オルニトプリオン

オルニトプリオン 時代範囲:ペンシルベニア紀(モスコビアン)、315.2～307 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
オルニトプリオンの骨格復元図。既知の物質は白で、推定物質は灰色で表されている。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	軟骨魚類
サブクラス:	ホロケファリ
注文：	†ユーゲネオドン科
家族：	†カセオドン科
属:	†オルニトプリオン ザンゲルル、1966
タイプ種
オルニトプリオン・ヘルトウィギ ザンゲル、1966年

オルニトプリオン（Ornithoprion）は、カセオドン科の絶滅した軟骨魚類の属である。唯一の種であるO . hertwigi は、3億1520万年前から3億700万年前のペンシルベニア紀のモスコビアン期に生息し、現在の米国中西部の黒色頁岩の堆積物で知られている。主にレントゲン撮影によって行われたオルニトプリオンの発見と記載は、以前は主に孤立した歯から知られていたO. hertwigiを含むグループのユーゲネオドン類の頭蓋骨の解剖学を明らかにするのに役立った。属名は、古代ギリシャ語で「鳥」を意味するórnith-と「のこぎり」を意味するpríōnに由来し、この動物の漠然と鳥のような頭蓋骨と、下の歯の鋸のような外観にヒントを得たものである。種小名はオスカー・ヘルトヴィヒに敬意を表して付けられた。

オルニトプリオンは、既知の真正歯類の中では、下顎につながる極端に細長い構造を持つ点で独特であり、下顎吻と呼ばれる。この吻は骨質の鱗が融合した嘴で保護されていたが、この嘴の正確な機能はわかっていない。浅い海洋環境に生息し、さまざまな他の軟骨魚類と共存していた。オルニトプリオンの歯の構造から、海洋無脊椎動物を狩る硬骨魚類であったことが示唆され、噛み跡や化石の損傷から、他の肉食動物に食べられていたことがわかる。既知の標本はすべて体の後部が失われているため全長は不明だが、最大の頭骨の長さは約10cm (3.9インチ) である。

この属と種は、1966年に地質学者ライナー・ザンゲルによってフィールド自然史博物館（当時はシカゴ自然史博物館）が出版した論文の中で命名され記載された。^{[1]この記載は主に}インディアナ州のメッカ採石場から採取された、リントン層を構成する岩石の標本に基づいている。また、インディアナ州のスタントン層の露出部にあるローガン採石場からも1つの標本が、イリノイ州ウィルミントン近郊の炭鉱から採取された。すべての標本は有機質の黒色頁岩に保存されており、イリノイ州の標本は黄鉄鉱であると記載されている。^[2]メッカとローガン採石場の標本は、ペンシルバニア紀のモスコビアンまたはデスモインシアン段階のものと年代測定されており、 ^{[3] [1]これは}石炭紀の一部であり、3億1520万年前から3億700万年前まで続いた。^{[4]イリノイ州の標本は}個人のコレクションに保管されているため、正確な年代と産地は不明です。当初は9つの標本が記載され、メッカ採石場のCNHM PF-2710（現在はFMNH PF-2710）がホロタイプに指定されました。^{[2] [5]その後、インディアナ州の}エクセロ頁岩からの産出を含む複数の追加標本がオルニトプリオンに割り当てられました。^{[6] [7] [8]}

メッカやローガンの採石場から発見された他の多くの軟骨魚類と同様に、[ ^{9] [10]}オルニトプリオンのホロタイプとパラタイプの研究は主にレントゲン撮影によって行われた。^{[2] [11]標本は周囲の}基質から抽出されたのではなく、X線で立体的にスキャンされ、骨格の石灰化した要素が頁岩を背景に鮮明に現れた。撮影された画像はその後印刷され、図解された。スタントン層の標本FMNH PF-2656も複数の断面に切断され、皮歯と歯の内部構造を明らかにするために研究された。発見当時、オルニトプリオンは最も保存状態の良いユーゲネオドン類の1つであり、頭蓋骨以降の化石で知られる数少ない種の1つであった。^[2]

