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ホロケファリ（Holocephalaと綴られることもある。ギリシャ語で「完全な頭」を意味し、上顎と頭蓋骨の融合を指す）は、軟骨魚類の亜綱である。現存するホロケファリ類はギンザメの 3 科のみであるが、このグループには絶滅した種も多く含まれており、古生代と中生代にはより多様であった。ホロケファリ類の最も古い化石は中期デボン紀のもので、この亜綱は続く石炭紀に多様性がピークに達したと考えられている。分子時計の研究によると、ホロケファリ類は、サメやエイなどの板鰓類という最も近縁な種から、前期デボン紀またはシルル紀に分岐したと考えられている。
絶滅した全頭類は通常、いくつかの目に分類されますが、これらのグループ間の関係はよく理解されていません。全頭類の定義にはいくつかの異なるものがあり、このグループは、より大きな亜綱である軟骨頭類または亜鰓類の中の、より限定的なクレードと見なされる場合があり、そのメンバーは現在廃止されたグループであるパラセラキモルファまたはブラディオドンティに分散しています。これらの分類体系によれば、全頭類という名称はギンザメとその近縁種にのみ使用されます。最近の研究では、歴史的にサメの近縁種または祖先と考えられていたクラドセラキフォルメス目とシンモリフォルメス目は、代わりに全頭類とみなされるべきであると示唆されています。しかし、絶滅した全頭類の進化と関係に関する情報は限られています。なぜなら、ほとんどは孤立した歯または背びれの棘からのみ知られており、これらが分類の基礎の大部分を形成しているからです。
ギンザメ類は、現存する唯一の全頭類で、主に深海に生息し、世界中に分布しています。ギンザメ類はすべて、幅広く翼のような胸鰭、鰓を覆う一枚の柔らかい覆い、頭蓋骨に融合した上顎、口の中にある6枚の板状の歯を持っています。オスは、腹鰭の周りに一対の生殖器官を2組持ち、頭部には頭部把持器と呼ばれる歯のある構造物を持っています。メスは、大きくて革のような卵嚢を産んで繁殖します。現生のギンザメ類の皮膚には鱗や装甲板はありませんが、感覚器官と生殖器官には、歯のような鱗である真皮歯状突起があります。ギンザメ類は、歯板にウィットロカイトという鉱物でできたトリトールと呼ばれる器官がある点で、脊椎動物の中で独特です。現生のギンザメに似た化石は、石炭紀前期まで遡って知られている。
絶滅したホロケファルス類の中には現生種に似たものもあったが、多くの種は現代のギンザメとは異なる頭蓋骨と体を持っていた。絶滅したグループのメンバーでは、上顎が頭蓋骨の他の部分と融合していないことが多く、顎にはサメのような歯が列をなして並んでいた。多くの絶滅したホロケファルス類の体は皮膚歯状突起で完全に覆われており、古生代および中生代のメンバーでは、それが融合して装甲板になることもあった。多くの絶滅したホロケファルス類は性的二形性を示し、一部の種の雄は頭部に大きな掴む器官を持っていた。一部のグループでは、歯は融合してカールした「歯の渦巻き」と呼ばれる構造に特殊化していたり、「歯の舗装」と呼ばれる平らな粉砕面に配置されていたりした。多くの絶滅した全頭類の歯の形状から、殻のある獲物を食べていたことが示唆されるが、他の種は頭足類や小型魚類のような柔らかい獲物を狩っていた可能性が高い。全頭類の化石は浅い海洋堆積物から最も多く発見されているが、淡水環境からも絶滅種が知られている。
Holocephali (当時は「Holocephala」と綴られていた) が初めて出版されたのは、1835 年にスイスの博物学者ヨハネス・ミュラーによるもので、このグループは1832 年から 1841 年の間にフランスの博物学者シャルル・リュシアン・ボナパルトによって正式に定義され分類された。 [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]このグループの名前は、ギリシャ語の語根hólos (「全体」または「完全な」を意味する) とkephalos ( 「頭」を意味する) に由来し、ギンザメに見られる脳頭蓋と口蓋方形骨(上顎) の完全な融合を指している。