エデストゥス

エデストゥス 時代範囲:ペンシルベニア紀(バシキール紀からモスクワ紀)、313～307 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
エデストゥスの顎輪
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	軟骨魚類
サブクラス:	ホロケファリ
注文：	†ユーゲネオドン科
家族：	†エデス科
属:	†エデストゥス ・レイディ、1856年
種
E. vorax Leidy、1856 E. マイナー ニューベリー、ニューベリーとウォーゼン、1866 年 E. ハインリッヒ ニューベリーとワーゼン、1870 E. triserratus ニュートン、1904
同義語
エデストドゥス・ オブルチェフ、1953年

エデストゥスは、英国、ロシア、米国の石炭紀後期（ペンシルベニア紀）に生息していた、絶滅した ユーゲネオドン科全頭魚類の属である。化石のほとんどは、歯がちりばめられた孤立した湾曲した刃または「渦巻き」で構成されており、生前は上顎と下顎の正中線内に位置していた。エデストゥスは、この種の歯の異常な性質と大きさにちなんで、エデス（貪る）を意味するギリシャ語のedesteに^{由来する。 [1]}最大の種であるE. heinrichiは、控えめに見積もっても全長6.7メートル（22フィート）以上に達し、知られている最大のホホジロザメとほぼ同じ大きさで、おそらくその時点で存在した最大の海洋捕食者であった。 ^[2]

ヘリコプリオンなどの他の近縁種と同様、また現代のサメとは異なり、エデストゥスの種は湾曲した刃状、つまり「渦巻き状」の歯を生やしていた。エデストゥスの場合、各顎の正中線上には 1 列の歯しかなかったため、エデストゥスは「ハサミ歯サメ」と呼ばれることもある。歯の湾曲度合いや大きさは、種ごとに異なっている。

エデストゥスは1856年にジョセフ・ライディによって初めて記載された。タイプ種はEdestus voraxで、ホロタイプ標本（ANSP 9899）は非常に断片的で地層学的および地理的起源が不明であり、オクラホマ州マスコギー郡のものであると報告されているが、これは疑問視されている。^[3] 1855年にエドワード・ヒッチコックはロードアイランド州プロビデンスで開催されたアメリカ科学振興協会の会議でエデストゥスの標本を提出した。この標本（渦巻き歯）はもともとインディアナ州パーク郡で発見されたものである。この標本は1861年に有名なイギリスの解剖学者リチャード・オーウェンに貸し出され、オーウェンは標本をエデストゥスであるとし、鰭棘ではないかと示唆した。^[4]エデストゥス・マイナーは1866年にジョン・ストロング・ニューベリーによってインディアナ州ポジー郡の根のほとんどを欠いた単冠AMNH FF477に基づいて記載された。^[4] Edestus heinrichiは1870年にニューベリーとエイモス・ヘンリー・ワーゼンによってイリノイ州で発見された現在は失われた標本から記載された。^[5] Edestus triserratusは1904年にエドウィン・タリー・ニュートンによって、イギリスのスタッフォードシャーの炭層で発見された、歯冠の頂点を欠いた部分的な歯であるGSM 31410から記載された。^[6]オリバー・ペリー・ヘイは1912年にアイオワ州リーハイ近郊の炭鉱で発見された一対の上下の歯輪（USNM V7255）を初めて記載し、これを新種のEdestus mirus（現在ではEdestus minorの同義語であると考えられている）に分類した。^[5] Edestusの標本はロシアン・プラットフォームのモスクワ盆地からも知られている。Edestus karpinskii は、モスクワの南東約 100 km にあるコロムナ近郊で発見された化石から 1908 年に AB Missuna によって記載されました。 ^[7] Edestus minusculus は、モスクワ近郊のミャチコヴァ採石場で発見された標本からAlexander KarpinskyによってEdestus cf. minorとして最初に記載された標本から 1912 年に Hay によって記載されました。^[3]