属名は文字通り「鳥のこぎり」と翻訳され、^[11]古代ギリシャ語の語源で「鳥」を意味するórnith- (ὄρνιθ-) と「のこぎり」を意味するpriōn (πρίων) に由来する。^{[12] [13]}接尾辞の-prionは、ユーゲネオドン科の魚類の名前によく使われる要素で、鋸のような形状をした合歯（正中線）を指している。^{[11] [14] : 70–93}一方、この場合のornithosは、この動物の独特の鳥のような頭蓋骨を指している。^[2]

O. hertwigi は、関節があるが不完全な標本が複数知られているが、胸帯より先の骨格物質が保存されているものはない。これらの標本のほとんどは側面図で保存されており、ホロタイプを含むすべての標本がひどく圧縮されている。^{[2] [1]}他の真正歯類と同様に、^[15]骨格の保存された部分は主に石化した柱状モザイクで強化された軟骨で構成されていた。 ^{[2]軟骨を強化する六角形の構造は、現代の}軟骨鰓類（サメやエイ）の骨格にも存在する。^[16]頭蓋以降の解剖学は不完全に知られているが、流線型の体、同尾鰭（三日月形）の尾鰭、および縮小または欠損した腹鰭を備え、ファデニアやロメロドゥスなどの他のカセオドン科と類似していた可能性が高い。^{[7] [17]真正歯類における腹鰭}把持器の有無は不明であり、生前に有していたかどうかは議論がある。^{[14] : 167–169}オルニトプリオンの背鰭と胸鰭も不明であるが、他の多くの石炭紀軟骨魚類に見られるような鰭棘を有していたことを示す証拠はない。^{[7] [18]}少なくとも5つの鰓弓が存在するが^[17] 、他の真正歯類と同様に、これらが個々の鰓裂を支えていたのか、鰓蓋（板状の覆い）を支えていたのかは不明である。^{[14] : 143–144, 167}化石が不完全なため全長は不明であるが、最大の頭骨は約10cm（3.9インチ）である。^[18]アメリカのイラストレーター、レイ・トロールは全長60cm（2フィート）と提唱しているが、彼の復元図ではこの種は細長いウナギのような体型をしているが、^[19]これは系統学的には支持されていない。^{[7] [14] : 144}作家のリチャード・エリスは、頭蓋骨の長さを15cm（6インチ）と仮定して、最大90cm（3フィート）という推定値を提案しているが、これは記載されている最大の資料よりも大きい。^{[11] [18]}

オルニトプリオンの最も特徴的な特徴は、下顎から伸びる誇張された吻部で、これは頭骨の残りの部分とほぼ同じ長さである。吻部と頭骨の対応する部分は骨の棒で装甲され強化されており、^{[18] [20]}これらは下にある軟骨またはテッセラとは別に形成された真皮構造であったと思われる。^[8]下顎吻部はメッケル軟骨（下顎）と癒合していない関節で接続されており、下顎との接触点近くの吻部の正中線に沿って1つの歯の渦巻きが配置されている。渦巻きの下には、軟骨の竜骨が吻部の底から突き出ている。吻部の先端は非常に細長く、ザンゲルの説明によると、生きているときは断面が円筒形で槍状だった可能性が高い。^[2]吻部に感覚器官が存在したという証拠はない。^[21]メッケル軟骨は、吻部を支え、口蓋方形骨に付着する一対の薄く平らな軟骨板から構成される。^{[7] [8]}

