ヒッベルトプテルス

ヒッベルトプテルス 時代範囲:中期デボン紀からペンシルベニア紀（ジベアンからカシモフ紀）、387.7～303.7 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
H. scouleriの化石甲羅
H. scouleriの化石背板
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
注文：	†ウミシダ
スーパーファミリー:	†ハクセキレイ科
家族：	† ヒメヒナガカメムシ科
属:	†ヒバートプテルス・ ケレスヴィグ・ウェーリング、1959
タイプ種
†エウリプテルス・スコーレリ ヒバート、1836
種
†? H. hibernicus (Baily, 1872) † H. scouleri (ヒバート、1836) † H. lamsdelli （ブラディ、2023） キルトクテヌスとも呼ばれる † H. caledonicus (Salter, 1863) † H. dewalquei (Fraipont, 1889) † H. dicki (ピーチ、1883) † H. オストラヴィエンシス (Augusta & Přibyl、1951) † H. ピーチ (Størmer & Waterston、1968) † H. wittebergensis (Waterston、Oelofsen、Oosthuizen、1985) †? H. wrightianus (ドーソン、1881) ダンソプテルスとも呼ばれる † H. stevensoni (エサリッジ・ジュニア、1877)
同義語
シルトクテヌス？ストーマーとウォーターストン、1968 年 ダンソプテルス・ ウォーターストン、1968年 ヴェルノノプテルス?ピーチ、1905

ヒバートプテルスは、絶滅した水生節足動物のグループであるユーリプテルス科の属。ヒバートプテルスの化石は、ベルギー、スコットランド、米国のデボン紀からスコットランド、アイルランド、チェコ共和国、南アフリカの石炭紀まで、さまざまな堆積物。タイプ種のH. scouleriは、1836年にサミュエル・ヒバートによって、大きく異なるユーリプテルスの種として初めて命名された世紀以上後に造られた属名ヒバートプテルスは、彼の名前と「翼」を意味する ギリシャ語πτερόν ( pteron ) を組み合わせたものである。

ヒッベルトプテルスは、スティロヌル亜目の中で最大の広翼竜であり、最大の化石標本から、H. scouleri の体長はおよそ 180～200 センチメートル (5.9～6.6 フィート) に達したと考えられる。これは、全長およそ 250 センチメートル (8.2 フィート) に達したと考えられる、全体で最大の広翼竜であるヤエケロプテルスよりもかなり小さいが、ヒッベルトプテルスは、その幅広くコンパクトな体から、最も重かった可能性が高い。さらに、足跡の証拠から、南アフリカの種であるH. wittebergensis が、ヤエケロプテルスと同程度の長さに達した可能性があることが示されている。

他の多くの柱状亜綱広翼竜類と同様に、ヒッベルトプテルスはスイープフィーディングと呼ばれる方法で餌を食べていた。数本の棘を備えた前向きの特殊な付属肢（手足）を使って生息環境の基質を掻き分け、小さな無脊椎動物を探して口に押し込んでいた。長い間仮説として語られていたが、広翼竜類が陸上移動できたという事実は、スコットランドでヒッベルトプテルスが残した化石の足跡が発見されたことで確実に証明された。足跡からは、体長約160センチメートル（5.2フィート）の動物が尾節（体の最も後ろの部分）を地面に引きずりながら、ゆっくりと陸地を移動していたことがわかった。ヒッベルトプテルスがいかに短期間でも陸上で生き延びることができたかは不明だが、鰓が湿っている限り空気中でも機能する能力があったか、あるいは少なくとも一部のヒッベルトプテルス科の動物に存在していたと理論づけられる二重呼吸器系を持っていたため、それが可能だったのかもしれない。

時には、そして歴史的には多くの場合、別個の属として扱われてきたが、ヒベルトプテルス科のユーリプテルス類のCyrtoctenusとDunsopterus は、ヒベルトプテルスの成体発生段階を表すと示唆されてきた。これらの属に関連する化石の特徴は、ヒベルトプテルスの掃き集める摂食戦略が、若い標本に見られるより単純な掻き集め器官から、成体では獲物を（単に口に押し込むのではなく）捕らえることができる特殊な櫛状の器官へと、その生涯を通じて大きく変化したことを示唆している。