エデストゥスの渦巻きは、屋根瓦のように互いに積み重なった長い V 字型の根を持つ多数の鋸歯状の歯で構成されている。渦巻きには一度に最大 12 本の歯が存在する。歯は渦巻きの後ろ端 (後方) で成長し、渦巻きを通って徐々に前方に移動し、前端 (前方) から排出される。この動物の生涯で、渦巻きには最大 40 本の歯が成長した可能性がある。上部の渦巻きと下部の渦巻きは形態が異なり、下部の渦巻きの方が湾曲度が大きい。^[5]

ほとんどの軟骨魚類と同様に、骨格の軟骨が化石化する可能性が低いため、保存された骨格材料はまれである。エデストゥスの頭蓋骨が保存された標本がいくつか報告されているが、最も重要なのはFMNH PF2204である。これはおそらくE. heinrichiの代表である粉砕された幼魚標本で、上顎骨と下顎骨の両方が保存されており、保存状態の良い軟骨頭蓋と顎と関連している。^[8]下顎のメッケル軟骨は下顎輪の長さの約1.5倍で、下顎輪の端はメッケル軟骨の縁を超えて前方に伸びている。メッケル軟骨は、方形骨の突起と関節するメッケル軟骨のソケットを介して細い方形骨と関節していた。方形骨の他端は、脳と感覚器官を収容する構造である軟骨頭蓋の耳突起と関節している。上歯の刃は2枚の口蓋軟骨板の間にしっかりと保持されており、前端は三日月形で歯輪の湾曲と一致し、上歯輪は軟骨を超えて前方に伸びている。軟骨頭蓋は盾形の背板で覆われている。^[8]

エデストゥスには頭蓋骨以降の化石は知られていない。しかし、他の真正歯類の属では頭蓋骨以降の化石が知られている。頭蓋骨以降の化石が保存されている真正歯類には、ペンシルバニア紀から三畳紀のカセオドゥス、ファデニア、ロメロドゥスなどがある。[9] [10] [11] これらの分類群は、紡錘形（流線型の魚雷型）の体型で、三角形の胸鰭がある。背鰭は1つ大きく三角形で鰭棘はなく、尾鰭は高く二股に分かれており、外見上は同尾鰭（ 2つの等しい^大きさの葉を持つ）のように見える。この一般的な体型は、マグロ、メカジキ、サメなどの活動的な外洋性捕食魚に共通している。ユーゲネオドン類にも腹鰭と臀鰭はなく、ロメロドゥスから判断すると、体の側面から尾鰭にかけて幅の広い竜骨があったと思われる。ファデニアにはよく露出した5つの鰓裂があり、おそらく痕跡的な6番目の鰓があったと思われる。現生のキメラ上科には特殊な鰓籠と肉質の鰓蓋が存在するという証拠はない。^{[9] [10]}

FMNH PF2204 の頭蓋骨の長さは約 25 センチメートル (9.8 インチ) で、上部の渦巻きと下部の渦巻きの長さはそれぞれ 10.4 センチメートル (4.1 インチ) と 8 センチメートル (3.1 インチ) です。E . heinrichiの最大の既知の個体は、上部の渦巻きの長さが 32 センチメートル (13 インチ)、下部の渦巻きの長さが 43 センチメートル (17 インチ) です。相対成長に基づくこれらの個体の頭蓋骨の推定最小長さは、それぞれ約 77 センチメートル (30 インチ) と 134 センチメートル (53 インチ) です。体長と頭の比率が 5:1 であることから、E. heinrichiの個体はおよそ 6.7 メートル (22 フィート) 以上の長さに達する可能性があることが示唆されます。^[5]この推定は、相対成長に基づくエンゲルマン（2023）によって裏付けられており、彼はまた、ダンクルオステウスのような以前の大型捕食動物がおそらくこれまで考えられていたよりも小さかったことを考えると、エデストゥスはおそらくその時点までに存在した最大の海洋捕食動物であったと示唆している。^[2]