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]ミュラーとボナパルトによって定義された Holocephala には、現存する属ChimaeraとCallorhinchusが含まれる。[ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] : 43中生代の歯板と鰭棘の化石は、1830 年代から1840 年代にかけて全頭類に分類された。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]スイスの博物学者ルイ・アガシーは1833 年から 1843 年の間に、現在全頭類に属すると考えられている古生代の歯と鰭棘の属を含む多くの追加の分類群を記載し、図示した。[ 4 ] [ 11 ] [ 12 ]アガシーとイギリスの生物学者リチャード・オーウェンなどの影響力のある研究者は、このグループの古生代の代表の多くを、ギンザメではなく、現生のヘテロドントス(当時はCestracion ) のサメと関連付けた。 [ 4 ] [ 11 ] [ 8 ] : 43 [ 9 ] [ 12 ] 1800年代後半までに、アイルランドの動物学者フレデリック・マッコイやイギリスの博物学者ジェームズ・ウィリアム・デイビスなどの研究者は、これらの古生代の化石とヘテロドントスの関係に疑問を呈した。[ 8 ] : 43 [ 11 ]
19世紀後半から20世紀初頭にかけて、イギリスの古生物学者アーサー・スミス・ウッドワードは、多くの化石軟骨魚類が明確な分類群を形成していることを認識し、1921年にこのグループをブラディオドンティと命名した。[ 4 ] [ 11 ] [ 13 ]ウッドワードはブラディオドンティを目とみなしたが、後の出版物では綱または亜綱とみなされることもあった。 [ 6 ] [ 14 ]彼はブラディオドンティがサメとギンザメ（当時は全頭類と同等と考えられていた）の中間的な存在であると示唆し、ギンザメは古生代の祖先から進化したと示唆した。[ 11 ] [ 13 ] [ 15 ] : 152後にデンマークの古生物学者エギル・ニールセンとイギリスの古生物学者ジェームズ・アラン・モイ＝トーマスが行った研究により、ブラディオドンティはユージネオドンティフォルメスとオロドンティフォルメス（当時はエデスティス科とオロドンティ科）[ 15 ] : 152 [ 16 ] [ 17 ]、およびウッドワードが定義したグループとは異なる分類群であるにもかかわらず、現代のギンザメ類を含むように拡張された。[ 4 ] [ 11 ] [ 14 ]ブラディオドンティの最も広い用法は、ほぼ全グループHolocephali に相当し、[ 8 ] : 41–43 [ 14 ] [ 18 ]その構成は、現代の著者が使用する Holocephali と類似している。[ 11 ]
Holocephali は、多くの現代の著者 (例えばJoseph Nelson )によって軟骨魚綱の亜綱として扱われていますが、 [ 19 ] : 40–48このグループは、目[ 3 ] [ 20 ]上目[ 6 ] [ 18 ] [ 21 ] : 46または綱[ 5 ] [ 6 ] [ 14 ]としてランク付けされることもあります。Charles Lucien Bonaparte が Holocephala を最初に定義したとき、彼はそれをより大きな亜綱Elasmobranchii (現代の用法とは異なり、当時の目selachiiも含まれていた)内の目であると考えていました。[ 3 ] [ 4 ] [ 20 ] 20世紀の複数の著者は、全頭類を（現在では廃止された）板鰓形類（ Elasmobranchiomorphi ）という上綱内の独立した綱とみなしていた。この上綱には、板鰓類（SelachiiまたはElasmobranchii）、絶滅した節皮類（ ArthrodiraまたはPlacodermi）、そして一部の定義では絶滅した棘鰓類（Acanthodii ）も含まれていた。[ 4 ] [ 8 ] : 43 [ 14 ]現代の著者の中には、全頭類をより大きな亜綱内の下位分類単位とみなす者もいる。[ 4 ] [ 19 ] : 48–49