ヒッベルトプテルスは、他の既知のヒッベルト プテルス科の広翼竜類と同様に、体が大きく、体重が重い動物であった。泳ぐための櫂を持たない広翼竜類で構成されるスティロヌリナ亜目の中で、最大の広翼竜類であった。石炭紀スコットランドに生息するH. scouleri種の甲羅（頭部を覆う外骨格の部分）の幅は65センチメートル（26インチ）である。ヒッベルトプテルスは広翼竜類としては体長に比べて体幅が異常に広いため、この動物の体長はおそらく180～200センチメートル（5.9～6.6フィート）程度であったと考えられる。ヒッベルトプテルスは、より体長の長い広翼竜類（ヤエケロプテルスやカルシノソーマなど）もいたが、他の広翼竜類と比べると胴が深くコンパクトで、問題の標本の質量は他の巨大な広翼竜類（および他の巨大節足動物）の質量に匹敵し、あるいは上回っていたと思われる。^[1]大型標本の化石発見に加え、南アフリカで発見されたH. wittebergensis種のものとされる化石の足跡からは、体長約250センチメートル（8.2フィート）の動物（最大の広翼竜類であるヤエケロプテルスと同じサイズ）と示されているが、この種の最大の化石標本でも体長は135センチメートル（4.43フィート）にしか達していなかったようである。^[2]

ヒッベルトプテルスの前向きの付属肢（手足）（2、3、4対）は、食物を集めることに特化していた。これら3対の手足の遠位の肢節は長い棘で覆われ、各手足の先端は感覚器官で覆われていた。これらの適応は、ヒッベルトプテルスが他のヒッベルトプテルス科の動物と同様に、手足を使って環境の基質を掃き掃きしながら食物を探す、スイープフィーディングと呼ばれる方法で食物を食べていたことを示唆している。4対目の付属肢は、2対目と3対目と同様に食物を摂食するために使われたが、移動にも使われ、最後の2対の脚（全体では5対目と6対目）は移動のみに使われた。そのため、ヒッベルトプテルスは6本足で歩いていたと考えられる。 ^[3]

他のヒベルトプテルス科のエウリプテルス類については、それらの違いを確信を持って議論できるほどの化石資料が知られていないが、^[4] ヒベルトプテルスは、一連の明確な特徴に基づいて定義されている。尾節（体の最も後部）はハスタテ（例えば、ローマ剣のグラディウスのような形）で、中央に竜骨が走り、さらに中央に小さな窪みがあった。ヒベルトプテルスの歩行脚は基部に延長部があり、すべてのポドメア（脚節）の後部に縦方向の溝がなかった。^{[3]これらの特徴のいくつか、特に尾節の形状は、}ヒベルトプテルス自体よりもはるかに保存状態が悪い他のヒベルトプテルス類にも共通していたと考えられている。^[4]

以下に挙げる10種の現状は、ドイツの古生物学者ジェイソン・A・ダンロップとデニス・ジェケル、英国の古生物学者デイヴィッド・ペニーによる2018年の調査^{[5]に従っており、大きさと時代範囲は特に断りのない限り、アメリカの古生物学者ジェームズ・ラムズデルとサイモン・J・ブラディによる2009年の研究[2]に従っている。H} . caledonicus、H. dewalquei、H. ostraviensis、H. peachiの特徴は、これらの種の1968年の説明^[6]に従っている。記述者であるノルウェーの古生物学者リーフ・ストーマーと英国の古生物学者チャールズ・D・ウォーターストンは、これらの種がユーリプテルス科であるとは考えていなかったが、修正された診断はまだ公表されていない。

1831年、スコットランドの博物学者ジョン・スクーラーは、スコットランドの石炭紀前期の堆積物から発見された、巨大で珍しい前体（頭部）といくつかの背節（動物の背部からの節）からなる大型で奇妙な節足動物の化石について記述したが、化石に名前は付けなかった。スクーラーの調査により、この化石は、1825年にユーリプテルス自体が記述されてからわずか6年後に、科学的に研究された2番目のユーリプテルス科動物となった。5年後の1836年、イギリスの地質学者サミュエル・ヒバートが同じ化石標本を再記述し、ユーリプテルス・スクーラーリと名付けた。^[12]

