くなった、より大きく頑丈なオオカミになりました。これらの特徴は、より大きな獲物の狩猟や腐肉食に伴う急速冷凍された死骸の処理に特化した適応でした。C. l. spelaeusの一部の個体群は、習慣的に骨を砕いていたため、現存するC. lupusと比較して歯の破損が増加しました。この時期に形成された大きな体格、頑丈な体格、頭蓋歯の適応により、これらのオオカミはより大きな獲物を狩ることができ、成体のステップバイソンBison priscus は、近縁種のC. lupusよりも容易に捕獲できる標的となりました。^{[ 15 ]}

彼らの巣穴は特定されており、ズーリセン洞窟は多数の個体を支えており、380個以上の骨と数個の頭蓋骨（ホロタイプを含む）が発見されている。ソフィー洞窟は、糞が大量に堆積した場所があり、ヨーロッパで初めて半消化状態の洞窟グマの骨が洞窟内の糞の区域で発見されたことから、「前期後期更新世のオオカミの巣穴」であることが証明された。このことから、オオカミはこの洞窟を子育て用の巣穴として利用していなかったようで、洞窟グマの死骸を餌とする洞窟住人であり、洞窟ハイエナに似ているがそれほどではなく、洞窟ライオンよりは多く食べていたことがわかる。豊富な糞は、現代のオオカミと同様に、巣穴のマーキングというよりも、道しるべとしての役割を果たしていたようだ。洞窟のベアーズ・パッセージの限られたエリアにクマが大量に生息しているのは、洞窟の小さなエリアを周期的に短期間巣穴として利用した結果かもしれない。オオカミはそこで冬眠して死んだクマの死骸を漁っていたため、オオカミと洞窟グマの巣穴として同時に利用されていたとは考えられない。少なくとも1頭の大型のオオカミの骨格の残骸は、ライオンの化石記録と同様に、洞窟内でクマとの戦いの結果である可能性もある。^{[ 11 ]}

マンモスステップや北方林における後期更新世初期から中期のオオカミの生態は不明であり、洞窟を巣穴として使用していたかどうかも不明である。^{[ 11 ]}

約23,000年前の最終氷期最盛期に気温が下がったことで、更新世の大型動物が絶滅し、ヨーロッパの頂点捕食者はすべて絶滅し始めました。最後の洞窟オオカミは、寒冷な気候から子を守るために、主洞窟の側枝を利用していました。^{[ 14 ]}この間、洞窟オオカミはより小型のオオカミに取って代わられ、その後トナカイとともに姿を消し、最終的には完新世の温暖期に生息していたヨーロッパオオカミCanis lupus lupusに取って代わられました。^{[ 11 ]}

ミトコンドリアDNA（mDNA）は母系に受け継がれ、数千年前まで遡ることができます。^{[ 16 ]}したがって、種内のmDNA配列の系統解析は、系統樹として表すことができる母系の歴史を提供します。^{[ 17 ] [ 18 ]}

2013年に行われた研究では、旧世界と新世界の1,000～36,000年前の化石イヌ科動物18種の完全および部分的なミトコンドリアゲノム配列を分析し、これらを現代のオオカミとイヌの完全なミトコンドリアゲノム配列と比較した。系統解析により、現代のイヌのmDNAハプロタイプは統計的に強い支持を得て4つの単系統クレードに分かれることが示され、研究者らはこれらをクレードADと命名した。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

この研究で使用された標本に基づくと、クレード A には採取された犬の 64% が含まれており、これらはスイスのシャフハウゼン州タイゲン近郊のケスレロッホ洞窟から発見された 14,500 YBP オオカミの配列と姉妹関係にあり、最も近い共通祖先は 32,100 YBP と推定されています。この犬のグループは、1,000～8,500 YBP の間に年代が特定された 3 つのコロンブス以前の新世界の犬の化石と一致しており、新世界のコロンブス以前の犬は現代の犬と共通の祖先を持ち、新世界に最初の人間とともに到着した可能性が高いという仮説を裏付けています。^{[ 19 ]}

クレード C には、サンプルされた犬の 12% が含まれており、これらはドイツのメッヘルニッヒ近郊のボン・オーバーカッセル洞窟 (14,700 YBP) とカルトシュタイン洞窟 (12,500 YBP)から発見された 2 頭の古代犬と姉妹関係にあり、共通の最近の祖先は 16,000〜24,000 YBP と推定されています。クレード D には、2 頭のスカンジナビア犬種 (ヤムトフント、ノルウェー・エルクハウンド) の配列が含まれており、同じくケッセルロッホ洞窟から発見された 14,500 YBP の別のオオカミの配列と姉妹関係にあり、共通の最近の祖先は 18,300 YBP と推定されています。その系統発生上の根源は、 「アルタイ犬」と同じ配列にあります (直接の祖先ではありません)。この研究のデータは、犬の起源がヨーロッパにあることを示しており、サンプル犬の78%がヨーロッパで発見された古代のイヌ科動物の標本と遺伝的に関連していることから、その起源は18,800～32,100年前と推定されている。^{[ 22 ] [ 19 ]}このデータは、犬の家畜化が農業の出現に先行し^{[ 20 ]} 、狩猟採集民が大型動物を捕食していた最終氷期最盛期に近い時期に始まったという仮説を支持している。^{[ 19 ] [ 23 ]}

この遺伝子解析は、C. l. spelaeus が現代のC. lupusには見られないミトコンドリア系統を持っていたため、現在では絶滅していることを示している。また、イヌC. l. familiaris はこれらの絶滅した系統の子孫であることも示している。^{[ 15 ]}

• ダイアウルフ

• ディードリッヒ、カジュス・G. (2015).地球上の有名な洞窟：ソフィーの洞窟（ドイツ）－後期更新世の洞窟グマの巣穴。第 1巻。ベンサムブックス。ISBN 978-1-68108-001-7。電子書籍 - e ISBN 978-1-68108-000-0
• ディードリッヒ、カジュス・G. (2017).ヘルマン洞窟（ドイツ）―後期更新世の洞窟グマの巣穴。有名な地球の洞窟 第2巻。第2巻。ベンサム ブックス。doi : 10.2174 /97816810853021170201。ISBN 978-1-68108-531-9。電子書籍 - e ISBN 978-1-68108-530-2

• 鍾乳洞 - ソフィーの洞窟
• 鍾乳洞 - ズーリセン洞窟