絶滅した全頭類の目間の関係は、データが限られていることもあり、定義が難しく、変化する可能性があると特徴づけられてきた。[ 4 ] [ 8 ] : 43 [ 19 ] : 49オロドント目、ペタロドント目、イニオプテリギフォルメス目、デベリイフォルメス目、ヘロドント目、ユージネオドント目は、かつて研究者リチャード・ランドによってパラセラキモルファ上目の下に統合されていた。[ 6 ] [ 22 ]パラセラキモルファは、全頭類（ギンザメとその近縁種。これもランドによって命名された）または、以前の研究では同様に定義されたブラディオドンティの姉妹群として定義された。しかし、パラセラキモルファは現在、ルンド自身を含め、側系統群または診断に役立たないゴミ箱分類群とみなされており、かつてパラセラキモルファを構成していた分類群は現在、初期に分岐した全頭類の進化段階とみなされている。 [ 23 ] [ 19 ]： 48-49同様に、歴史的に重要な目であるブラディオドンティは、現在ペタロドンティフォルメス、オロドンティフォルメス、ユージネオドンティフォルメス、ヘロドンティフォルメス、メナスピフォルメス、コクリオドンティフォルメス、コポドンティフォルメス、プサモドンティフォルメス、コンドレンケリフォルメス、およびキメラフォルメスに様々に分類されているが、[ 6 ] [ 11 ] [ 14 ]最近の著者によって放棄され、側系統群とみなされている。[ 8 ] : 41–45 [ 11 ] [ 24 ]
現代の著者によって、全頭類の複数の分類が提案されており、それらは互いに大きく異なっている。[ 19 ]： 49-50 [ 25 ] 1997年の論文で、研究者のリチャード・ランドとアイリーン・グローガンは、全頭類（現生の軟骨魚類よりも現生のギンザメ類に近い魚類）のグループ全体を指すために、亜綱Euchondrocephaliという名称を考案した。 [ 4 ]この分類体系では、全頭類の定義ははるかに限定されており、より基底的なEuchondrocephalans、または古い文献ではパラセラキアン類と考えられているオロドント類、ユージノドント類、ペタロドント類は除外されている。[ 4 ] [ 26 ] [ 27 ]他の著者は、板鰓類よりも現生ギンザメ類に近縁なすべての魚類をHolocephaliと定義しており、これはLundとGroganのEuchondrocephaliと同等の定義である。[ 20 ] [ 22 ] [ 19 ] : 48–49 Joseph S. Nelsonは、参考書『Fishes of the World』で、構成がEuchondrocephaliと同一のクレードにHolocephaliという名称を使用することを選択した。以下は、 『Fishes of the World 』第5版（2016年）で定義されているHolocephali全体の分類であり、これはParaselachimorphaを解体することで以前の版と異なっている。[ 19 ] : 48–51 [ 28 ]
古生物学者のライナー・ザンゲルは1979年に別の分類を提案し、ホロケファリを新たに設立された亜綱サブターブランキアリア（鰓が頭蓋骨に対してどの位置にあるかにちなんで命名）内の上位目とみなした。[ 4 ] [ 18 ] [ 19 ]： 48-49このグループは、全顎懸垂によって区別されるギンザメのような分類群と、完全に絶滅したイニオプテリギアン類、そして少なくとも一部のケースでは癒合していない上顎を持つポリセントリ科を統合した。 [ 18 ] ： 23-45 [ 33 ] ： 146この分類体系は、ザンゲルが執筆した『古魚類学ハンドブック』第3A巻と、バーバラ・J・スタールが執筆した第4巻の両方で採用された。これらの著者はいずれも、従来「ブラディオドント」と呼ばれていたオロドント類、ペタロドント類、ユージノドント類、デスミオドント類を、以前は一般的に考えられていた全頭類ではなく、板鰓類であると考えていた。[ 8 ] [ 21 ] [ 26 ]： 25、109後期の研究では、亜鰓類は、関係が不明瞭な軟骨魚類の潜在的に側系統群のゴミ箱分類群であるとみなされており、[ 21 ] ： 41-42 [ 24 ]また、オロドント類、ユージノドント類、ペタロドント類を全頭類に再含めた研究者もいる。[ 19 ]： 48-49 [ 26 ]： 25-26ザンゲルの提案した分類を以下に示す。この分類とスタール（1999）が使用した分類との違いも記されている。[ 8 ] [ 18 ]