広翼竜類の属Glyptoscorpiusは、イギリスの地質学者ベン・ピーチにより命名された。ピーチは 1882 年にG. perornatus (当初はタイプ種として指定されていなかったが、後の研究者によりGlyptoscorpiusのタイプ種として扱われた) にも命名した。この属はG. perornatusと、1863 年にイギリスの古生物学者ジョン・ウィリアム・ソルターによりCycadites caledonicusとして記載されていた断片的な種G. caledonicusに基づいていた。この指定は、クームズドン・バーンで発見されたさらなる化石断片によって補強され、ピーチはそれをGlyptoscorpius caledonicusと呼んだ。1887 年にピーチは、グラスゴーのマウント・バーノンでG. minutisculptus を、サマセットのラドストックでG. kidstoni を記載した。ピーチのGlyptoscorpiusは非常に問題がある。ピーチの説明に使用された診断特性のいくつかは、疑わしいか、まったく意味をなさない。例えば、元の説明はG. caledonicusとG. perornatusに基づいていたが、説明された化石に保存された体の部分は完全には重なっていないため、ピーチの診断特性が実際に2つの元の種に当てはまるかどうかは不明である。^[6]

現在H. wrightianusとして知られている種は、2 つの小さな、節のある、おおよそ円筒形の化石の断片 (両方ともニューヨーク州イタリアのポーテージ砂岩で発見)によってのみ代表されているが、複雑な分類学上の歴史を辿ってきた。1881 年に植物の一種として最初に記載された「Equisetides wrightiana 」と呼ばれる断片的な化石は、3 年後の 1884 年にアメリカの古生物学者James Hallによって、エウリプテルス科の化石遺物を表すものとして注目された。Hall はこの種をStylonurusに帰属させたが、同じ年にイギリスの古生物学者Henry Woodwardと Thomas Rupert Jones は、化石がフィロカリス科甲殻類を表すものであると考え、化石をEchinocaris属に帰属させた。エキノカリスへの割り当ては、おそらく化石の表面がわずかに棘状だったことに基づいていたが、1888年にホールとアメリカの古生物学者ジョン・メイソン・クラークは、ウッドワードとジョーンズが示唆したような棘を持つエキノカリスは記載されていないことを指摘し、そのため、化石を長い歩行脚の断片と解釈して、種をスティロヌルスに再割り当てした。スティロヌルスへの割り当ては、クラークとアメリカの古生物学者ルドルフ・ルーデマンが1912年に出版した影響力のある著書『ニューヨークのエウリプテリダ』で確認されたが、化石が断片的であるため、特徴的な点は示されなかった。^[13]

理由は明記されていないが、Pterygotus hibernicus （ 1872年にイギリスの古生物学者ウィリアム・ヘリアー・ベイリーがアイルランドで記載した種）は、1964年にアメリカの古生物学者エリック・N・キェレスヴィグ＝ウェアリングによって、Pterygotidae科に分類された様々な種のより大規模な再調査の一環として、Hibbertopterusに再分類された。キェレスヴィグ＝ウェアリングは、P. dickiをPterygotusの一部として保持した。^{[8]スコットランドの古生物学者ライアル・I・アンダーソンとナイジェル・H・トレウィン、ドイツの古生物学者ジェイソン・A・ダンロップは2000年に、キェレスヴィグ＝ウェアリングが}Pterygotus dickiの元の分類を受け入れたことは、非常に断片的な資料に基づいているため「厄介」だったと指摘した。彼らは、他の多くの翼状体種と同様に、P. dicki は散在するいくつかの体節に付けられた別の名前であり、彼らはこれを「分類学的に不適切」であるとみなした。彼らは、この分類群がそもそも妥当であるかどうかを判断するにはさらなる研究が必要であると示唆したが、装飾によって形成された体節の縁の存在はPterygotusの他のすべての種には見られず、 Cyrtoctenusに存在するものと「驚くほど類似している」と指摘した。^[7]その後の研究では、P. dicki はCyrtoctenusの種として扱われた。^[5]

