レプトスポラシダ

レプトスポラシダ
プテリディウム・アクイリナム
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
分割：	ポリポディオフィタ
クラス：	ポリポディオプス類
サブクラス:	ポリポディイデ科 Cronquist, Takht. & W.Zimm. [1]
注文
オスマンダレス ヒメノフィラレス グレイケニアル目 シザエア目 サルビニア目 キアテア目 ポリポディア目

ポリポディイ科（Polypodiidae）は、一般にレプトスポランジアテアシダと呼ばれ、以前はレプトスポランジアテア科と呼ばれ、シダ植物の4つの亜綱の1つであり、これらの最大のものは、世界中に約11,000種を含む、現生のシダ植物の最大のグループです。^{[2] [3] [4]このグループは、}シダ綱またはポリポディオプス綱としても扱われてきましたが、 ^[5]他の分類では異なるランクが割り当てられています。^[6]このグループの古い名前には、 FilicidaeとFilicalesがありますが、少なくとも「水生シダ」（現在のサルビニアル目）は当時は別々に扱われていました。

レプトスポラギエイトシダはシダ植物の4大グループのうちの1つで、他の3つは、マラットシダ（マラットシダ科、マラットシダ科）、スギナ（トクサ科、トクサ科）、ヒメシダ、ミズオウからなる真胞子嚢シダです。^{[4] [5]}レプトスポラギエイトシダには約8465種が生息していますが、他のシダ植物は約2070種で、合計10535種のシダ植物があります。^[3]レプトスポラギエイトシダの約3分の1は着生植物です。^[7]

これらのシダは、胞子嚢が単一の表皮細胞から発生し、真胞子嚢シダ（多系統）のように細胞群から発生しないため、レプトスポラギエイトと呼ばれます。成熟した胞子嚢の壁は細胞1個分の厚さで、 ^[8]通常はインダシウムと呼ばれる鱗片で覆われています。インダシウムは胞子嚢全体を覆い、胞子嚢の周りにリングまたはカップを形成しますが、大きく縮小して完全に消失することもあります。多くのレプトスポラギエイトシダは胞子嚢の周りに環状部を持ち、そこから胞子が排出されます。^[9]

レプトスポランジアテア科シダは、1881年にカール・リッター・フォン・ゲーベルによって「レプトスポランジアテア科」というグループとして初めて認識され、種子植物や維管束植物とともに真胞子嚢シダを同時代の「真胞子嚢シダ科」に分類した。この分類はシダを人為的に分割したため、クリスチャン・ルルセンは1884年から1889年にかけて同胞子嚢シダを真胞子嚢科とレプトスポランジアテア科にのみ細分化した。後者のグループは、その後の分類体系でさまざまなランクで扱われた。サブクラス「Polypodiidae」は、1966年にクロンキスト、タクタジャン、ツィンメルマンによって初めて公表され、同胞子嚢シダに使用され、Polypodium L.に代表された。他の当時の分類では、このサブクラスに「Filicidae」という名前が使用されていた。^[10]

スミスら（2006）は、分子系統学に基づいてシダ植物の初めてのより高次の分類を行った。彼らは、異胞子性水生シダ（サルビニア目）（形態学的に高度に改変されているため、クロンキストらによって別の亜綱に分類された）をレプトスポラギエイトシダ植物に含め、ポリポディオプス綱（クロンキストらによってすべてのシダ植物を含む綱として発表された）に昇格させた。 ^[5]

Salviniales、Cyatheales、Polypodialesの共通祖先は全ゲノム重複を経た。^[11]

後の分類では、Polypodiidae というグループが、当初は広義のEquisetopsida のサブクラスとして改名されました。^{[6]このサブクラスは、非公式に}真胞子嚢シダと呼ばれる残りの 3 つのサブクラスとは対照的に、レプトスポラギエイトシダで構成されています。次の図は、Polypodiidae サブクラスと、そのシステム内の他の Equisetopsida サブクラスとの間の系統関係を示しています^[4]

2014年、クリステンフスとチェイスはシダ植物の全ての亜綱をポリポディオフィタ^[3]としてまとめ、2016年にはシダ植物系統学グループ（PPG）がシダ植物の4つの亜綱を広義のポリポディオプシダと分類した。以下の系統樹はPPGによる亜綱間の系統関係を示している。最初の3つの小亜綱は非公式に真胞子嚢シダとして分類されており、ポリポディイデ科やレプトスポラ嚢シダとは対照的である。ポリポディイデ科はマラッティ科の姉妹群として示されている。^[1]

ChristenhuszとChaseの分類とPPGの分類では、現存するPolypodiidaeは7つの目、44の科、300属、推定10,323種に分類されています。^{[1] [3]}

以下の系統図は、他の維管束植物綱とレプトスポラ嚢シダ類との関係を示している。以前は、Equisetopsida、Psilotopsida、Marattiopsidaの関係は不明であったが、^{[14] [15] [16]}最近の研究では、EquisetopsidaはPsilotopsidaの姉妹種である可能性が高いことがわかっている。

最近の分子研究に対しては、化石の代表例を考慮していないため、系統学的順序の見方が歪んでいるという反論もある。^[17]しかし、分子研究によって、分子情報の出現以前にすでに多系統であると考えられていたが、そうでないと判断するのに十分な情報がなかったために多系統のランクに残されていた科間の関係が明らかになってきた。^[18]これらの分子研究を用いたシダ植物の分類は、一般的に互いに支持し合っており、現在入手可能な最良の情報を反映している。なぜなら、従来の形態学的特徴は、シダ植物間の進化的関係を解明する上で必ずしも有益ではないからである。^[3]

レプトスポラ嚢シダには、相当な数の化石記録がある。例えば、シダ目に属するディクソニア科の化石は、ジュラ紀前期（2億100万年前から1億7500万年前）から知られている。^[19]絶滅した科は他にも数多く報告されている。それらは現生シダの分類体系には含まれておらず、そのため、ほとんどはこれらの体系で使用されている目に割り当てることができない。テイラーら（2009年）は「シダ目」という目を使用しているが、これはより現代的な体系の4つのPolypodiidae目、すなわちHymenophyllales、Gleicheniales、Schizaeales、およびCyathealesに相当する。分類されていない科は以下の通りである。^[20]

• アナコロプテリダ科
• ボトリオプテリダ科
• カプラノプテリダ科
• キバナフサ科
• セルマヤ科
• スカーリプテルス科
• テデレ科
• テンプスキー科