いくつかの研究では、サメのようなシンモリイフォルメス類は、ホロケファリ類の初期に分岐したメンバーまたは近縁種であることが判明しているが、[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]このグループのメンバーは、伝統的に板鰓類の近縁種または軟骨魚類の幹群であると考えられている。[ 19 ] : 45–46 [ 37 ] [ 38 ]シンモリイフォルメス類は、形態が異なるため、亜綱自体のメンバーではなく、ホロケファリ類の姉妹群と見なされることもある。[ 33 ] : 136–141 [ 34 ]伝統的に認識されている目であるクラドセラキフォルメス類は、シンモリイフォルメス類に含まれることもあるが、この分類体系ではホロケファリ類とみなされることもある。[ 34 ]顎と歯の解剖学的構造はシンモリイフォルメス類と典型的な全頭類とで大きく異なりますが、頭蓋骨の内部構造には類似点があり、どちらも側線に沿って環状構造を持っていることから、近縁関係にある可能性が示唆されます。[ 26 ] : 25 [ 35 ] [ 33 ]フランスの古生物学者フィリップ・ジャンヴィエは、1996年の教科書『初期脊椎動物』 [ 26 ] : 25 [ 33 ] : 138–141 [ 38 ]で初めて全頭類とシンモリイフォルメス類（当時はシンモリイダ類）の関連性を示唆し、その後のクラドセラキアン類とシンモリイダ類の分類群であるMaghriboselacheとFerromirumの記載、およびシンモリイフォルメス類のDwykaselachusの再記載により、この仮説に対するさらなる裏付けが得られました。[ 39 ] [ 34 ] [ 35 ]『初期脊椎動物』で提示された分類体系を以下に示す。この分類体系では、全頭類と考えられていたいくつかの分類群が、全頭類および板鰓類（後鰭類）と多分岐を形成するか、または軟骨魚類の冠群の外に位置するとされた。[ 33 ]： 147-149
全頭類は軟骨でできた内部骨格を持ち、体のいくつかの領域では強度を高めるために石灰化している。石灰化組織は骨格のさまざまな領域で 2 つの形態をとる。それは、下にある軟骨の外面を覆う網目状の構造または板状構造を形成するか、生殖器、下顎、脊椎などの特定の領域では、線維軟骨と呼ばれる軟骨と絡み合った強化繊維を形成する。[ 8 ] : 26 [ 42 ] [ 41 ]現代のギンザメでは、石灰化した網目状の構造は不規則な形をしており、他の軟骨魚類に比べて小さく不明瞭であるため、これらの構造が存在したかどうかについて歴史的に混乱が生じてきた。多くの絶滅した全頭類では、網目状の構造は大きく六角形であり、現代のギンザメよりもサメやエイのものに似ている。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]全頭類の脊髄は、脊索と呼ばれる柔軟な神経索によって支えられています。ギンザメ目に近い、またはギンザメ目内の多くの分類群では、この脊索はさらに、骨化した円盤状の軟骨輪からなる脊柱で覆われており、これは「偽椎体」または「脊索椎体」と呼ばれることもあり、 [ 4 ] [ 44 ] [ 45 ]サメやエイの椎体とは異なります。[ 46 ] [ 41 ]頭蓋骨（頸椎）のすぐ後ろにある偽椎体は、一部のグループでは癒合してシナクルと呼ばれる単一のユニットになることがあります。 [ 8 ] : 31–32 [ 41 ] [ 47 ]古生代の多くの全頭類では、椎骨環は石灰化していないか、あるいは存在せず、脊索は完全に石灰化していなかった。全頭類の脊柱には背側（上側）突起と腹側（下側）突起があり、椎骨環が保存されていない初期の分類群でも通常は石灰化していた。他の軟骨魚類と同様に、全頭類には肋骨がない。[ 4 ] [ 8 ]] : 31–32 [ 41 ]