1959年にKjellesvig-WaeringがHibbertopterus属を指定した時、Eurypterus scouleriは既にしばらく近縁種のCampylocephalusの一種として言及されていた。Kjellesvig-WaeringはCampylocephalus scouleriを同属のタイプ種であるC. oculatusとは別物と認識し、 Campylocephalusの前体はより狭く、亜楕円形（ほぼ楕円形）で、最も広い部分が基部ではなく中央にあると認識した。さらに、この動物の複眼の位置と形状にも違いが見られ、Hibbertopterusでは複眼はリング状の硬化した外皮に囲まれている（Campylocephalusにはない）。Hibbertopterusの眼は頭部の中央付近に位置しているが、Campylocephalusの眼はさらに後方に位置している。属名Hibbertopterusは、 H. scouleriの元の記述者であるサミュエル・ヒバートに敬意を表して選ばれました。^[14]

Glyptoscorpiusが疑わしい種であったこと、およびその模式種であるG. perornatus（およびG. kidstoniなどの他の種）が最近Adelophthalmus属に分類されたことから、ノルウェーの古生物学者 Leif Størmer と英国の古生物学者 Charles D. Waterston は 1968 年に、この属に分類されていたさまざまな種を再調査した。G. perornatus はGlyptoscorpiusの模式種であったため、この属自体はAdelophthalmusと同義となった。同年、種G. minutisculptus が別個のウミツバメ科の属であるVernonopterusの模式種に指定された。ストルマーとウォーターストンは、グリプトスコルピウス属のG. caledonicusは新属の一部であると結論付け、その属をCyrtoctenus （ギリシャ語のCyrtoctenos （湾曲した櫛）に由来する）と名付け、そのタイプとして新種のC. peachi（ベン・ピーチにちなんで命名）を命名した。これらの種は両方とも断片的な化石遺物に基づいていた。さらに、1936年に命名された種G. stevensoniは、新属Dunsopterusに分類された。Cyrtoctenusの重要な診断的特徴は、櫛のような最初の付属肢であった。^[6]ウォーターストンは1968年の別の論文で、「議論を呼んでいる」Stylonurus wrightianusがDunsopterusの珍しく巨大な前体付属肢に似ていると述べ、 S. wrightianusをDunsopterusに再割り当てしてDunsopterus wrightianusを作成した。^[11]

C. peachiとC. caledonicus以外にも、 Størmer と Waterston によってCyrtoctenusに種が追加されました。1889 年に記載されたEurypterus dewalqueiと1951 年に記載されたCtenopterus ostraviensisは、それぞれCyrtoctenus dewalqueiとC. ostraviensisになりました。Størmer と Waterston は、eurypterid 型の背甲の存在に注目していたにもかかわらず、Cyrtoctenus の化石は新しい目の水生節足動物の化石であると考え、その目を「Cyrtoctenida」と名付けました。種C. dewalquei は、もともと 1889 年に eurypterid の断片的な化石として記載されていましたが、 C. peachiのものと似た付属肢に糸状体があると認識されたことから、Cyrtoctenusに割り当てられました。ストルマーとウォーターストンは、この時点で砂岩の中に可塑的に保存されていた唯一の断片的なタイプ標本以外のC. caledonicusに関する標本を無視した。 C. caledonicusと同様に、C. ostraviensisも1951年に記載された付属肢の断片である単一の標本からのみ知られている。 この種には識別特徴は示されておらず、著者らはC. peachiと同義である可能性があると指摘したが、化石材料が非常に限られているため、別種として維持することを選択した。^[6]

1985年に1つの標本が記載されたことで知られるH. wittebergensis （ Cyrtoctenus wittebergensisとして記載）は、タイプ種自体を除いて、かなり完全な化石から知られているHibbertopterusの唯一の種です。南アフリカのケープ州クラーストロム近くのワイポールト層で発見されたこの化石は、前体、尾節、いくつかの背節だけでなく、肢部や消化器系の一部まで保存されており、驚くほど完全です。この発見は、南半球で知られている数少ないユリプテルス科の1つであるため、ユリプテルス科の研究全般にとっても重要でした。南半球ではユリプテルス科の発見はまれで、通常は断片的です。化石に腸が存在したことは、標本が単なる脱皮ではなく死んだ個体であることを証明しており、調査した科学者は、標本が仰向けに横たわった状態で保存されていたと結論付けることができました。H. wittebergensisの記述では、「キルトクテニド類」は間違いなくヒッベルトプテルス型のウミウシ類であり、新しい節足動物目の代表ではないことが確認された。^[10]

