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| テムノスポンディルス | |
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| ワシントン D.C. の 国立自然史博物館にあるエリオプス・メガケファルスの骨格 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | テレオストミ |
| スーパークラス: | 四肢動物 |
| 注文： | †テムノスポンディリ ジッテル、1888 |
| サブグループ | |
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以下を参照してください | |
テムノスポンディルス（ギリシャ語のτέμνειν, temnein「切る」とσπόνδυλος, spondylos「脊椎」に由来）またはテムノスポンディルスは、石炭紀、ペルム紀、三畳紀に世界中で繁栄した、小型から大型の多様な四肢動物（原始的な両生類であることが多い）の古代の目であり、化石はすべての大陸で発見されています。いくつかの種はジュラ紀と前期白亜紀まで存続しましたが、後期白亜紀までにはすべて絶滅しました。約2億1千万年の進化の歴史の中で、淡水、陸上、さらには沿岸海洋環境を含む幅広い生息地に適応しました。幼生期、変態、成熟の化石が知られており、その生活史はよく理解されています。テムノスポンディル類のほとんどは半水生であったが、一部はほぼ完全に陸生で、繁殖のときのみ水に戻った。これらのテムノスポンディル類は、陸上生活に完全に適応した最初の脊椎動物の一部であった。テムノスポンディル類は両生類であるが、多くは鱗や大きな鎧のような骨板（皮骨）などの特徴を持ち、一般に現代の軟体両生類（カエルやヒキガエル、イモリ、サンショウウオ、アシナシイモリ）と区別される。
テムノスポンディルは 19 世紀初頭から知られており、当初は爬虫類であると考えられていた。両生類、剣頭類、迷歯類などとさまざまな時期に説明されてきたが、現在これらの名前はほとんど使われていない。現在テムノスポンディルに分類される動物は、20 世紀初頭までいくつかの両生類グループに分散していたが、脊椎の構造に基づいて異なる分類群に属することが判明した。テムノスポンディルとは「切断された脊椎」を意味し、各脊椎が複数の部分 (中間椎体、一対の側椎体、神経弓) に分割されていることから名付けられたが、これは他の初期の四肢動物にも広く見られる。
専門家の間では、テムノスポンディルスが現代の両生類（カエル、サンショウウオ、アシナシイモリ）の祖先であるかどうか、あるいはグループ全体が子孫を残さずに絶滅したかどうかについて意見が分かれている。さまざまな仮説により、現代の両生類はテムノスポンディルスの子孫、レポスポンディルスと呼ばれる別のグループの初期の四肢動物の子孫、あるいは両方のグループの子孫（アシナシイモリはレポスポンディルスから進化し、カエルとサンショウウオはテムノスポンディルスから進化した）とされている。リッサムフィリアのテムノスポンディルス起源については、現代のグループが1つのグループ（ディソロフォイド）からのみ発生したのか、2つの異なるグループ（ディソロフォイドとステレオスポンディルス）から発生したのかに関連して、さらに意見が分かれている。研究の大半は、両生類に最も近い類縁種として、両生類形類と呼ばれるテムノスポンディル類のグループを位置づけています。歯、頭蓋骨、聴覚構造の類似性が、この 2 つのグループを結び付けています。テムノスポンディル類が四肢動物の頭頂部または幹の一部と見なされるかどうかは、両生類との推定関係によって決まります。
定義
ブランチベースの定義
2000年、アダム・イェーツとアン・ウォーレンは、テムノスポンディルスという名称を、「ミクロサウルス」パンティルスよりもエリュオプスに近いすべての生物を含む系統群に適用すると定義した。[1]この定義によれば、リスアンフィビアンがテムノスポンディルスであり、パンティルスが爬虫類である場合、テムノスポンディルスという名称は、バトラコモルファ（哺乳類や爬虫類よりも現代の両生類に近いすべての生物を含む系統群）と同義である。
ノードベースの定義
ライナー・ショックは2013年に、テムノスポンディリという名前は「エドプス・クレイギとマストドンサウルス・ギガンテウスを含む最も包括的な系統群」に適用されると定義した。[2]
説明
メトポサウルスの頭蓋骨の背側（左）、腹側（中央）、後側（右）の図
多くのテムノスポンディル類は現生両生類よりもはるかに大きく、外見はワニに似ているため、多くの分類群に接尾辞 - suchusが付けられている。最も大きな分類群は主に中生代のステロスポンディル類で、頭骨の長さは1メートルを超え、動物全体の長さは数メートルあったと思われる（参考までに、現生最大の両生類であるアンドリアス類の体長は約1.8メートルである）。[3] [4] [5] [6]他の分類群はより小さく、サンショウウオに似ており、特にアンフィバミフォーム類とミクロメレルペティドディスソロフォス類がそうだ。[7] [8]
頭蓋骨
頭蓋骨は、上から見ると一般に放物線から三角形をしており、半水生から水生の分類群では特に平らで、眼窩は背を向いている。頭蓋骨は通常、蜂の巣のようなパターンを形成するために、穴や隆起で覆われている。皮膚の装飾の機能に関する最新の仮説の 1 つは、血管を支え、二酸化炭素を骨に送り、血液中の酸性の蓄積を中和する可能性があるというものである (初期の半水生四肢動物は、陸上で体内の二酸化炭素を排出するのが困難だったため、これらの皮膚骨は、この問題の初期の解決策であった可能性がある)。[9]ただし、装飾の目的については、他にも多くの仮説が考えられ (例: 表面積を増やして皮膚を頭蓋骨に密着しやすくする)、[10]、半水生両生類にはこの特徴がないため、その機能は未解決のままである。[11] [12] [13] [14] [15] [16]一部の翼椎類は、窪みや溝の代わりに隆起した結節や膿疱を示し（例：ディソロフォイドのミクロフォリス、プラギオサウルス亜科のプラギオサウルス類）、[7] [17] [18] [19] [20]この相違の意味も不明である。多くの翼椎類は頭蓋骨に感覚溝と呼ばれる管状の溝を持っており、その存在は水生傾向のある生活様式を推測するのに用いられる。[21] [22] [23] [24]感覚溝は通常、鼻孔と眼窩の周囲を走り、現代の魚類や特定の現代の両生類において、水中の振動を感知するために使用される側線システムの一部である。 [25] [26] [27] [28] [29] [30]多くの分類群、特に陸生であったと推定される分類群には、吻端近くの正中線に、鼻孔内窓/泉門と呼ばれる開口部があり、ここには獲物を捕らえるための粘液腺が収容されていた可能性がある。[31]ツノキガイでは、この開口部は未知の目的のために大きく拡大されている。[32] [33] [34]