現代のギンザメ類や絶滅した近縁種の顎の懸垂は全顎懸垂（オートスタイルとも呼ばれる）であり、 [ 46 ] [ 49 ] : 60 [ 29 ]は上顎（口蓋方形骨）が頭蓋（神経頭蓋または軟骨頭蓋）に完全に融合しており、下顎（メッケル軟骨）のみが関節運動できることを意味する。[ 8 ] : 26 [ 19 ] : 41,48 [ 49 ] : 60全顎懸垂は、類似した生活様式のため、いくつかの絶滅した全頭類グループで独立して進化してきたと考えられている。[ 8 ] : 26 [ 44 ] [ 48 ]全頭類の祖先的な顎懸垂様式は、オートジアスティリー（または非融合全顎懸垂とも呼ばれる）と呼ばれ、[ 4 ] [ 44 ] [ 19 ] : 41これは、上顎が頭蓋骨に完全に融合しておらず、代わりに 2 点で関節しているため、柔軟性はないが頭蓋骨からは分離していることを意味する。初期の全頭類のグループの多くはオートジアスティリーを示し、[ 4 ] [ 44 ] [ 50 ]胚のキメラは発生の初期段階でこの状態を示す。[ 50 ] [ 51 ]ヒオスティリーおよびアンフィスティリーと呼ばれる他の顎懸垂様式は、現代の板鰓類およびいくつかの潜在的な全頭類のグループに存在する。[ 49 ] : 60 [ 50 ] [ 33 ] : 140–144舌骨固定式および両顎固定式顎懸垂では、上顎は頭蓋骨から分離される。舌骨固定式および両顎固定式顎は、軟組織と、舌骨弓または舌下顎骨と呼ばれる変形した咽頭弓によって支えられている。[ 4 ] [ 50 ] [ 19 ] : 41
ホロスタイリックおよびオートダイアスタイリック全頭類では、舌骨弓は保持されているが、顎の懸垂には利用されない。代わりに、弓は頭蓋骨の後ろに位置し、軟骨条によって補強された柔らかい肉質の鰓蓋（鰓蓋）を支える。 [ 52 ] [ 50 ] [ 19 ]： 41、48この柔らかい鰓蓋は全頭類の特徴的な構造と考えられているが、[ 19 ]： 48 [ 46 ] [ 52 ]この鰓蓋が亜綱の初期のメンバー（例えば、ユージネオドント目）に存在していたのか、あるいは板鰓類のように別々の鰓裂を持っていたのかについては議論がある。[ 52 ] [ 53 ] : 143–144、[167] ホロケファラ類は通常 5 つの鰓弓を持ち、[ 46 ] [ 52 ] [ 19 ] : 48ただし、ユージノドント類には小さく痕跡的な6 番目の鰓弓があった可能性がある。[ 54 ]イニオプテリギアン類、ペタロドント類、ホロケファリモルファ類の鰓弓は密集しており、頭蓋骨の下に配置されている。[ 18 ] [ 46 ] [ 55 ]現生のギンザメ類と絶滅したヘロドゥスは 2 つの耳石(内耳の要素) を持っている。[ 56 ]
全頭類の鰭は、一対の胸鰭と腹鰭、1つまたは2つの背鰭、尾鰭、そして一部の種では小さな臀鰭を含む。鰭は、基底鰭骨と放射鰭骨と呼ばれる軟骨の塊と棒、そして角鰭と呼ばれる細い鰭条によって骨格的に支えられている。多くの全頭類の尾鰭は、長い上葉を持つ異尾型であるが、一部のグループでは左右対称で細長い長尾型（二尾型とも呼ばれる）であり、現代のギンザメ類では、長い鞭状の糸で終わることもある。ギンザメ類では、第一背鰭は伸縮可能で、大きな鰭棘と頸椎（シナクウム）によっても支えられている。対になった鰭は、それぞれ胸帯（肩甲烏口骨）と骨盤帯によって支えられています。胸帯は、現代のギンザメ類では腹側（下側）の接触点で融合していますが、初期の全頭類では融合していません。[ 4 ] [ 8 ]： 32-38 [ 46 ] 特定の全頭類グループでは、鰭が縮小または消失している場合もあれば、他のグループでは非常に大きく特殊化している場合もあります。イニオプテリギアン類、ペタロドント類、ギンザメ類などのグループは、小さく未発達な尾鰭と、非常に大きく翼のような胸鰭を持っています。[ 57 ] [ 46 ] [ 30 ]コンドレンケリフォルメス類と一部のオロドント類では、すべての鰭が非常に小さく、体型はウナギ型（ウナギ形）でした。[ 57 ] [ 25 ] [ 21 ]ユージネオドント目のメンバーは、第二背鰭と臀鰭、そしておそらく腹鰭を欠いており、紡錘形で流線型の体を持っていた。[ 21 ] : 79 [ 54 ] [ 58 ]