頭蓋は長く尖っていて、眼窩が大きい。この状態は鳥の頭蓋に漠然と似ており、属名の由来となった。吻部にはるか前方に窪みがあり、ザンゲルはここに鼻嚢があった可能性が高いと報告しているが^[2] 、鼻嚢は保存されていない。現生軟骨魚類の上顎を典型的に形成する口蓋方形骨は縮小して動かず、頭蓋と非常に限定された自動関節式（2つの関節）で接合している^[7] 。縮小した状態は、口蓋方形骨が大きく特殊化した真正歯類ヘリコプリオン^{[15] [22]や、口蓋方形骨が頭蓋と癒合しているか完全に失われている可能性のある}サルコプリオンとは大きく異なる。^{[7] [8]}オルニトプリオンに見られる口蓋四角形は、カセオドゥスなどの他のカセオドン類に見られるものと最も似ており、典型的には薄く帯状の形状と限られた頭蓋関節を共有しています。^{[7]ザンゲルが}舌骨弓の一部であると推測した遺跡も頭蓋骨の背面に沿って存在しています。^[2]

O. hertwigiの下歯は、連結した歯根から伸びる多数の大きな歯冠（歯輪）^[23]と、下顎の長さに沿って密に積み重なった歯列（圧搾歯の密集した列）から構成される。圧搾歯は皿状で平らで長方形であり、表面に深い穴と溝がある。^[8]生きているときには平らな「歯床」を形成しており、殻付きの獲物を処理するために使用された可能性があり、他の多くの古生代軟骨魚類のものと似ている。 [ ^{7] [8]}これらの歯床の構造は、1966 年の Zangerl の記載で、関連属である Erikodus のものと直接比較された。 [ 2 ]^下歯輪は、真正歯冠類の特徴であり、最大 7 つの幅広く丸い球根状の歯冠を持ち、体の正中線に沿って位置していた。^[7]下側の歯冠は大きさが異なり、最小の歯は歯冠の前部に、最大の歯は後部に位置している。^{[2] [7]}別の一連の舗装歯と、より大きく尖ったV字型の歯の両方が、頭蓋骨の下側に直接付着していたと考えられている。 ^{[8]これらのV字型の歯は、}サルコプリオンで提案されたものに類似した別の結合歯（正中線）歯輪を形成したと考えられているが、^[7]生前の正確な配置は不明である。^[2]薄切片に基づくと、オルニトプリオンの歯は主に梁状象牙質（全頭魚類に存在する海綿状の象牙質）で構成され、外側は正象牙質で覆われていた。^{[2] [18] [8]}エナメロイド（ビトロ象牙質）の存在を示すものはないが、生前に小さな層が存在していた可能性がある。^{[2] [7]}

オルニトプリオンの既知の後頭蓋は骨格の最前部を包含している。現生の軟骨魚類とは異なり、左右の肩甲鰓骨（胸帯）は互いに癒合しておらず、前傾した肩甲骨部を有していた。^{[2] [18]} 5対または6対の鰓鰓骨（鰓弓）が存在し、^[17]ザンゲルは暫定的にその下を胸軟骨と特定している。 ^{[2] [18] [24]}この対になっていない鰓間軟骨は、現生のブロードノーズドナギルザメ^[25]や絶滅したイニオプテリギア類、ジュラ紀のキメラ類イスキオドゥス^[24] 、そしておそらく近縁種のファデニアでも確認されている。^[17]オルニトプリオンにおけるこの構造の機能は不明であるが、他の絶滅した軟骨魚類で観察される類似の対になった軟骨構造と相同である可能性が高い。^[7]

オルニトプリオンの椎体は保存されておらず、石灰化もされていない可能性が高いが、一連のダイヤモンド形の軟骨構造が脊柱の予想される経路に沿って存在している。これらの軟骨構造は、 O. hertwigiに特有の解剖学的構造を持つ、大きく変化した神経弓を表している可能性がある。これらの特殊な神経弓は、動物の尖った頭蓋骨と吻の形態または機能に関連した適応である可能性がある。^[2]

