不完全な系統選別

不完全系統選別 (ILS) ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} (ヘミプラシー、ディープコレセンス、祖先多型の保持、種間多型とも呼ばれる) は、進化生物学および集団遺伝学における現象で、種と遺伝子の系統樹の不一致を引き起こします。^{[ 4 ] [ 5 ]}対照的に、完全系統選別では、種と遺伝子の系統樹が一致します。 ILS は、祖先種に複数の対立遺伝子が存在する遺伝子のコンテキストで発生します。 この状況で種分化イベントが発生すると、完全系統選別が発生し、両方の娘種が問題の遺伝子のすべての対立遺伝子を継承するか、不完全系統選別が発生し、一方または両方の娘種が親種に存在する対立遺伝子のサブセットを継承します。例えば、ある遺伝子に2つの対立遺伝子が存在し、種分化が起こった場合、2つの娘種のうち1つは両方の対立遺伝子を受け継ぎ、もう1つの娘種は2つの対立遺伝子のうち1つしか受け継がない可能性があります。この場合、不完全な系統分化が起こったことになります。^{[ 6 ]}

不完全な系統選別という概念は、系統発生学的手法に重要な意味合いを持つ。異なる種分化イベント間で多型が持続すると、不完全な系統選別が生じる可能性がある。ある祖先種が最初に種Aを生み出し、次に種BとCを生み出すという、2つの連続した種分化イベントが発生すると仮定する。単一の遺伝子を研究する場合、複数のバージョン（対立遺伝子）が存在し、異なる形質（多型）が現れることがある。図1の例では、遺伝子GにはG0とG1の2つのバージョン（対立遺伝子）がある。A、B、Cの祖先はもともと遺伝子GのバージョンG0のみを持っていた。ある時点で突然変異が発生し、祖先集団は多型となり、一部の個体はG0を持ち、他の個体はG1を持つようになった。種Aが分岐したとき、AはG1のみを保持し、BとCの祖先は多型のままであった。BとCが分岐したとき、BはG1のみを保持し、CはG0のみを保持した。どちらもG遺伝子において多型性を示していない。遺伝子Gの系統樹ではAとBが姉妹関係にあるのに対し、種の系統樹ではBとCが姉妹関係にある。これらの種の系統発生が遺伝子Gに基づいている場合、種間の実際の関係性を表すものではない。言い換えれば、最も近縁な種が必ずしも最も近縁な遺伝子を受け継ぐとは限らない。これはもちろん不完全系統選別の一例であり、実際の研究では通常、より多くの遺伝子と種を含むより複雑なものである。^{[ 7 ] [ 8 ]}

しかし、他のメカニズムによっても同様の見かけ上の不一致が生じる可能性があります。たとえば、対立遺伝子は交雑によって種境界を越えて移動することができ、DNAはウイルスによって種間で伝達されることがあります。^{[ 9 ]}これは図2に示されています。ここでは、A、B、Cの祖先とBとCの祖先は、遺伝子GのG0バージョンのみを持っていました。BとCの分岐で突然変異が起こり、Bは変異バージョンG1を獲得しました。しばらくして、矢印はG1が何らかの手段（たとえば、交雑または水平遺伝子伝達）によってBからAに伝達されたことを示しています。3つの種におけるGの最終状態のみを調べると、図1のようにBとCではなくAとBが姉妹のように見えますが、図2ではこれは不完全な系統選別によって引き起こされたものではありません。

不完全な系統選別は、系統発生研究に重要な意味を持つ。不完全な系統選別により、系統樹を作成する際に実際の関係と一致しない可能性がある。しかし、交雑や水平遺伝子伝達による系統間の遺伝子流動によって、同じように矛盾する系統樹が生成される可能性がある。これらの異なるプロセスを区別することは難しいように思えるかもしれないが、これらの進化ダイナミクスについてより深い洞察を得るために、多くの研究とさまざまな統計的手法が開発されている（されている） 。^{[ 10 ]}不完全な系統選別の影響を軽減する解決策の1つは、種または集団の系統樹を作成するために複数の遺伝子を使用することである。使用する遺伝子が多いほど、系統樹の信頼性が高くなる。^{[ 8 ]}

不完全な系統分離は、種を単一の個体または繁殖ペアに遡って追跡できないため、有性生殖でよく起こります。生物の部族集団が大きい場合（つまり数千）、各遺伝子にはある程度の多様性があり、遺伝子ツリーは他の既存の系統で構成されます。集団が大きいほど、これらの祖先系統はより長く存続します。大規模な祖先集団が近時期に種分化イベントと合体すると、これらの異なるDNA断片は矛盾する所属関係を保持します。これにより、共通の祖先や分岐点を特定することが難しくなります。^{[ 4 ]}