全頭類の化石記録はほぼ完全に孤立した歯板で構成されており、これらが絶滅したメンバーの研究の基礎となっている。[ 6 ] [ 15 ] [ 46 ]全頭類の歯は、歯冠と基部（歯根と呼ばれることもある）から構成されており、その解剖学的構造は特定の目によって大きく異なる。[ 8 ] : 16–19 [ 26 ] : 109この亜綱は、歯の成長が遅く、脱落頻度が低いか、生涯を通じて保持され、決して脱落しない（静止歯と呼ばれることもある）という特徴を持つことが多いが、[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]これは含まれるすべてのメンバーに当てはまるわけではないかもしれない。[ 4 ] [ 11 ]多くの全頭類では、歯は強く異形歯であり、口のさまざまな領域で形態が変化し、さまざまな歯のグループ（歯ファミリーと呼ばれる）が異なる目的に特化していることを意味する。この亜綱のほとんどのメンバーでは、歯のファミリーは顎の前部、中央部、後部に配置されています。 [ 4 ] [ 8 ]： 16-17 [ 62 ]該当する場合、歯はさらに、顎の縁に沿った一対の側方歯、正中線に沿った一対の結合歯[ 16 ] [ 63 ] [ 64 ]、および場合によっては顎の正中線軸付近の一対の傍結合歯に分類されることがあります。 [ 29 ] [ 56 ]一部のグループでは、一部の歯の基部が融合して、歯の渦と呼ばれる連結構造になっています。歯列はまた、密着した列に並んだ平らで融合していない板状の歯で構成される場合もあり、この構成は「歯の舗装」と呼ばれ、特定の要素は「舗装歯」と呼ばれます。派生したメンバーの中には、数枚の大きくて特殊な板で構成された歯床のみを持つものもいたが、[ 4 ] [ 26 ] : 109 [ 61 ]、他のメンバーは口の後ろに歯床があり、前には歯槽の歯の渦巻きがあった。[ 63 ] [ 64 ][ 56 ]
全頭類の歯は象牙質でできており、[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]全頭類では象牙質は3つの主要な形態に分けられます。[ 59 ] [ 68 ]全頭類の象牙質の組織学と配置を記述するために使用される解剖学的用語は一貫性がなく、[ 8 ]： 18-19同じ形態に異なる著者によって異なる名前が付けられています。[ 59 ] [ 65 ] [ 61 ]歯の大部分は、より柔らかく血管が豊富な海綿状象牙質（骨に似ていることから、一部の著者によって骨象牙質と呼ばれる形態）で構成されており、[ 61 ] [ 65 ] [ 62 ] : 480–481より丈夫なエナメル質（ビトロ象牙質または外套象牙質とも呼ばれる）の薄い外層[ 8 ] : 19が摩耗や擦り切れによって通常失われている。[ 59 ] [ 62 ] [ 65 ]管状象牙質（または管状象牙質とも呼ばれる）と呼ばれる象牙質の構造が、ほとんどの全頭類の歯列に存在し、これは垂直の管状に配置され、追加の鉱物によって強化された形態である。ギンザメ類では、これらの管は、歯板の残りの部分（および他の脊椎動物の歯全体）を構成するアパタイトではなく、鉱物ウィットロカイトで構成される独特の過剰鉱化組織ウィットロキン（コスミン、コスミン、またはプレロミンとも呼ばれる）で構成されています。これは、動物の歯でアパタイトの代わりにウィットロカイトが自然に使用されている唯一の既知の例であり、歯板のこれらの領域に極めて高い強度を与えます。[ 59 ] [ 62 ]初期の全頭類の歯にはウィットロキンがなく、その管は代わりに、オルトトラベキュリンと呼ばれることもあるエナメル質のような組織で構成されています。全頭類の歯の根または基部には層状組織が含まれており、血管が発達しており、血管が含まれています。[ 8 ] : 18–19 [ 26 ] : 15 [ 69 ]
ユージノドント類とオロドント類はどちらも下顎の中央線に沿って結合歯列を持ち、口の側方領域に沿って舗装歯列を持っていた。[ 11 ] [ 63 ] [ 70 ]また、一部のユージノドント類は上顎にも追加の結合歯列を持っていた。[ 16 ] [ 64 ] [ 71 ]ユージノドント類は主に歯の渦巻きで知られており、一部の種では非常に大きく、歯根が融合して歯が抜け落ちるのを防ぎ、対数螺旋を形成していた。[ 26 ] : 117 [ 64 ] [ 72 ]オロドント類の歯は特殊化が少なく、舗装歯はユージノドント類の歯、ヒボドント類などの初期の板鰓類の歯、コクリオドント類やヘロドント類の歯板と非常によく似ていた。オロドントフォルメスは、真のクレードではなく、類似した歯の形態を持つ初期の全頭類の多系統群（不自然な）グループとみなされることがある。[ 21 ]： 91-94 [ 26 ]： 110