現生のギンザメでは皮膚小歯（プラコイドスケールとも呼ばれる）は孤立した領域にのみ存在するが、^[16]オルニトプリオンの既知の体はサメの歯に似た小さな丸い^[26]歯のような小歯で完全に覆われていた。^[2]これらの小歯には歯髄腔があり、主に正象牙質で構成され、現代の軟骨魚類と同様に平らな基部から成長した。しかし、小歯の基部は象牙質ではなく骨で構成されていた可能性があり、^{[2] [20] [18]}多くの小歯が融合した複合構造を形成する。「ポリドントードスケール」と呼ばれるこれらの複合小歯は、複数の冠とそこから現れる歯髄腔を持つ単一のキノコ形の基部を共有しており、O. hertwigiでは7つ以上の冠で構成されている可能性がある。^{[2] [7]}類似のポリドントード鱗は、近縁種のサルコプリオンや、おそらくはヘリコプリオンにも見られることが知られているが^{[26]、これらに骨が含まれていることは指摘されていない。ザンゲルによる}O. hertwigiの皮膚構造の解釈が正しければ、絶滅した真軟骨頭動物の中では珍しい骨の例となる。真軟骨頭動物は、歯状突起と装甲が象牙質でできている。^[16]口と喉にも極めて小さな歯状突起があり、これらは完全に正象牙質でできていた。^[2]

1966年の初版では、ザンゲルは吻部と吻端にある骨質の棒状の補強「嘴」は、これらのポリドントドの鱗が複合して形成されたと推測している。彼はこの現象を、オスカー・ヘルトヴィヒが脊椎動物の皮膚装甲の起源の説明として提案したものに例えており、ザンゲルはこの適応がオルニトプリオンで独自に進化したことを認めているものの、タイプ種の名前でヘルトヴィヒに敬意を表している。^[2]

公式・非公式の文献の両方でサメとして言及されることが多いが、ユーゲネオドン類は現生のサメの遠い親戚に過ぎないと考えられる。ライナー・ザンゲルによる最初の記載では、オルニトプリオンはブラディオドン綱（時には綱）のエデスティダエ科に分類された。^{[2] [16] [26]} 1971年版の『Paleozoic Fishes』で、研究者RSマイルズはこの属が軟骨魚綱内での位置づけが不明確であると考え、暫定的に全頭魚綱に分類した。マイルズは、エデスティダエ科との類似点は、鰓の解剖学、歯の組織学、および口蓋腋骨の違いによる収斂進化（独立進化）の結果である可能性があると示唆した。^[18] 1981年、ザンゲルはオルニトプリオンの最初の記載以来観察された多数の新しい分類群と特徴を考慮して、 O. hertwigiをカセオドント上科および新しく設立されたユーゲネオドンティダ目の一部としてカセオドンティダエのメンバーとみなしました。しかし、この出版物では、彼は新しく命名されたユーゲネオドントを、伝統的に想定されていた全頭類またはブラディオドン類ではなく、板鰓類のメンバーとしました。 ^[7] 1990年代に、エデスティッドの専門家であるスヴェンド・エリック・ベンディクス・アルムグリーンは、芸術家レイ・トロールとの個人的な通信の中で、ユーゲネオドンティダを統合するために使用される特徴は収斂進化の結果である可能性があり、ザンゲルによって定義されたグループは多系統（自然なグループではない）である可能性が高いという信念を表明しました。^{[14] : 108–109}ベンディックス・アルムグリーンは1960年代から1970年代にかけての以前の出版物でも同様の見解を示しており、その根拠は主に、異なるエデス科の分類群間でのエナメロイドやビトロデンチンの有無や、^{[27] [7]}頭蓋骨の特徴の違いなどであった。^[28]

現在、ザンゲルによる真正歯類の板鰓類としての分類はもはや支持されていないが、^{[15] [22] [23]}彼が設定したこのグループ内の亜目と科は依然として使用されている。^{[17] [8] [29]}真正歯類は、亜綱全頭亜綱（より広義の真正軟頭亜綱と定義されることもある）の幹にある単系統群とみなされており^{[8] [29]}、綱軟骨魚綱の一部とされている。^{[23] [30]}これまでこれらの近縁性を否定する論拠として用いられた歯の組織学的矛盾は、異なるメンバーの歯の交換率や摩耗率のばらつきによって説明されている。^[7]真正軟頭亜綱で現存するメンバーは3つのギンザケ科のみであり、いずれも深海魚で高度に特殊化しており、解剖学や生活様式において真正歯類と厳密に比較することはできない。^[14]現生類がいないため、この亜綱の絶滅種間の高次の相互関係は謎に包まれたままである。^{[31]ユーゲネオドンティアは、}デボン紀から石炭紀にかけての歯列が類似した軟骨頭動物群であるオロドンティフォルメ類に最も近縁（あるいはその子孫）であると示唆されている。^{[8] [32] [33]}