チンパンジーとボノボは他のどの分類群よりも互いに近縁であり、したがって姉妹分類群である。しかし、ボノボゲノムの1.6%については、配列がチンパンジーよりもヒトの相同体により近い関係にあり、これはおそらく不完全な系統選別によるものである。^{[ 4 ]}ヒト科（ヒトを含む大型類人猿）の23,000を超えるDNA配列アライメントの研究では、約23%がチンパンジーとヒトの既知の姉妹関係を支持しないことが示された。^{[ 9 ]}

人類の進化において、不完全系統分類は、先史時代に種分化が起こったのと同時に分類されなかった可能性のあるヒト科の系統を図示するために用いられます。^{[ 11 ]}遺伝子検査とゲノム配列決定の出現により、研究者たちは、ヒト科の系統間の遺伝的関係が、身体的特徴に基づく以前の関連性の理解と矛盾する可能性があることを発見しました。^{[ 11 ]}さらに、最後の共通祖先（LCA）の分岐は、必ずしも種分化と同時に起こるとは限りません。^{[ 12 ]}系統分類は、古人類学者が、形態的特徴のみに基づく以前の種分化モデルに合わない可能性のある遺伝的関係と分岐を調査することを可能にする方法です。^{[ 11 ]}

人類の系統樹の不完全な系統分類は、非常に興味深い分野である。古代人類から現代人類への移行と、他の大型類人猿がヒト科の系統から分岐したことの両方を考慮すると、多くの未知の点がある。^{[ 13 ]}

不完全な系統分類は、ウイルスの系統動態学でよく見られる特徴であり、病気が人から人へと伝染することによって表される系統発生、つまり集団レベルの系統樹は、ウイルスの病気の伝染に固有の特徴である集団ボトルネックのために、遺伝子解析から作成された系統樹と一致しないことが多い。図 3 は、これがどのように起こるかを示している。これは、HIV の犯罪的伝染に関連しており、一部の犯罪事件では、被告と被害者の株の 1 つまたは 2 つの遺伝子の系統解析を使用して伝染を推測しているが、不完全な系統分類が一般的であるため、そのような基本的な解析のみに基づいて伝染を推測することはできない。^{[ 16 ]}

ジャックとリスト（2019）^{[ 17 ]}は、不完全な系統分類の概念が言語進化における非系統的な現象を説明するために適用できることを示している。歴史的言語学における系統樹モデルの適用可能性に異議を唱えるモデルである歴史的言語計測法の提唱者であるカリヤンとフランソワ（2019）は、「不完全な系統分類を考慮に入れると、歴史的言語計測法は系統樹モデルに異議を唱えるものではない」と同意している。^{[ 18 ]}

• テナガザルと人類の最後の共通祖先
• ラガーハヤブサ
• 合体理論
• 多種合体プロセス
• 系統（進化）

• Venema, D. (2013-08-01). "進化の基礎: 不完全系統選別と祖先集団サイズ" . BioLogos . 2018年6月29日取得.
• Maddison, Wayne P.; Knowles, L. Lacey; Collins, Tim (2006). "不完全な系統分類にもかかわらず系統発生を推定する" . Systematic Biology . 55 (1): 21–30 . doi : 10.1080/10635150500354928 . ISSN 1076-836X . PMID 16507521 .  
• Joly, Simon; McLenachan, Patricia A.; Lockhart, Peter J. (2009). "A Statistical Approach for Distinguishing Hybridization and Incomplete Lineage Sorting". The American Naturalist . 174 (2): E54– E70. Bibcode : 2009ANat..174E..54J . doi : 10.1086/600082 . PMID 19519219. S2CID 205991354 .  
• Carstens, Bryan C.; Knowles, L. Lacey; Collins, Tim (2007). "不完全な系統分類にもかかわらず遺伝子系統樹確率から種の系統を推定する：Melanoplus属バッタの例". Systematic Biology . 56 (3): 400–411 . doi : 10.1080/10635150701405560 . ISSN 1076-836X . PMID 17520504. S2CID 11591644 .   
• Scornavacca, C.; Galtier, N. (2017). "哺乳類の系統ゲノム学における不完全な系統分類" . Systematic Biology . 66 (1): 112– 120. doi : 10.1093/sysbio/syw082 . PMID 28173480 .