頭蓋骨の少数の骨（前頭間骨、鼻間骨、頭頂間骨など、一部の頭蓋骨分類群で発達した骨）を除き、ほとんどの骨の相同性が他の初期四肢動物にも見られる。[ 35] [36] [37] [38]四肢動物の幹によく見られる側頭骨は、特定のエドポイド類やドビノサウルス類など、後期古生代の一部の分類群にのみ見られる。[39] [40] [41] [42]ほとんどの頭蓋骨には、頭蓋骨の後部に耳窩と呼ばれる窪みがある。この構造は聴覚のためのティパナムを支えていたと推測されてきたが[43] [44] [45] [46] [47] [48]、このノッチの解剖学的構造はテムノスポンディル類間でかなりの違いがあり、全てのテムノスポンディル類でこの機能を果たしていたわけではない可能性があり[49] [50] 、またプラギオサウルス類やブラキオピド類のような一部の系統にはノッチが全くない。[35]
テムノスポンディルスの口蓋は、一般的に他の初期の四肢動物に見られるものと同じ骨でできている。テムノスポンディルスの最も際立った特徴の1つは、口蓋の後ろにある2つの大きな穴、翼間空洞である。 [ 51] [52] [53]最近の研究では、これらの大きな開口部は筋肉の追加的な付着部位を提供し、多くのテムノスポンディルスは空洞から眼球を引っ込めることができたと示唆されており、これは同様にこれらの大きな口蓋開口部を持つ現代のカエルやサンショウウオで観察されている。呼吸のための頬のポンプ機構の証拠はない。[54] [55]テムノスポンディルスは、現代の両生類とは対照的に、口蓋だけでなく顎にも広範囲に歯が覆われていることが多い。これらの歯の中には非常に大きいものがあり、牙または牙と呼ばれている。[56] [57]ほとんどの翼竜類は単尖歯を持つが、一部の翼竜類に双尖歯や有柄歯が存在することが、両生類との近縁性の証拠として挙げられている。[8] [31] [58] [59] [60] [61]翼竜類のエルペトサウルス、カピトサウルス類の マストドンサウルス、吸虫類の ミクロポサウルスなど、一部の翼竜類では、下顎の牙が口蓋を突き破り、頭蓋骨上部の開口部から出てくる。[5] [62] [63]
後頭蓋
四肢動物の椎骨はいくつかの節に分かれている。現生の四肢動物では、椎骨の本体は椎体と呼ばれる単一の骨片であるが、四肢動物ではこの領域は側椎体と間椎体に分かれていた。四肢動物には、定椎体と嘴椎の2つの主要な椎骨の種類が認められている。嘴椎体では、間椎体は大きくくさび形で、側椎体はその間に収まる比較的小さなブロックである。両方の要素が脊柱のような神経弓を支え、椎間突起と呼ばれるよく発達した連結突起が椎骨間の接続を強化している。多くの嘴椎体は強い背骨と強い四肢を持ち、部分的に、場合によっては完全に陸生することができた。立体脊椎動物では、側椎体が大きく縮小しているか完全に失われており、間椎体が椎体の本体として拡大している。立体脊椎動物の初期の概念では、側椎体が完全に存在しないことが必要であったが、新しい概念では、間椎体が大幅に拡大していることのみが必要とされる。[64]このより弱いタイプの背骨は、立体脊椎動物の側椎体が水中でより長い時間を過ごしたことを示している。[65]あまり一般的ではないその他のタイプには、相同性が不明な単一の拡大した椎体を持つプラギオサウルス型椎骨、[66] [67] [68] [69] [70]と、側椎体と間椎体が同じ大きさで円板を形成するトゥピラコサウルス型椎骨（二重脊椎）がある。これはトゥピラコサウルス科のドヴィノサウルスにも見られるが、少なくとも一部のブラキオピド科と他のいくつかの非テムノスポンディル科にも見られる。[71] [72] [73]神経棘は体幹の仙骨前部全体で同様の高さになる傾向があるが、一部のテムノスポンディル科は体幹の中央に向かって高さが高くなり、その後高さが低くなってよりこぶのある輪郭を形成する。[74] [75] [76]最も極端なのは、ディソロフィドのプラティヒストリクスで観察され、非常に細長い神経棘があり、背中に大きな帆を形成している。[77] [78]同時代のスフェナコドン科やエダフォサウルス科と同様にこの帆の機能は謎のままであるが、この系統群の相対的な陸生性と関連して脊柱を硬化させたと考えられている。[79]最近の組織学的研究では、この過伸長の大部分は棘を覆う骨皮によって形成され、[80]そのため、 Platyhystrixの帆は尾部が完全に脊柱で形成されている盤竜類とは異なります。大多数の尾椎類は前仙骨の数が23から27ですが、一部の両生類では減少が見られ[7] [8] [81] [82]、多くのドビノサウルス類では伸長が見られます[71] [83] [84] [85] 。尾部の長さは非常に多様で、完全な尾部配列はまれです。エリオプスに基づくと、いくつかの分類群では30を超える尾部の位置が可能でした[74]
胸帯は、他のほとんどの初期四肢動物と同様に、不対の鎖骨間骨、対の鎖骨、対の鎖骨、および対の肩甲骨/肩甲烏口骨から構成されていました。[64] [68] [86]これらの要素は、テムノスポンディル間で大きく異なり、そのような多様性は異なるライフスタイルに起因しています。鎖骨間骨と鎖骨は、陸生分類群ではより軽く構築される傾向があり、装飾はほとんどまたはまったくありません。対照的に、これらの要素は水生ステレオスポンディルでは大きく骨化しており、頭骨と同じようによく装飾されています。[87] [88]陸生分類群では、鎖骨と肩甲烏口骨がより発達しており、水生形態では烏口骨が骨化しない傾向があり、そのためはるかに短い肩甲骨のみが存在しています。骨盤は腸骨、坐骨、恥骨から構成され、恥骨は水中形態では必ずしも骨化するわけではない。3つすべてが骨化した場合でも、要素間の縫合接触が目に見えることもある。前肢は典型的な橈骨、尺骨、上腕骨、手骨から構成される。これらの骨は、陸生であったと推定される分類群では典型的に、筋肉付着部の表面積が大きく発達している。[68] [85] [89] [90] [91] [92]多くのディソロフォス類は長くて細い四肢を持つ。[93] [94]歴史的には、すべての体脊椎動物は4本の指しか持っていないと考えられてきたが、これは少なくともいくつかの体脊椎動物（メトポサウルス、パラシクロトサウルス）では真実ではないことが示されており、完全な手指の少なさは、4本指の手指が優勢または原始的な状態であるという包括的な特徴付けに疑問を投げかけている。[95] [96] [97]少なくともメトポサウルス科には、4本指の分類群と5本指の分類群の両方が存在する。後肢は典型的な脛骨、腓骨、大腿骨、および足で構成されていた。相対的な発達は前肢と同様である。足が知られているすべての体脊椎動物は5本の指を持っている。
現代の両生類とは異なり、多くのテムノスポンディルは小さく密集した鱗で覆われている。[98] [99] [89] [100]ほとんどのテムノスポンディルの下側は、大きな腹板の列で覆われている。発達の初期段階では、最初は小さく丸い鱗しかなかった。化石によると、動物が成長するにつれて、体の下側の鱗が大きく幅広い腹板に発達した。板は互いに重なり合って、幅広い柔軟性を可能にしている。トレマトサウルスやカピトサウルスなどの後の半水生テムノスポンディルには、鱗の証拠がない。水中での動きを容易にするため、または皮膚呼吸（皮膚から酸素を吸収する）を可能にするために、鱗を失った可能性がある。 [101]