歯列の珍しい性質と頭蓋骨の歴史的欠如のため、歯列の機能について多くの仮説が提唱されてきた。初期の仮説では、歯列は実際に歯であるか、またはヒレにある防御用の棘であると示唆されていた。ウェイン・M・イタノは、歯列が獲物を切り裂くために垂直に配置されていると提唱した。^[12]エデストゥスの頭蓋骨の説明において、タパニラと同僚（2018）は、歯列が柔らかい体の獲物をつかんだり切ったりするための効果的な道具として機能したことを発見した。エデストゥスの顎は2つのギアシステムによって動作し、方形骨の二重関節により下顎を前後に動かすことができ、これは現生の有鱗目動物に見られる筋状突起に似ており、推定出力は1907ニュートンであった。^[8]著者らは、獲物が近づく際に、下顎のメッケル軟骨を上方および前方に引っ張って顎を閉じ、各歯がその長さの約3倍に切り込み、さらに獲物を上顎の歯に押し込むと提唱した。その後、顎口が開くと、メッケル軟骨が内転筋によって後方および下方に移動し、さらに切り込みが進む。^[8]

エデストゥス属には13種が命名されているが、2019年の形態計測分析では4種のみが有効と判断され、後期石炭紀（3億1300万年前から3億700万年前）の600万年間にわたるものである。エデストゥス属の種は、前方に傾いた非対称の冠を持つものと対称の冠を持つものの2つのグループに分けられる。最も古い種はイギリスの後期バシキール紀のもので、海面上昇と同時期にロシアとアメリカで初めて出現した。[ 5 ^{]これらの産地は古赤道}熱帯緯度に位置していた。エデストゥス属の化石のほとんどは、海洋侵食の結果として石炭沼地堆積物の上にある海成頁岩で発見されている。^[5]

• E. triserratus Newton, 1904 (同義語Edestus minusculus Hay, 1909、Edestodus kolomnensis ( Lebedev, 2001 )) 後期バシキールからモスクワにかけて生息し、米国、英国、ロシアに分布。先端が「弾丸形」に狭まる鈍角の三角形の冠を持ち、歯状突起は細く、根はE. minorよりも比例して長い。上部の渦巻きは大きくまっすぐな基部を持つが、下部の渦巻きは細く、よりきつく湾曲している。

• E. minor Newberry in Newberry and Worthen, 1866 (syn E. mirus Hay, 1912 E. pringlei Watson, 1930 ) 後期バシキールからモスクワにかけて生息し、米国および英国に生息。細かい歯状突起を持つ鈍角の先細りの冠と、強く湾曲した下部の渦巻きによって他の種と区別される。

• E. heinrichi Newberry and Worthen, 1870 (同義語: E. protopirata Trautschold, 1879、Protopirata centrodon Trautschold, 1888、E. karpinskyi Missuna, 1908、E. crenulatus Hay, 1909、E. serratus Hay, 1909 ) 米国およびロシアのモスクワ地方原産で、冠が鋭角三角形で、後縁が前縁よりわずかに長く、歯状突起が粗く、上側の輪生根が長くまっすぐで、下側の輪生根がわずかに湾曲している点で区別される。
• E. vorax Leidy, 1856 (同義語E. giganteus Newberry, 1889 ) 米国のモスコビアンで、鋭角三角形の歯冠、やや長い後縁、非常に粗い歯列、歯冠の奥深くまで伸びる太い歯根、中間の頂角が特徴です。

1916年にアーサー・スミ​​ス・ウッドワードがイギリスのヨークシャーの「ミルストーン・グリット」から記載したエデストゥス・ニュートンは、他のエデストゥス種よりも渦巻きの曲率がはるかに大きく、独自の属であるレストロドゥスに分類されることもある。別の属に分類された理由は、エデストゥスの他のすべての種に存在する歯冠の反対側の凸状の膨らみがないことによる。^[5]

• エラスモリサーチ