ペタロドント類の歯の構造は非常に多様であったが、孤立した歯しか知られていない種は少なく、多くの分類群の分類は不確実である。[ 23 ] [ 26 ]： 133-134 [ 55 ]完全な歯列が知られている種では、ほとんどが異形歯（歯の形が変化する）であり、その他は同形歯（歯が基本的に同一）である。ペタロドント類の歯は一般的に、ペタロドゥス型（切歯のような）、クテノプティキウス型（多尖歯）、フィッソドゥス型（二叉歯） 、ヤナッサ型（臼歯のような）の4つの形態に分類されると考えられており、1種の口の中にこれらの複数が存在していた可能性がある。[ 55 ] [ 73 ] [ 74 ]同歯類の分類群Janassa bituminosaでは、口の中に多数の歯列があり、動物の生涯を通じて保持され、新しい歯が生えるための「プラットフォーム」を形成していた。[ 26 ] : 134–135 [ 55 ] Debeeriiformes (および疑わしいDesmiodontiformes )の歯は形態的には Petalodontiformes と似ており、異歯性も示していたが、組織学と配列は異なっていた。[ 26 ] : 151–152 [ 44 ]
Holocephalimorpha は、全頭類と類似した歯板を持つ多くの分類群をまとめたクレードです。Cochliodontiformes 、Psammodontiformes 、 Copodontiformesなどの多くの Holocephalimorphaは、主にまたは専ら平らな歯板で知られています[ 14 ] [ 22 ] [ 75 ] 。Cochliodusなどのコクリオドント類では、歯板は特徴的な螺旋状に成長しました[ 11 ] [ 56 ]。Chondrenchelysなどのよく知られた Holocephalimorpha は、顎に付着した大きな粉砕用の平らな歯板のセットと、口の前方領域に唇軟骨に付着していた可能性のある口外 (顎とは別) の花弁状の歯板のセットを持っていました。[ 25 ] [ 76 ]ヘロドゥス属はヘロドント目唯一の属であり、オロドント類（特にユージノドント類）の魚類と全頭類の中間的な歯と考えられており、別々の舗装歯列と融合した歯の渦巻きの両方から構成されています。歴史的にヘロドゥスの渦巻きはプレウロプラックス属と名付けられていましたが、現在では別々の歯とともに連結した標本で知られています。単独で見ると、ヘロドゥスの融合していない歯は他の全頭類のグループに見られるものと似ており、この属は歴史的にビーズ状の全頭類の歯のゴミ箱分類群として使用されてきました。[ 56 ] [ 61 ] [ 76 ]
現代のギンザメとその最も近縁な化石種は、融合した歯のファミリーから派生した、高度に特殊化した歯板を 3 対しか持たず、上顎に 2 対、下顎に 1 対あります。[ 46 ] [ 60 ]ギンザメの歯には、ウィットロカイトで構成されたトリトールと呼ばれる特殊な構造があり、歯の基質内には管状構造と卵形構造と呼ばれる丸い構造の両方の形をとり、歯の表面にはパッドがあります。 [ 46 ] [ 59 ] [ 62 ]トリトールの配置は、異なるギンザメ種の識別特性です。[ 66 ] [ 77 ]上顎の最前部の歯板は切歯のようで口から突き出ており、口がくちばしや齧歯類のような外観を呈しています。[ 46 ] [ 62 ] [ 78 ] : 142最近の研究では、最前部の上顎歯は鋤骨板、後方の上顎咀嚼板は口蓋板（または口蓋板）[ 79 ] 、下顎の1対の歯は下顎板と呼ばれている。[ 46 ] [ 62 ] [ 65 ]
イニオプテリギアン類の歯の形態は、他のどの全頭類の歯の形態とも大きく異なり、組織学的には軟骨魚類の歯列により近いものであった。[ 19 ]： 49 [ 26 ] [ 61 ]イニオプテリギアン類の歯は、鋭い尖頭を持つ複数の融合した歯の渦からなり、結合部または傍結合部に配置され、可動性があり、関節していた。また、口の中に平らな板状の構造物を持つものもあり、これは頬板と呼ばれ、他の全頭類の歯板とは異なっていた。[ 29 ] [ 80 ]イニオプテリギアン類の顎には、小さく鋭い歯状突起が並んでいた。[ 29 ]おそらく全頭類であるシンモリイフォルメス（および時として含まれるクラドセラキフォルメス）の歯はクラドドント（3つの尖頭）であり、サメの歯と同様の方法で成長および交換されたが、[ 34 ] [ 56 ] [ 61 ]現代のサメよりも遅い速度であった。[ 58 ]