テムノスポンディル類のいくつかのグループは、背中に大きな骨板（皮骨）を持っています。テムノスポンディル類の1つであるペルトバトラクスは、背中と下面の両方を覆う鎧のような板を持っています。[102]リチドステイド類の レイドレリアも背中に広い板を持っています。ディソロフィダエ科のほとんどのメンバーも鎧を持っていますが、それは脊椎としっかりと関節する1列または2列の狭い板で背中の正中線を覆うだけです。[103] [104] [105] [106]また、いくつかの吸虫類では皮骨も知られています。[107] [108]エリオプスなどの他のテムノスポンディル類は、生きているときはおそらく皮膚に埋め込まれていた、小さな円盤状の骨の甲板を持って発見されています。これらのテムノスポンディル類はすべて陸上生活に適応していた。ペルトバトラクスの場合、装甲は捕食者からの保護を提供した可能性がある。[102]脊椎の鱗板は柔軟性が限られており、強力な靭帯でつながっていた可能性があるため、脊椎の安定性を提供した可能性がある。[109]骨皮の甲羅は、主に水生の系統群で唯一、このような広範囲な骨化を持つプラジオサウルス類にも見られる。ペルトバトラクスとライドレリアはどちらもこのグループの近縁種であると考えられているため、プラジオサウルス類は陸生の祖先から装甲を受け継いだ可能性がある。 [102]あるいは、これらの骨皮は、プラジオサウルス類がさまざまな環境条件に対応できるようにするためのミネラルの貯蔵庫として機能した可能性がある。[110]従来の仮説とは反対に、最近の研究では、テムノスポンディルは陸生の祖先から進化した（ただし卵と幼生は水生）とされ、後に水に戻って水生生活を送るようになった形態が、陸生種よりも硬くて硬い脊椎を進化させたと主張されている。[111] [112]
軟部組織
テムノスポンディルスの軟部組織についてはほとんど何もわかっていない。そのような資料を保存するために必要な条件がまれだからである。最も広範な記録は、ドイツの石炭紀とペルム紀の細粒の堆積物から得られている。小型で水生のディスソロフォイド類と大型のステレオスポンディロモルフ類は、骨格の周囲の軟部組織の輪郭とともに頻繁に保存されている。[113] [114] [115] [116]典型的に保存されている特徴には、体の輪郭、外鰓、および目や胃の一部がある。マゾンクリーク産の両生類の標本は、足の指の裏のような特徴があると説明されている。[117]オーストラリア、ニューサウスウェールズ州の三畳紀から発見されたArenaerpeton supinatusのホロタイプ標本は、広範な軟部組織を示しており、生前の動物の胴回りを暗示している。[118]テムノスポンディルスに起因する生痕化石は、特に石炭紀から三畳紀にかけてはかなり一般的です。[119] [120] [121] [122] [123] [124]一般的な生痕化石には、バトラキクヌスとリムノプスが含まれます。
研究の歴史
テムノスポンディルは、1888年に出版されたドイツの古生物学者カール・アルフレート・フォン・ツィッテルの著書『古生物学ハンドブック』第2版で命名された。しかし、テムノスポンディルの化石は19世紀初頭から知られていた。[125]
初期の発見:マストドンサウルスそして「迷路歯類」（19世紀初頭から中期）
最も古く記載された体躯脊椎動物はマストドンサウルスであり、1828年にゲオルク・フリードリヒ・イェーガーが爬虫類に属すると考えた一本の歯から命名した。マストドンサウルスは歯の先端が乳首のような形をしていることから「胸歯トカゲ」を意味する。[126]
これらの最初の標本の命名は論争を呼んだ。レオポルド・フィッツィンガーは1837年にこの動物をバトラコサウルスと命名した。1841年、イギリスの古生物学者リチャード・オーウェンは、その高度に折り畳まれた迷路状の歯を形容して、この属をラビリントドンと呼んだ。オーウェンは、マストドンサウルスという名前は「どうしても哺乳類のマストドン属、あるいは歯の乳頭様形態を思い起こさせるので、保持すべきではない...また、単語の2番目の要素であるサウルスは、その遺骸がトカゲ類ではなく両生類爬虫類に属するという誤った類似性を示している」と考えた。 [127]オーウェンは、この動物が「トカゲ類」爬虫類ではないことを認識していたが、[a]イェーガーのフィトサウルスもこの属に含めた。 2つの属は似た大きさの円錐状の歯を持つが、フィトサウルスは後にワニのような爬虫類であることが判明した。頭骨などの追加資料により、ラビリントドンは両生類であることが確固たる地位を得た。イェーガーはまた、1828年に頭骨の後部部分に基づいてサラマンドロディス・ギガンテウスを命名した。1833年、彼はマストドンサウルスと同じ歯を持つサラマンドロディス・ギガンテウスの完全な頭骨を記載し、これが初めて知られている体脊椎動物の完全な頭骨となった。マストドンサウルスが最初に命名されたため、上級主観的同義語として他の名前よりも優先される。[128]
マストドンサウルスやそれに似た他の動物は、ラビリントドン類と呼ばれ、ラビリントドンと同様に、歯の断面が高度に折り畳まれていることから名付けられた。オーウェンの「ラビリントドン・イェーゲリ」は、後に古生物学者ウィリアム・バックランドによってイギリスのガイズ・クリフで発見された。他の標本はウォリックシャーの赤い砂岩で発見された。イギリスでさらに多くの化石が発見されるにつれて、オーウェンはこれらのラビリントドン類を両生類の「最高位」の形態として描写し、爬虫類の最高位の形態と考えていたワニと比較した。彼はまた、コイパー層（後期三畳紀の岩石の単位）の大型ラビリントドン類が、後期ペルム紀のマグネシアン層やツェヒシュタイン層のより進化した爬虫類よりも新しいことを指摘した。オーウェンはこれらの化石を使って、爬虫類が初期の両生類（彼はこれを「変態した魚類」と呼んだ）から連続的に進化したという考えに反論した。[129]
マストドンサウルスに加えて、最も古くから命名された属には、1842年のメトピアスとロンボフォリス、 1848年のジゴサウルス、1849年のトレマトサウルス、 1853年のバフェテスとデンドレルペトン、 1858年のカピトサウルス、1859年のダシケプスなどがある。 [130] バフェテスは現在、テムノスポンディル類の外側にある初期の四肢動物として位置付けられており、[131]ロンボフォリスは現在、前乳頭状の爬虫類であると考えられている。[132]
両生類としての迷歯類（19 世紀後半）
19世紀後半、テムノスポンディルは、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープが1868年に作ったステゴケファリア科のさまざまなメンバーとして分類されました。コープはステゴケファリア科を、当時両生類に使われていたバトラキア科に分類しました。ステゴケファリア科はギリシャ語で「屋根のような頭」を意味し、テムノスポンディルや他の初期の四肢動物の幅広く平らな頭を指しています。この頃、古生物学者はテムノスポンディルを両生類とみなしていました。それは、幼体の骨格に鰓弓があり、少なくとも生涯の最初の頃は両生類であったことを示していること、肋骨が胸郭の下側でつながっていないこと、頭蓋骨に深い窪みがあり、粘液腺のための空間であると解釈されていることの3つの主な特徴があったためです。[133]