オルニトプリオン の頭骨と脊椎の形態は、他の既知の真正歯類とは大きく異なり、^{[7] [17]}頭蓋骨以降の骨格の重要な要素が欠落している。^[2]カセオドン科に分類される理由は、歯冠が球根状で丸みを帯びていることと、口蓋方形骨が縮小していることに基づいており、これらの特徴はカセオドゥスなどの関連属にも見られる。^{[7] [8] [29]}以下は、ザンゲル (1981) が形態学的特徴に基づいて描いた系統樹で、オルニトプリオンはエリコドゥスやファデニアも含まれる系統群の基底メンバーに位置付けられている。^[7]

メッカ、ローガン、エクセロ頁岩はいずれも海洋堆積環境を表し、多様な種の集合体を保全している。^{[34] [9] [35]} 1963年の出版物で、研究者のライナー・ザンゲルとユージン・リチャードソンは、メッカとローガンの遺跡は極めて浅い生息地であり、おそらく水深1メートル（3.3フィート）未満で、小さな孤立した深い領域があったと提唱した。^[36]泥炭と石炭の存在は、堆積物が水没した森林を覆っており、海洋環境が陸上環境を侵食した最近のものであることを示している（サイクロセムとして知られている）。化石を包む豊かな黒い分裂性頁岩は、藻類などの大量の腐敗した有機物が存在し、それが無酸素状態を引き起こし、有機泥を形成したことを示している。ザンゲルとリチャードソンはまた、乾季には水位が大幅に低下し、魚が小さな塩水池や「魚の罠」に閉じ込められ、保存に理想的な条件が整うという証拠があると示唆している。^[9]ローガンとメッカの環境は、おそらく短期間しか存在しなかったと思われる。その上にある無脊椎動物群集と石灰岩の堆積物は、より深い水が最終的にこの地域を浸水させ、より安定した生息地を作ったことを示している。^[36]ローガン採石場のより大きな魚と頭足動物の存在は、いくらか深い水域を示唆している可能性がある。^{[9] [36]}その後の著者の中には、これらの頁岩は実際には他の多くの化石を含んだ中西部の頁岩に見られる条件に似た、無酸素の泥底の深水環境で形成されたと示唆する者もいるが、^{[37] [38]その後の他の著者は、メッカとローガンのサイトを形成した条件を、}スターク頁岩などの深海頁岩を形成した条件とは別のものとして扱い、浅水環境を引き続き受け入れている。^{[36] [39]}

オルニトプリオンの化石は、同じ頁岩の岩片に、異なる層理面にあり直接関連していないものの、他の化石を多数含んでいることが多い。これらには、棘皮動物、リストラカントゥス、ペトロドゥスの孤立した棘と歯状骨が含まれる。^[2]メッカ動物相には、メッカとローガン採石場の両遺跡が含まれており、コノドント類の集合体も保存されている。^[36] パレオニスコイド類、腕足動物、正錐類、およびオロドゥス、デナエア、コベロドゥス、シンモリウムなどの軟骨魚類、およびイニオプテリギス属を含むその他の全頭魚類。^{[34] [9]}ローガン採石場には、多くの軟骨魚類に加えて、同様に細長い吻を持つ無名の軟骨類に似た条鰭類が生息していたが、これはオルニトプリオンとは全く無関係であった。^[21]エクセロ頁岩からは腕足動物やアンモナイトなどの無脊椎動物が知られており、リストラカントゥス、カセオドゥス、エデストゥス、ステタカントゥスなど、オルニトプリオンとほぼ同時期に生息していた多種多様な軟骨魚類も知られている。^[35]