Hibbertopterusは、その名の由来でもある Hibbertopteridae 科に分類されます。この科は、 Campylocephalus属やVernonopterus属とともに、 Mycteropoidea上科 の eurypterid科です。Hibbertopterids は、幅広い前体を持つ大型のミクテロピデス類、Hibbertopterusのものと似た長尾節、外骨格に鱗などの装飾、棘を持つ第 4 対の付属肢、腹部のより後方の背板の縁近くに舌状の鱗、前体の後外側 (両側の後部) に葉があることでグループとしてまとめられています。^{[4]歴史的に、}ヒベルトプテルスや他のヒベルトプテルス科の形態は非常に珍しいと考えられており、ユーリプテルス目とは別の目であると考えられてきました。^[15]

カンピロケファルスとヴェルノノプテルスの特徴から、両属ともヒバトプテルス科のウミシダ類であることは明らかだが、これらに関係する化石標本が不完全なため、ヒバトプテルス科内の正確な系統関係をさらに研究することは困難である。両属ともヒバトプテルス属の同義語である可能性もあるが、化石が非常に不完全なため、この仮説を確認することは不可能である。^[4]

下の系統樹はLamsdell (2012) ^[16]の系統図を改変したもので、 Mycteropoidea上科のみを示すように縮小されています。

多くの分析や概観では、ヒッベルトプテルス属に分類される10種は、3つの別個の、しかし密接に関連したヒッベルトプテルス科の属を構成するものとして扱われている。これらの分類では、ヒッベルトプテルス属は典型的にはH. scouleriとH. hibernicusに限定され、H. stevensoni種はDunsopterus属のタイプ種であり唯一の種であり、H. caledonicus、 H . dewalquei、H. dicki、H. ostraviensis、 H . peachi、およびH. wittebergensis種はCyrtoctenus属（H. peachiがタイプ種）に分類される。^[5]

DunsopterusとCyrtoctenusが同属（つまり同義）であるという考えは、1985 年にイギリスの地質学者 Charles D. Waterston によって初めて提唱された。Dunsopterus は、主に診断の可能性がほとんどなく、 Cyrtoctenusの化石ではほとんど知られていない、非常に断片的な資料、主に硬骨（さまざまな硬化した体の部分）から知られている。^[3] DunsopterusとCyrtoctenusの化石の形態は、特にスイープ摂食への適応において、それらがH. scouleriよりも特殊化していたことを示唆している。これが正しいとすれば、Cyrtoctenus はスイープ摂食に対して他のどの冬鳥類よりもさらに適応しており、その刃はより小さな獲物や他の有機食物粒子を捕らえることができる櫛状の羽軸に変化していただろう。^[4]

アメリカの古生物学者ポール・セルデンとイギリスの古生物学者アンドリュー・J・ジェラムは、1993年に早くも、これらの適応はDunsopterusとCyrtoctenus がhibbertopterids のより派生した属だからではなく、むしろ両属がHibbertopterusの成体だからではないかと示唆していた。この場合、 Cyrtoctenusのより特殊なスイープ摂食法の発達は、 Cyrtoctenusとされる標本がより大型であることで直接説明できる。Hibbertopterusの方法は掻き集めるものであり、動物が大型になるほど、獲物の大部分がスイープ摂食用の棘の間を通り抜けられるほど小さくなるため、著しく効果が低下したであろう。1メートル (3.2 フィート) を超えるサイズの標本が小型無脊椎動物を食べ続けるには、スイープ摂食用の付属肢を改良するか、まったく異なる摂食方法を採用する必要があるであろう。そのため、ヒベルトプテルスの後期発生段階でキルトクテヌスに見られる構造が発達し、より大きな体格でも餌を食べ続けることが可能になった可能性は十分にあります。 ^[3]