19世紀後半から20世紀初頭にかけて、剣頭類のいくつかの亜目が認識された。現在、テムノスポンディル類とみなされている動物は主に迷歯類だが、一部はブランキオサウルス類に分類された。ブランキオサウルスは体が小さく、単純な円錐形の歯を持っていたが、迷歯類は体が大きく、歯には複雑に折り畳まれた象牙質とエナメル質があった。ブランキオサウルス類には、ヨーロッパのブランキオサウルスや北アメリカのアンフィバムスなど、骨が発達せず、外鰓を持ち、肋骨を持たない少数の種しか含まれていなかった。後にアンフィバムスの骨格の一部に長い肋骨が発見され、ミクロサウルス類に再分類された（ただし、より詳細な研究により、この動物はテムノスポンディル類であることが判明した）。[134]ドイツで発見された保存状態の良い多くの鰓竜の化石には、鱗や外鰓などの軟組織が見つかっている。20世紀初頭には、鰓竜は、このグループを特徴づける典型的な特徴の多くを欠いた、テムノスポンディルスの幼生形態として認識され、もはや明確なグループとは認識されなくなった。[135]
後にテムノスポンディルスに分類される他の動物は、板状の頭蓋骨、小さな四肢、魚のような鱗、鰓弓を特徴とするガノケファラと呼ばれるグループに分類された。迷歯類とは異なり、眼窩の後ろの頭蓋骨にある小さな穴である頭頂孔はなかった。アーケゴサウルス、デンドレルペトン、エリオプス、トリメロラキスはこのグループに分類され、爬虫類の中で最も原始的なメンバーであると考えられていた。彼らの嘴状椎骨、脊索、後頭顆（頭を首につなぐもの）の欠如は、魚類にも共通する特徴であった。そのため、彼らは初期の魚類と、より進化した形態であるステゴケファリアをつなぐものと考えられていた。[136]
もう一つのグループは、1868年にコープによってミクロサウルス類と名付けられました。彼はミクロサウルス類を迷歯類のサブグループとして分類し、多くの小型両生類のような動物をその中に含めました。その中には、かつてガノケファラに分類されていたデンドレルペトンもいました。デンドレルペトンは後に他のテムノスポンディル類とともに迷歯類に分類されましたが、小型両生類の分類については長年混乱がありました。[137]
19世紀末までに、今日ではテムノスポンディル類とみなされているもののほとんどが、ラビリントドン亜目に分類された。アメリカの古生物学者アーミン・カウルズ・ケースは、これをLabyrinthodonta vera、つまり「真のラビリントドン類」と呼んだ。[138]ステゴケファリアとラビリントドンティアという名前は、この亜目が属していた目を指すのに互換的に使われていた。テムノスポンディル類を含むラビリントドンティア亜目のミクロサウルス類とブランキオサウルス類は、ラビリントドンタとは区別されていた。ラビリントドンタには、ラキトミ、ラビリントドンティ、エンボレリミのグループがあった。アルケゴサウルスやエリオプスなどのラキトミの仲間は、側椎体の代わりに拡大した中間椎体を持つラキトーム椎骨を持っていた。マストドンサウルス、トレマトサウルス、ミクロフォリスなどの迷歯類は側椎を失っており、間椎が椎体全体を構成していた。エンボロレリミは間椎と側椎が同じ大きさであった。エンボロメアは現在、爬虫類または四肢動物の幹グループ の別のグループとして特定されており、テムノスポンディルスとは特に類似点はない。[139] [140]
脊椎に基づく分類と「Temnospondyli」という名前の由来 (1888 年 - 20 世紀)
1888年、フォン・ジッテルは、ステゴセファルス類をレポスポンディルス、テムノスポンディルス、ステレオスポンディルスの3つの分類群に分類した。彼は、ミクロサウルス類をレポスポンディルスに分類した。このグループは、単純な糸巻き状の椎体を持つと特徴づけられた。テムノスポンディルスには、椎体が側椎体と間椎体に分かれている種が含まれていた。ステレオスポンディルスのすべての種は、間椎体のみで構成された両体椎体を持っていた。コープは、レポスポンディルスとステレオスポンディルスの椎骨は単純な糸巻き形をしているため区別がつかないとして、フォン・ジッテルの分類に異議を唱えた。彼は、後頭顆の有無に基づいて動物を区別するために、ガノケファルス類とラビリントドン類（彼はラキトミとも呼んでいた）を使い続けた。[125]
テムノスポンディルスは、20世紀初頭によく使われる名前になった。[141]古生物学者は、このグループにエンボロメアとラキトームの両方を含めた。コープのガノケファラとラビリントドンタは使われなくなった。1919年、イギリスの古生物学者DMSワトソンは、これらの大型両生類の進化の歴史は、脊椎の変化を通して見ることができると提唱した。石炭紀のエンボロメア型は、ペルム紀にラキトーム型に、そして最終的に三畳紀にステレオスポンディルに進化した。さらに重要なことに、ワトソンはこれらのグループを指すためにラビリントドンティアという用語を使い始めた。[142]テムノスポンディルという名前は、その後の数十年間はほとんど使用されなかった。スウェーデンの古生物学者グンナー・セーヴェ＝セーデルベルグは、このグループからエンボロメア類を除外し、その範囲をラキトーム類とステレオスポンディル類に狭めた。彼の迷歯類の分類は、椎骨よりも頭蓋骨の特徴に大きく基づいていた。[141]
アメリカの古生物学者アルフレッド・ローマーは、 20世紀後半にテムノスポンディルという名称を復活させた。セーヴェ・セーデルベルグは、ラビリントドンティアという名称を厳密な意味（狭義）でラキトミ亜科とステレオスポンディル亜科を指し、エンボロメリ亜科は含まないとした。ローマーはこの分類に同意したが、より広い意味でのラビリントドンティアとの混同を避けるためにテムノスポンディルという名称を使用した。しかし、現代のテムノスポンディル分類とは異なり、ローマーは原始的なイクチオステガリア亜科をこのグループに含めた。[141]
20世紀～現在
最近のテムノスポンディルスの研究は、主にその古生物学と内部関係の解明に焦点を当てています。いくつかの例外を除いて、[143] テムノスポンディルスの単系統性は疑問視されておらず、迷歯類やステゴセファリアなどの用語は使われていません。テムノスポンディルスは、リサンフィリアの起源に関する議論に深く関わっています。[144] [145] [146] [147] [148] [149]
進化生物学全般と同様に、コンピュータ支援系統分類法は、テムノスポンディリ全体[1] [150] [2]と特定のサブグループ[151] [152] [153] [154] [155] [156]の関係の系統分類学的推論を大幅に促進した。その他の定量的分析では、形態測定学[157] [158] [159] [160]、生体力学[161] [162]が取り上げられている。
テムノスポンディルは20世紀と21世紀にかけて、ますます広範囲の地理的、地層学的範囲で記録されるようになり、南極大陸、[163] [164]レソト、[165]日本、[166]ナミビア、[167]ニュージーランド、[ 168]ニジェール、[169]トルコなど、歴史的に十分にサンプルが採取されていない地域での最初の発見も含まれています。[170]
進化の歴史
石炭紀およびペルム紀初期（シスラリアン）