O. hertwigiの多数の標本には損傷が見られ、ザンゲルはこれを捕食動物や腐肉食動物が残した摂食の痕跡と解釈している。骨格の一部はしばしば折れていたり、傷ついていたり、失われていたりしており、保存されていない後半分は捕食者の試みによって切断された可能性が示唆されている。^{[2] 2019年の出版物で、著者のウェイン・イタノは、} O. hertwigiの既知の化石など、メッカ頁岩とローガン頁岩で発見された真っ二つに割れた魚の残骸は、同時代のはるかに大型のエデストゥスが示した斬新な摂食方法の結果である可能性があると示唆している。エデストゥスは、現代のノコギリエイに似た方法で獲物を真っ二つに切断した。^{[40]いくつかの}オルニトプリオンの標本の頭蓋骨にもつぶれたり失われたりする塊が見られ、これは他の魚に噛まれて軟骨が骨折したことによるものと考えられている。^{[2]魚類の残骸を含む} 糞石や化石ペレットはオルニトプリオンと同じ地層でよく発見されており、大型の捕食動物によって生成されたものと考えられます。^[9]

オルニトプリオンは、その近縁種の多くと同様に、^{[41] [42]} 底生無脊椎動物を餌とする軟骨食動物であったと考えられている。下側の結合帯の丸みを帯びた球根状の冠は、押しつぶすための適応であると思われる。^{[2] [19]また、}腕足動物の殻の残骸は、近縁種のファデニアの胃から発見されている。^[42]

下顎の吻は摂食に使われたと考えられているが、正確なメカニズムは不明である。1966年にザンゲルは、海底または海底内に生息する獲物を狩る際に、堆積物をかき乱したり探ったりするために使用され、場合によっては、落とした獲物を水柱に投げ込むために使用されたと提唱している。彼は、この可能性のある摂食モードは完全に推測の域を出ないと指摘しているが^[2]、その後の研究では、カセオドン類の吻は腕足動物を落とすのに使用された可能性があるという結論に同意している。 ^{[42]吻の解剖学的構造は、}電気受容器を収容する溝や穴がないため、感覚器官として使用されていたことと一致しない。^[21]ザンゲルは、上顎と下顎の装甲や関節など、この動物の頭蓋骨のいくつかの特徴は衝撃を吸収するための適応であると示唆しているが、吻が武器として使用された可能性は低いと考えている。オルニトプリオンの下顎吻は、無関係の絶滅した硬骨魚類サウロドンやサウロケファルスの下顎吻と比較されているが、その機能も確実にはわかっていない。^[2]

オルニトプリオンは系統学的に近いため、他の真正歯類の解剖学や生理学を復元するための基礎として使われてきた。アラスカのイラストレーター、レイ・トロールは、より広く知られている可能性のある近縁種であるヘリコプリオン属を復元する際、この分類群を参考文献の1つとして挙げている。^{[14 ] : 144, 151}トロールがデザインし、アイダホ州自然史博物館に展示されている壁画とヘリコプリオン・ダビッドシの実物大模型の両方が、^[43]鰓の解剖学など、オルニトプリオン・ヘルトウィギの特徴を直接参照している。 ^{[14] : 151  [15]この属は、}ヘリコプリオン自身の化石の記述が可能になる前に、下顎の渦巻きの位置を示した分類群の1つとしても挙げられている。しかし、エデスティアの研究者ベンディクス＝アルムグリーンは、トロルの作品でヘリコプリオンのモデルとしてカセオドントが使われていることを批判した。カセオドントは系統学的にも生態学的にも近似していないと考えたからである。^{[14] : 108, 109}

• Alienacanthus、同様に細長い下顎吻を持つ無関係の節足動物
• 先史時代の軟骨魚類の属の一覧

• 生物多様性遺産図書館提供のFieldiana Geologyに掲載されたオリジナルの説明