Hibbertopterusの化石標本は、Cyrtoctenus、Dunsopterus、Vernonopterusと呼ばれる断片とともに頻繁に発見される。2010年にアメリカの古生物学者 James Lamsdell は、断片的な3つの属を互いにシノニムと呼ぶことを提案したが、これは最古の名前Dunsopterusが優先され、CyrtoctenusとVernonopterus の両方が新参シノニムとして包含されることを意味していた。より原始的なミクテロポイドの広翼竜類であるDrepanopterusの個体発生に関する研究に続いて、一部の広翼竜類では、単一動物の生涯にわたって付属肢の発達に大きな変化が起こったことが証明されている。キルトクテヌスとヒッベルトプテルスを区別する重要な特徴の1つは、ポドメアにある溝の存在であり、ドレパノプテルスに関する研究では、この特徴は動物のライフサイクルの後期に現れた可能性を示唆している。ヒッベルトプテルスとキルトクテヌスの標本の目の位置の違いは、他のウミツバメ科の属で発生過程における目の動きが記述されているため、意外ではない。ラムズデルは、ダンソプテルスがヒッベルトプテルスのジュニアシノニムであり、キルトクテヌスとヴァーノノプテルスがダンソプテルスのジュニアシノニムを表し、これら3つすべてがヒッベルトプテルスに包含されることはほぼ確実であると考えていた。^[17]ヒッベルトプテルスをキルトクテヌスおよびダンソプテルスとシノニムとすることで、より小さなヒッベルトプテルスの標本が、しばしば断片的であるキルトクテヌスの既知の化石よりも完全である理由も説明できる。ヒベルトプテルスの標本の大部分は脱皮殻を表し、一方、キルトクテヌスの標本は腐肉食動物の影響を受けやすい実際の死亡個体を表すことになる。^[4]

2019年の大学院論文で、アメリカの地質学者エミリー・ヒューズは、ヒバートプテルスとダンソプテルスの「強い形態的類似性」を理由に同義語化を提案し、ダンソプテルスはキルトクテヌスに対して側系統的であることが判明したため、3種すべてをヒバートプテルスにまとめた。特に、彼女は、摂食用の付属肢は異なっているものの、ヒバートプテルスに見られる掻き集める道具の装飾と形状は、キルトクテヌスに存在するより可動性の高い指のような器官の前身である可能性が高いと指摘した。ヒューズは、ヴェルノノプテルスはその独特の装飾のため、ヒバートプテルスとは異なる属であると示唆した。^[18]同じ結論と提案は、ヒューズとジェームズ・ラムズデルが共著者となった2020年の後の会議要旨でも発表された。^{[19]しかし、2023年に発表された新種の}H. lamsdelliに関する研究では、 DunsopterusとVernonopterusはHibbertopterusと同義であるべきであり、Cyrtoctenusはそれとは異なると主張した。^[20]

HibbertopterusなどのHibbertopteridsはスイープフィーダーであり、前向きの前体付属肢に変形した棘を持ち、生活環境の基質を掻き集めることができた。スイープフィーダーによる摂食はStylonurinaの多くの属で戦略として使われていたが、最も発達していたのは第2、第3、第4の付属肢に刃を持っていたHibbertopteridsであった。^{[4]淡水の沼地や川に生息する}Hibbertopterusや他のスイープフィーダーの食事は、生活環境を掻き集めて見つけたもの、おそらく主に小型無脊椎動物で構成されていたと思われる。^[21]この摂食方法は濾過摂食と非常によく似ている。このため、一部の研究者はヒベルトプテルスは現代の濾過摂食甲殻類と同様に外洋性の動物であったと示唆しているが、この属の頑丈で巨大な性質（典型的には非常に小さい現代の濾過摂食甲殻類とは対照的）を考えると、そのような結論はありそうにない。^[10]