テムノスポンディルスは、約3億3千万年前（Mya）の中期ミシシッピ期（ヴィゼアン）に初めて出現し、最も古いものはスコットランドのバラネルペトンとドイツの不確定なテムノスポンディルスである。[171] [172] [173] [174]石炭紀には、デンドレルペティド、エドポイド、エリオポイド、様々なディソロフォイド亜系統群、ドヴィノサウルス、ザトラキア類を含む、非立体脊椎動物の系統群がすべて出現した。[86]立体脊椎動物と立体脊椎動物は、ペルム紀前期に初めて出現したが、[175] [155]前者はさらに以前に出現していた可能性があり、現在は文書化されていないだけである。[176]石炭紀の記録の大部分は、リントン、ファイブ・ポインツ、マゾン・クリークのラーガーシュテッテなどの米国中西部や、古典的な赤色層が見られる米国中南部、そして特にドイツのザール＝ナーエ盆地やチェコ共和国のニージャニなどの西ヨーロッパから来ている。ペルム紀初期のテムノスポンディルの記録もこれらの地域に集中している。石炭紀後期のクレードのほとんどは、特にディソロフォイ科の多様性が高く、引き続き繁栄した。
中期ペルム紀（グアダルピアン）
中期ペルム紀のテムノスポンディルの記録は比較的少なく、北アメリカ（チカシャ層、フラワーポット層）、ニジェール（モラディ層）、ブラジル（リオ・ド・ラスト層）、ロシア（メゼン・コンプレックス）の異なる堆積物の年代や相関関係が不確かなこと、およびその後のオルソンズ・ギャップをめぐる論争の結果として、これらのいくつかは議論の的となっているが、これらの記録の少なくとも一部はグアダルーピアン時代のものであるという一般的な合意がある。[171] [172] [177] [178]南アフリカのエオディキノドン群集帯とタピノケファルス群集帯からのラインスクス科の記録はそれほど議論の余地がない。 [179] [180] [181] [182]追加の記録はブラジル、[183] 中国、[184]トルコ、[170]およびロシアのイシェエボ・コンプレックスから知られている。立体脊椎動物 ( Konzhukovia ) やラインスク科立体脊椎動物、さらに最近発見されたディソロフォイド類 ( Anakamacops、Kamacops )を含む、さまざまな分類群が混在しています。
ペルム紀後期（ロピング期）
ペルム紀後期には、乾燥化と爬虫類の多様化により陸生のテムノスポンディル類は減少したが、東ヨーロッパの大型メロサウルスなど、半水生および完全水生の立体脊椎動物テムノスポンディル類は繁栄を続けた。アーケゴサウルス類などの他のテムノスポンディル類は長い鼻先を発達させ、ワニによく似た外見となったが、ワニに特徴的な装甲は欠いていた。これらのテムノスポンディル類には、ブラジルに生息する全長5.5メートルを超えるプリオノスクスなど、知られている中で最も大きなバトラコモルフ類が含まれていた。 [185]立体脊椎動物の記録は、ほぼすべてラインスクス科に限られている。[180]
三畳紀
後期ペルム紀（2億6,040万年前～2億5,100万年前）には、テムノスポンディルスが繁栄し多様化を続け、ステレオスポンディルスと呼ばれる主要グループが水中生活への依存度を高めた。椎骨は弱くなり、 [186]四肢は小さくなり、頭蓋骨は大きく平らになり、目は上を向いた。三畳紀の間、これらの動物は淡水生態系を支配し、小型から大型までさまざまな形態に進化した。前期三畳紀（2億5,100万年前～2億4,500万年前）には、長い吻部を持つ魚食動物の1つのグループであるトレマトサウルス上科が海での生活に適応し、現代のカニクイガエルを除いて海での生活に適応した唯一の既知の硬骨魚類である。もう一つのグループであるカピトサウルス上科には、体長2.3～4メートル（7.5～13.1フィート）の中型・大型の動物が含まれ、マストドンサウルスなどの最大の種では1メートルを超える大きな平らな頭蓋骨を持っていた。これらの動物は水中捕食者として一生のほとんどまたはすべてを水中で過ごし、突然上顎を開いて魚や他の小動物を吸い込んで獲物を捕らえた。[187]
後期三畳紀のカーニアン期（2億3700万年前～2億2700万年前）には、カピトサウルス上科に、外見的に非常によく似たメトポサウルス科が加わった。メトポサウルス上科は、眼窩が頭蓋骨の前部近くにあることでカピトサウルス上科と区別される。別のステレオスポンディル類のグループであるプラギオサウルス類は、幅広い頭と鰓を持ち、湖や川の底での生活に適応していた。この頃までに、テムノスポンディル類は半水生生態系の一般的かつ広範囲にわたる構成要素となっていた。クリオバトラクスやクリオステガなどの一部のテムノスポンディル類は、当時は温帯林に覆われていた南極大陸に生息していた。 [164] [188]
三畳紀のテムノスポンディルは、その環境において優勢な半水生動物であった。数百個体がまとまって保存された三畳紀後期のメトポサウルス類の大規模な集団が、米国南西部、モロッコ、インド、西ヨーロッパで発見されている。 [189] [190] [191] [192]これらは、氾濫原環境での干ばつによって引き起こされた大量死と解釈されることが多い。最近の研究では、これらの密集した集団は、むしろ特定の地域で死んだ個体を運んで蓄積させた海流の結果である可能性が高いことが示されています。[189]
ジュラ紀と白亜紀
テムノスポンディル類は前期三畳紀に多様性のピークを迎え、その後の中期および後期三畳紀を通して次第に衰退し、ブラキオポイド上科とトレマトサウルス上科の種のみがジュラ紀および白亜紀まで生き残った。[3] [193] [194]ブラキオポイド上科のうち、ブラキオポイド類の ゴビオプスおよびシノブラキオプスはアジア全域のジュラ紀中期および後期の堆積物から知られており、キグティサウルス科の シデロップスはオーストラリアの前期ジュラ紀から知られている。最も新しく知られているテムノスポンディル類は、オーストラリアの前期白亜紀（アプチアン）から知られている巨大なキグティ サウルス科のクーラスクスである。冬は通常彼らと競合していたであろうワニ形類にとって寒すぎる地溝帯で生き延びたと考えられている。クーラスクスは短頭類の中では最大級の種であり、推定体重は500kg（1,100ポンド）であった。[195]
分類
もともと、四肢脊椎動物は椎骨の構造によって分類されていた。多数の独立した要素からなる複雑な椎骨を持つ初期の形態はラキトミ亜目に、より単純な椎骨を持つ三畳紀の大型水生形態はステレオスポンディリ亜目に位置づけられていた。近年の系統学の発達により、この分類はもはや有効ではない。基本的なラキトミ状態は多くの原始的な四肢動物に見られ、四肢脊椎動物の1つのグループに特有のものではない。さらに、ラキトミ椎骨とステレオスポンディリ椎骨の区別は完全には明確ではない。一部の四肢脊椎動物は、同じ脊柱の異なる位置にラキトミ椎骨、半ラキトミ椎骨、ステレオスポンディリ椎骨を持つ。他の分類群は、どのカテゴリにも当てはまらない中間の形態をしている。ラチトミはもはや排他的なグループとはみなされていない（つまり、ステレオスポンディリと対応するものではなく、ステレオスポンディリを含む）が、ステレオスポンディリは依然として有効であると考えられている。[196] [1]以下は、現在認められているグループを示す、簡略化されたテムノスポンディルスの分類である。
両生類
- テムノスポンディリ目
- エドポイデア上科
- クレードエウテムノスポンディリ
- デンドレルペティダ科
- クレード・ラチトミ
- ドビノサウルス亜目
- ディスソロフォイデア上科
- ツチグリ科
- クレードエリオピフォルメ
- ユースケリア亜目
- Dissorophoidea上科?
- エリオポイデア上科
- クレードリムナルキア
- ドビノサウルス亜目?
- クレードStereospondylomorpha
- ユースケリア亜目
系統発生
このグループの最も初期の系統発生分析の一つで、ガーディナー（1983）は、テムノスポンディルを系統群たらしめる5つの特徴を認識した。頭蓋骨の後ろにある副蝶形骨が頭蓋骨の下側にある別の骨である翼突骨とつながっていること、翼突骨の間に翼突間空隙と呼ばれる大きな開口部があること、アブミ骨（聴覚に関係する骨）が副蝶形骨とつながって上方に突出していること、胸帯にある骨である陰門が細いこと、椎骨の背間骨と呼ばれる部分が神経弓に付着していることである。[197]追加の特徴はゴッドフリーらによって示された。 （1987）には、頭蓋骨の後ろで後頭骨と外後頭骨が接触していること、肋骨に小さな突起（鉤状突起）、両側に腸骨板が1つずつある骨盤帯などが含まれている。これらの共通の派生形質はシナポモルフィと呼ばれている。[198]
テムノスポンディルは系統解析では基底的な四肢動物として位置付けられているが、その正確な位置付けは研究によって異なる。[199]現代の両生類の分類によって、それらはクラウングループ四肢動物または四肢動物の幹のいずれかに含まれる。クラウングループ四肢動物は、現生四肢動物の最も最近の共通祖先の子孫であり、幹四肢動物はクラウングループ外の形態である。現代の両生類は最近、テムノスポンディルの子孫であると示唆されており、それはそれらをクラウン四肢動物に分類することになる。以下は、テムノスポンディルをクラウン四肢動物に分類したRutaら(2003) のクラドグラムである: [139]
他の研究では、現代の両生類はレポスポンディルの子孫であり、テムノスポンディルは四肢動物の幹のより基底的な位置にあるとしている。以下は、ラウリンとライス（1999）によるクラドグラムで、テムノスポンディルを四肢動物の冠の外側に位置付けている：[140]
テムノスポンディルの系統関係に関するほとんどの系統解析は、個々の科に焦点を当てています。テムノスポンディルの系統発生に関する最初の大規模な研究の1つは、1990年に古生物学者アンドリュー・ミルナーによって実施されました。 [200] 2007年の研究では、以前の研究の科レベルのツリーを組み合わせて、すべてのテムノスポンディル科の「スーパーツリー」が作成されました。次の系統樹は、Ruta et al. (2007) から変更されています。[150]
1歯脊椎類、2 エドポイダ科、3 ドビノサウルス科、4 ユースケリア科、5 角竜類、6ディソロフォイダ科、7リムナルキア科、8始竜類、 9立体脊椎類、10リュウチドステア科、11短足類上科、12カピトサウルス科、13トレマトサウルス科、14メトポサウルス上科
最も原始的なテムノスポンディルスのグループはエドポイデア上科である。エドポイデア上科は、単一の後頭顆や、他のテムノスポンディルスにはない側頭骨と呼ばれる骨など、いくつかの原始的または原始形態的特徴を持つ。エドポイデア上科には、後期石炭紀のエドプス属とコクレオサウルス科が含まれる。デンドレルペトン科もエドポイデア上科に含まれており、知られている最古のテムノスポンディルス科である。バラネルペトン・ウッディは最古の種であり、3億3千万年以上前の石炭紀前期のヴィゼアン期に存在していた。最近の分析では、デンドレルペトン科はエドポイデア上科の外側の、より派生した位置に置かれています。[201] [202]他の原始的なテムノスポンディルスには、カペトゥスとイベロスポンディルスが含まれる。 2005年にニジェールで発見されたサハラステガとニゲルペトンも原始的だが、後期ペルム紀のものである。他の基底的テムノスポンディル類よりも4000万年近く新しいため、化石記録にはまだ知られていない長い幽霊系統の種が存在することを示唆している。 [169]
2000年、古生物学者のアダム・イェーツとアン・ウォーレンは、より派生したテムノスポンディルの系統樹を改訂し、いくつかの新しい系統群を命名した。[1] 2つの主要な系統群は、ユースケリアとリムナルキアであった。ユースケリアには、かつてラキトーム類と呼ばれていたテムノスポンディルが含まれ、ディソロフォイデアとエリオプイデアの2つの亜科が含まれる。ディソロフォイドには、現代の両生類の祖先である可能性のある、小型で主に陸生のテムノスポンディルが含まれ、エリオプイドには、エリオプスのような大型のテムノスポンディルが含まれる。2番目の主要な系統群であるリムナルキアには、ほとんどの中生代のテムノスポンディルと、一部のペルム紀のグループが含まれる。リムナルキアにはアーケゴサウルス上科と最も派生的な体脊椎動物である立体脊椎動物が含まれる。[1]
イェイツとウォーレンはまた、石炭紀、ペルム紀、三畳紀に生息していた小型の水生テムノスポンディル類の系統群であるドヴィノサウルス類を命名した。 [1]彼らはドヴィノサウルス類をリムナルキア類に分類したが、最近の研究ではその位置づけに意見が分かれている。例えば、2007年の研究ではドヴィノサウルス類はユースケリア類よりもさらに基底的であるとされているが、2008年の研究では基底的なリムナルキア類のままとなっている。[150] [203]
イェイツとウォーレンは、ステレオスポンディル類の中で、カピトサウルス類とトレマトサウルス類という2つの主要な系統群を作った。カピトサウルス類には、マストドンサウルスのような、平らな頭と頭蓋骨の後部近くに眼を持つ大型の半水生テムノスポンディル類が含まれる。トレマトサウルス類には、大型海洋トレマトサウルス類、水生プラジオサウルス類、白亜紀まで生き残ったブラキオポイド類、頭の前部近くに眼を持つメトポサウルス上科など、多様なテムノスポンディル類が含まれる。 2000年、古生物学者のライナー・ショックとアンドリュー・ミルナーは、ステレオスポンディル類の3番目の主要な系統群をリチドステアと命名した。[64]このグループには、カピトサウルス類にもトレマトサウルス類にも分類できないより原始的な立体脊椎動物が含まれており、リデッケリニダエ科、リチドステア科、ブラキオポイデア科などのグループが含まれていた。カピトサウルス類とトレマトサウルス類は今でも広く使われているが、リチドステア科は最近の分析では真の系統群として支持されることは少ない。リチドステア科とブラキオポイデア科は現在ではトレマトサウルス類に分類されているが、リデッケリニダエ科は依然として立体脊椎動物の原始的な科であると考えられている。[204] [205]
2013年、古生物学者ライナー・ショックによってテムノスポンディル類の新しい系統樹が発表された。この系統樹はイェイツとウォーレンによって発見された多くの系統群を支持したが、派生したステレオスポンディル類をユースケリアとリムナルキアに分けることを支持するものは見つからなかった。エリオプス科は、ドビノサウルス類とグループ化されたディソロフォス科よりもステレオスポンディル類に近いことが判明した。エリオプス科とステレオスポンディロモルファを含む系統群は、エリオプ目と名付けられた。さらに、ショックは、エドポイド類を除くすべてのテムノスポンディル類を含む系統群をエウテムノスポンディルと名付け、エドポイド類とデンドレルペトン類を除くすべてのテムノスポンディル類を含む系統群にラキトミという名前を復活させた。以下はショックの分析による系統樹である: [2]
現代の両生類との関係
現代の両生類（カエル、サンショウウオ、アシナシイモリ）は、半両生類に分類される。半両生類はペルム紀に出現したとみられる。分子時計の推定によると、最初の半両生類は石炭紀後期に出現したとされているが、同じ手法を用いると、両生類（カエルとサンショウウオ、アシナシイモリは含まない）の最初の種はペルム紀中期に出現したと推定される。 [206] [207]
化石証拠に基づくと、現代の両生類の起源については主に3つの説がある。1つは、ディソロフォイド類のテムノスポンディルスから進化したというものである。 [208] [209]もう1つは、リソロフォス類である可能性が高いレポスポンディルスから進化したというものである。[210] 3つ目の仮説は、アシナシイモリがレポスポンディルスから進化し、カエルとサンショウウオがディソロフォイド類から進化したというものである。[8]