ヒッベルトプテルスの鋏角（ハサミ）は弱く、獲物を掴むことはできなかっただろう。つまり、ヒッベルトプテルスは大型動物を捕食することはできなかっただろう。ヒッベルトプテルスが大型動物を捕食していなかったという結論は、若い標本に獲物を捕らえるための器官への適応がまったく見られないこと（かつてキルトクテヌスと呼ばれていた成体の標本には存在する）と遊泳適応が見られないことからも裏付けられる。ヒッベルトプテルスはスイープフィーディングによって、浅い水域の柔らかい堆積物から小動物、おそらく小型甲殻類や他の節足動物をすくい上げ、それを見つけると口の中にすくい込むことができた。^{[3]幼体と成体（「}キルトクテヌス」）の異なる適応を通じて、異なる年齢の個体は異なる種類の獲物を好んだ可能性があり、同じ属のメンバー間の競争を減らしただろう。^[18]

スコットランドのファイフ州セント・アンドリュース近郊で発見された化石の足跡は、ヒッベルトプテルスが少なくとも限られた範囲で陸上移動ができたことを明らかにしている。発見された足跡はおよそ長さ6メートル（20フィート）、幅1メートル（3.3フィート）で、その動物の体長は160センチメートル（5.2フィート）であったことを示唆しており、ヒッベルトプテルスに起因する他の巨体のサイズと一致している。^[22]足跡は、のろのろとぎくしゃくした引きずるような動きを示している。外肢によって三日月形の断崖が残され、内側の模様は竜骨状の腹部によって作られ、尾節は中央の溝を刻んでいる。ゆっくりと進み、尾を引きずっていることから、その動物は水から出ていたことがわかる。^[23]陸生動物の足跡の存在は、ヒッベルトプテルスが少なくとも短期間は陸上で生き延びることができたことを示している。これは、ヒッベルトプテルスの鰓が湿っている限り空気中でも機能する可能性が高いためであると考えられる。 ^[23]さらに、いくつかの研究では、ヒッベルトプテルスが二重呼吸器系を有しており、これにより陸上環境で短期間生き延びることができたと示唆している。^[24]

スコットランドのミッドランド渓谷、エディンバラの西27キロにあるイースト・カークトン採石場には、かつて火山近くの淡水湖だった堆積層がある。この産地では、石炭紀のヴィゼアン期（約3億3500万年前）の多様な動物相が保存されている。動物相には、 H. scouleriのほかにも、炭竜類、アイストポッド、バフェティッド、テムノスポンディルスなど、最古の陸生四肢動物の一部を含む数種の陸生動物が含まれる。この場所からは、数種のヤスデ、ギガントスコルピオ（陸生であることが証明された最古のサソリの一種）、オピリオネスの初期の代表種など、数種の陸生無脊椎動物も知られている。この遺跡には、レピドデンドロン属、レピドフロイオス属、スティグマリア属、スフェノプテリス属など、豊富な植物も生息している。地元では、 H. scouleriの奇妙な化石の甲羅は「Scouler's heids」（「heid」はスコットランド語で「頭」の意味）という通称で呼ばれている。^[25]

H. wittebergensis が発見されたWaaipoort 層には、多様な石炭紀の動物相と数種の植物も保存されている。この層は、おそらく時折嵐や氷河作用の影響を受け、大きく開放された淡水から汽水の湖であったと解釈されており、発見された化石はさまざまな種類の魚類であることが最も多い。これらの種類には、palaeoniscoid 類、サメ、およびacanthodians が含まれる。サメの化石は断片的すぎて特定できないが、少なくともいくつかの化石はprotacrodontoid 類の化石である可能性がある。acanthodians 類では、化石の鱗と棘から少なくとも 3 つの属が特定されており、これには派生したclimatiiform Gyracanthidesが含まれる。palaeoniscoid 類では、8 つの異なる属が特定されている。これらの palaeoniscoid 類の属のいくつかは、スコットランドの同様の時代の堆積物にも見られる。H. wittebergensis以外に知られている無脊椎動物は、おそらくユニオニド類を表す2つの珍しい二枚貝種だけです。Waaiport層の植物化石は、おそらく気候上の理由から、同じ場所の以前の時代のものよりも多様性が著しく低いです。存在する属の中には、一般的なPraeramunculus（おそらく前裸子植物を表す）とArchaeosigillaria （小型のヒカゲノカズラ類）があります。^[26]

• ウミウシ科の属の一覧
• ヒラタクサ類研究のタイムライン