最近、テムノスポンディルスが全てのリサンフイリアスの祖先であるという説が広く支持されている。一部の小型テムノスポンディルスの頭蓋骨の形態は現代のカエルやサンショウウオの頭蓋骨の形態と比較されてきたが、小型で幼形または未成熟のテムノスポンディルスに二尖の有柄歯が存在することが、リサンフイリアスがテムノスポンディルス起源であることを示す最も説得力のある議論として挙げられている。[58]リサンフイリアスや多くのディソロフォイドテムノスポンディルスに見られる有柄歯は、歯の先端と基部が石灰化している。ほとんどの四肢動物の発生中に、歯の先端から石灰化が始まる。石灰化は通常、歯の基部に向かって下方に進行するが、有柄歯では先端からの石灰化は突然停止する。石灰化は歯の基部で再開し、歯の中央部分は石灰化しないままとなる。このパターンは現生両生類と特定のディソロフォス類の化石の両方に見られる。[211]
ディスソロフォス科の両生類は、リサンフィビアンに最も近いと考えられている。2008年、テキサス州でGerobatrachus hottoniと呼ばれる両生類が命名され、カエルのような頭とサンショウウオのような体から「フロガマンダー」というニックネームが付けられた。これはリサンフィビアンに最も近いテムノスポンディル類であると考えられ、系統解析ではこのグループの姉妹分類群として位置付けられた。Doleserpeton annectensと呼ばれる別の両生類の種は現在、リサンフィビアンにさらに近いと考えられている。Gerobatrachusとは異なり、 Doleserpetonは1969年から知られており、顎に柄状の歯があることから、一部の古生物学者は命名後すぐにこれが現代の両生類の親戚であると結論付けた。最初は「原生両生類」として記述され、種小名のannectensは「接続する」という意味で、テムノスポンディルスとリサンフィリアスの間の移行的位置付けに関連している。[58]鼓膜のような働きをする円盤状の膜である鼓膜の構造はカエルのものと似ており、近縁関係の証拠としても使用されている。 [212] [213]口蓋と頭蓋骨後部の形状、短い肋骨、滑らかな頭蓋骨表面などの他の特徴も、ゲロバトラクスよりもリサンフィリアスに近い親戚であることを示している。以下は、シグルセンとボルト（2010）から改変したクラドグラムで、ゲロバトラクス、ドレセルペトン、リサンフィリアスの系統関係を示している：[61]
チンレステゴフィスは、ライリーミラースなどのメトポサウルス上科と関連があると考えられている三畳紀の推定立体脊椎動物で、アシナシイモリと多くの特徴を共有していることが指摘されている。アシナシイモリは、脚のない穴掘り両生類の現生グループである。チンレステゴフィスが確かに進化した立体脊椎動物であり、アシナシイモリの親戚である場合、これは、すべての立体脊椎動物がテムノスポンディルスの子孫であるにもかかわらず、異なるグループはテムノスポンディルの系統樹の異なる枝から派生したということを意味する。したがって、無尾類と有尾類は生き残ったディソロフォス類であり、無脚類（アシナシイモリ）は生き残った立体脊椎動物である。 [144]
古生物学
代謝とガス交換
完全に水生だったアーケゴサウルスに関する研究では、その熱バランス、ガス交換、浸透圧調節、消化は、サンショウウオのような現代の水生両生類よりも魚類に似ていたことが示されています。[214]
給餌
最初期のテムノスポンディルは主に半水生であったが、陸上で餌を食べる能力を持っていた。後に、陸上生活によく適応したエリオプイド類とディソロフォイド類も陸上で餌を食べるようになった。エリオプイド類の中には水中生活に適応した者もおり、餌を水生生物へと移行した。最初に主に水生生物を餌としたのはペルム紀のアーケゴサウルス類であった。トレマトサウルス類とカピトサウルス類は独立して水生となり、このタイプの餌食に戻った。[215]
ほとんどの水生立体脊椎動物は頭が平らである。餌を食べるとき、下顎を下げるのではなく、頭蓋骨を持ち上げて口を開けたと考えられる。プラジオサウルス科のゲロソラックスの顎の構造はよく知られており、最も高度に適応したものの1つである。ゲロソラックスは、頭蓋骨の後頭顆と首の環椎の間の環椎後頭関節を曲げることで、頭蓋骨を水平から約50度上に持ち上げたと考えられている。頭蓋骨が持ち上げられると、方形骨が前方に押し出され、下顎が外側に突き出る。[18]他の立体脊椎動物も頭蓋骨を持ち上げたと思われるが、そのような動きにはそれほど適応していない。DMSワトソンは、テムノスポンディルの餌食として頭蓋骨を持ち上げることを最初に示唆した。彼は、ゲロソラックスよりはるかに大きな体躯脊椎動物であるマストドンサウルスが同じ動きをすることができたと想像した。[216] [217]古生物学者ALパンチェンも1959年にこの考えを支持し、バトラコスクスも同じように餌を食べていたと示唆した。[102]当時、これらの体躯脊椎動物は強い顎の筋肉で頭を持ち上げていたと考えられていたが、現在では大きな胸帯に付着した首のより大きな筋肉を使用していたと考えられている。ゲロソラックス近縁種のプラギオスクスにも、筋肉が付着していた可能性のある鰓骨骨格がある。プラギオスクスの歯は非常に小さく、頭蓋骨の後ろには筋肉付着部が大きく、口を素早く開けて吸引給餌できたことを示唆している。[187]
半水生のテムノスポンディル類とは異なり、陸生のテムノスポンディル類は、陸上の獲物を噛むのに適した頭骨を持っている。ディソロフォス類のフォネルペトンの頭骨の骨の間の縫合は、高い圧縮に耐えることができる。獲物を噛むときには圧縮力がかかったと思われる。[218]初期の水生四肢動物や四肢動物の祖先は、フォネルペトンのようなテムノスポンディル類とは異なり、頭骨も張力に耐えられるように作られている。この張力は、水中で吸引摂食する際にかかったと思われる。フォネルペトンのようなテムノスポンディル類は、ほぼ完全に陸生で、噛んで餌を食べていた最初の四肢動物の1つであった。[219]
再生
テムノスポンディルスは、現代の両生類の多くと同様に、水生環境で繁殖した。テムノスポンディルスのほとんどは、おそらく体外受精によって繁殖した。現生のカエルの多くと同様に、メスのテムノスポンディルスは水中に大量の卵を産み、オスは精子を放出して受精させた。1998年にテキサス州の前期ペルム紀から、dissorophoid テムノスポンディルスの卵塊と思われる化石がいくつか発見された。これらは両生類の卵の化石として初めて発見された。化石は、おそらく卵黄膜である薄い膜のある小さな円盤と、その周囲のおそらく粘液被膜であるハローのような領域から構成されている。これらは植物の化石に付着していることから、これらのテムノスポンディルスは現代のカエルと同様に水生植物に卵を産んだと考えられる。粘膜は卵が魚類ではなく両生類によって産まれたことを示している（魚類の卵には粘液がない）が、卵とともに体の化石が保存されていないため、卵を産んだ両生類の種類は不明である。卵は、おそらく現代の両生類の近縁種であり、同様の生殖戦略を持っていたと思われるため、ディソロフォス類の卵であると考えられている。また、卵が発見された堆積物から最も一般的な両生類でもある。[220]
ニシキガエルの一種であるトリメロラキスは、鰓の間の咽頭嚢と呼ばれる場所で幼体を育てた可能性がある。この嚢からは、トリメロラキスの幼体の小さな骨が発見されている。現生のダーウィンズフロッグも口で子育てをするガエルで、このように幼体を育てていたとすれば、トリメロラキスに最も近い現代の類似種となるだろう。別の可能性としては、トリメロラキスが共食いをしており、現代の多くの両生類のように幼体を食べていたというものである。この場合は、これらの小型個体の骨はもともと喉にあり、化石化する際に咽頭嚢に押し込まれたと考えられる。[221]
ペンシルバニア州で発見された石炭紀初期のテムノスポンディルの体型痕跡から、陸生テムノスポンディルの中には現代の両生類のように陸上で交尾するものもいたことが示唆されている。彼らは水中で交尾するのではなく、体内受精によって繁殖した。砂岩の塊に3匹の個体がいたことから、テムノスポンディルは群れをなしていたことがわかる。1匹の頭がもう1匹の尾の下に収まっているのは、求愛行動の証拠かもしれない。[222]体内受精や同様の求愛行動は現代のサンショウウオにも見られる。[223]
成長
テムノスポンディルのほとんどの種類は成体標本の特徴に基づいて区別されるが、幼体標本からいくつかの種類が知られている。変態はディソロフォイド類、エリオプイド類、ザトラキディッド類に見られ、水生幼生は陸上で生活できる成体へと成長する。ブランキオサウルス類などのディソロフォイド類のいくつかの種類は完全に変態しないが、幼体の特徴、例えば外鰓や小さな体格を保持する、いわゆるネオテニーを行う。[224]ドヴィノサウルス類やプラギオサウルス類のゲロソラックスも鰓を保持していたが[225]、最近の研究では（少なくとも成体では）その鰓はサンショウウオのような外鰓ではなく、魚類のような内鰓であったことがわかった。[226]
テムノスポンディル類の幼生は、骨が未発達であることと、鰓器（生きているときに鰓が付着する一連の骨）の存在によって区別されることが多い。しかし、完全に成熟したテムノスポンディル類の中には、鰓器骨はあるものの、外鰓を持たないものもいる。 [227]幼生と成体には、鱗の密集した覆いも見られる。変態では、頭蓋骨の形状変更と強化、頭蓋骨以降の骨の肥厚、体サイズの増大など、大きな体の変化が起こる。[227]
スクレロケファルスのようなテムノスポンディル類は、体形の極端な変化を示す、大きな成体標本と小さな幼生の両方が知られている。これらの種では、頭蓋骨の形と比率が発達の初期段階で変化する。頭蓋天井の表面の装飾もこの時期に発達する。最初に小さく規則的な間隔の窪みが形成され、続いて大きな隆起が形成される。発達が進むにつれて、外鰓は消失する。かつて口蓋を覆っていた小さな歯は失われる。頭蓋以降の骨格は頭蓋骨と同じ速度で発達せず、骨化（軟骨が骨に置き換わること）はよりゆっくりと起こる。 [227]椎骨と四肢の骨は発達が不十分で、肋骨と指は初期段階では存在せず、肩甲烏口骨と坐骨は発達のほとんどの間完全に存在しない。[228]成熟に達すると、ほとんどの骨が完全に形成され、成長速度は遅くなる。ドゥトゥイトサウルスのような一部の体節骨には成長痕が見られ、季節の変化によって成長率が変化したことを示している可能性がある。[229]メトポサウルスやケリデルペトンのような体節骨の化石は、個体が成熟後も大きく成長したことを示している。最も高齢の個体は通常、頭蓋骨に陥凹が多く、溝が深くなっている。[230]
テムノスポンディル類の1つのグループであるブランキオサウルス科も幼生標本から知られている。ブランキオサウルスやアパテオンなどのブランキオサウルス科は、皮膚や外鰓を保存した化石が多数存在する。標本には幅広いサイズがあり、成長過程が一貫して見られるが、陸上に適応した成体がないことから、これらのテムノスポンディル類は幼形成熟していたことが示唆される。他のテムノスポンディル類とは異なり、頭蓋骨以降の骨格は急速に発達したが、完全に成熟しても部分的に軟骨が残っていた。成体は幼体と同様に水生生活を送っていた可能性が高い。最近、アパテオン・グラシリスの大型標本が陸上生活への適応を示したと記載され、すべてのブランキオサウルスが幼形成熟ではなかったことが示された。[227]
テムノスペンディルの発達に関する研究では、器官を持つテムノスペンディルの鰓がどのような形をしていたかについてさまざまな結論が出ている。一部の種は軟組織として保存された外鰓を持っていたが、多くのグループでは、鰓の種類はそれを支えていた骨の構造からしか推測できない。科学者はこれらの骨が何を示唆するかについて意見が分かれている。テムノスペンディルを魚類と比較する科学者は、骨が内鰓と相関していることを発見するが、サンショウウオと密接に比較する科学者は、骨が外鰓と相関していると考えている。バイストローのパラドックスとして知られるこの難問により、水生テムノスペンディルの鰓の構成を評価することが困難になっている。[226]
バイストローのパラドックスは、2010 年の研究で解決されました。この研究では、溝のある角鰓骨構造 (鰓弓の構成要素) が内鰓と相関していることがわかりました。溝のある角鰓骨を保存した古代の四肢動物、例えばドヴィノサウルス科の Dvinosaurus は、成体になってからのみ内鰓を持っていたと考えられます。それでも、外鰓は少なくとも一部の翼竜類に確実に存在したことが知られています。ただし、これらの状況は、幼生標本またはブランキオサウルス科などの特殊なグループのメンバーにのみ発生します。現生の肺魚の一種( Lepidosiren ) は、幼生のときには外鰓を持ち、成体になると内鰓に再構成されます。成体のドヴィノサウルスの標本には内鰓と相関する骨格の特徴があるが、別のドヴィノサウルス類イソデクテスの幼生化石には軟部組織の痕跡として外鰓が保存されている。したがって、ドヴィノサウルス類（およびおそらく他の翼脊椎動物）の鰓の発達は、レピドシレンのそれと似ている。この特徴は収斂進化の例である可能性が高いが（他の肺魚はもっぱら内鰓を持っていたため）、それでも翼脊椎動物の鰓がどのように発達したかを知るための有用な指標であり続けている。この研究では、完全に水生の鰓を持つ翼脊椎動物（ドヴィノサウルスを含むがこれに限定されない）は、成体では内鰓を持ち、幼生では外鰓を持っていたと結論付けられた。[226]
テムノスポンディル類のほとんどは幼少期は水生だが、メトポサウルス類のほとんどは幼少期に陸生だったようだ。他の中生代のテムノスポンディル類と同様に、成体のメトポサウルス類は半水生の生活に適応していた。彼らの骨は陸上での移動にはあまり発達していない。成体のメトポサウルス類の四肢骨の断面の厚さは、彼らが陸上での移動のストレスに耐えられなかったことを示している。幼体の個体はこのストレスに耐えられるほど骨が厚く、おそらく陸上で移動できただろう。陸上での生活を維持するために、テムノスポンディル類の四肢骨は正の相対成長で厚くならなければならない。つまり、体の他の部分よりも速い速度で成長するということだ。これはメトポサウルス類には当てはまらず、体が大きくなるにつれて陸上での生活への適応度が下がったことを意味する。[231]
聴覚
テムノスポンディルスや他の初期の四肢動物は、頭蓋骨の後ろに頬の領域に突き出た丸い耳痕を持っている。生きていたとき、耳痕は鼓膜と呼ばれる膜で覆われていたと思われる。鼓膜は現生のカエルでは円盤状の部分として見られる。鼓膜は聴覚に関係しており、より進化した四肢動物の鼓膜に似ている。伝統的に、鼓膜は四肢動物の進化の非常に初期に聴覚器官として発達し、羊膜類の鼓膜を形成するまで進化したと考えられてきた。したがって、テムノスポンディルスは現生両生類や爬虫類の祖先とされる聴覚システムを持っていた。[232]
カエルや他の現生四肢動物は、アブミ骨と呼ばれる棒状の骨を持っており、鼓膜（または相同鼓室）からの振動を内耳に伝えることで聴覚を助けます。 テムノスポンディル類にもアブミ骨があり、耳腔に突き出ています。アブミ骨は、肉鰭類の顎骨から進化したと考えられます。アブミ骨の位置と耳領域の形状から、テムノスポンディル類とカエルの鼓室は相同であることが示唆されますが、これらの両生類の鼓室は爬虫類、鳥類、哺乳類の聴覚システムとはもはや相同とは考えられていません。したがって、テムノスポンディル類の耳の構造は、他のすべての四肢動物の耳の構造の祖先ではありませんでした。[232]
鼓室とアブミ骨が振動を効果的に伝達する能力は、インピーダンス整合と呼ばれています。初期の四肢動物であるテムノスポンディルスは、インピーダンス整合の悪い厚いアブミ骨を持っていたため、聴覚には使われていなかったと現在では考えられています。代わりに、これらの厚いアブミ骨は、耳痕を覆う組織を支える機能を果たしていた可能性があります。[198]初期のテムノスポンディルスであるデンドレルペトンは、空気中の音を聞くことはできませんでしたが、地面の振動を感知することはできたでしょう。[233]後期のテムノスポンディルスであるドレセルペトンは、聴覚に適応した耳領域を持っていました。ドレセルペトンの内耳には、カエルにも見られ、聴覚に関連する外リンパ管と呼ばれる構造があります。ドレセルペトンのアブミ骨は、音のより優れた伝達物質でもあります。ドレセルペトンと関連のあるテムノスポンディルスの聴覚システムは空気中の音を感知することができ、現生両生類の聴覚システムの祖先であった可能性がある。[212] [213]
注記
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外部リンク
- テムノスポンディルスに関する「Temnospondyli Tree of Life」プロジェクト ページ。
- テムノスポンディルスに関するTemnospondyli Palaeosのページ。
ウィキメディア・コモンズには、Temnospondyli に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Temnospondyliに関する情報があります。