成体の現生ギンザメ類では、側線に沿って鱗があり、雄では生殖器にも鱗があるが、体の大部分は滑らかで鱗のない皮膚で覆われている。[ 19 ]： 48 [ 46 ]胚期および幼体のギンザメ類は背中に鱗があり、Callorhinchusでは成体になっても鱗が残る。[ 4 ] [ 8 ]： 8 [ 46 ]逆に、 SqualorajaやEchinochimaeraなどの古生代および中生代のギンザメ類、および他の絶滅した目のメンバーは、生涯を通じて全身が鱗で覆われている。全頭類の鱗は板状（真皮歯とも呼ばれる）で、歯髄腔を含み、主に正象牙質で構成され、硬いエナメル質の外層で覆われている。[ 4 ] [ 8 ] : 8–12 [ 19 ] : 48絶滅した全頭類では、鱗は単尖（レピドモリアと呼ばれる）または多尖（ポリオドントド鱗と呼ばれる）のいずれかであり、後者は鱗が単一の基部から複数の冠状突起を持つことを意味する。 [ 4 ] [ 8 ] : 8–9 [ 15 ] : 399–412一部の全頭類は象牙質でできた装甲板と、頭頂部、下顎、または第一背鰭から突き出た象牙質の棘を持っていた。[ 4 ] [ 8 ] : 8–12 [ 14 ]ギンザメ目の進化の過程で装甲板は徐々に減少し、[ 14 ]現代のギンザメには装甲がなく、背びれの棘だけが残っており、少なくとも一部の種ではその棘に毒がある。[ 24 ] [ 46 ]
現生および化石の全頭類は、頭部と体全体に感覚管を備えている。絶滅した同群のメンバーにおけるこれらの管の正確な配置は決定が難しいが、Menaspis、Deltoptychius、Harpagofututor、および多数の絶滅したギンザメ類などの分類群ではよく記録されている。一部の全頭類は、側線を囲む環状構造の独特な配置を示し、これは同群のユニークな特徴と考えられている。[ 14 ] [ 46 ] [ 81 ]
ホロケファラ類は一般的に性的二形性を示す。オスは最大で 3 種類の外部生殖器官を持つことがある。他の軟骨魚類と同様に精子の移送に使用される一対の骨盤把持器、一対の前骨盤把持器、および一対のまたは一対のない前頭部把持器または頭部把持器である。[ 8 ] [ 19 ] : 48 [ 46 ]古生代の特定の種では、オスの頭部に一対の棘が追加で存在することがある。過去には、これらの構造を頭部把持器と相同であると考える著者もいたが、[ 14 ]現在は組織学的に異なるため別個のものと考えられている。[ 8 ] [ 15 ] [ 45 ]他の軟骨魚類とは異なり、ギンザメ類は総排出腔を持たず、代わりに肛門と泌尿生殖器の開口部が別々である。[ 19 ] : 48 [ 46 ]
現代のギンザメのオスでは、頭部把持器（頭部テナキュラムとも呼ばれる）は、交尾中にメスをつかむために使われる、頭頂部にある歯のある[ 82 ]対になっていない軟骨構造である[ 46 ] [ 75 ] [ 78 ] : 142把持器は上顎から派生したと考えられており、種によって形態が異なる鉤状の歯の渦巻きを備え、サメの歯に似ている。屈曲させて頭部のポケットに引き込むことができる。絶滅したホロケファルス類、例えばHelodus simplex [ 82 ] 、ミリアカンソイド類、Psammodus、Traquairius nudusでは、オスは非常に長い頭部把持器を持っており、分類群によっては頭蓋骨と吻と同じくらいの長さになるものもある。[ 8 ] : 29–30 [ 45 ] [ 75 ]同様の構造が対になってハルパゴフトゥトル属とハルパカンサス属にも存在し、おそらく同様の掴む目的を果たしていたと考えられます。これらの構造の有無は近縁の分類群間でも異なり、頭部把持器は複数の全頭類グループで別々に出現したと考えられています。[ 25 ] [ 45 ] [ 83 ]
ギンザメ類や近縁種では、雄は前骨盤鰭も持っている。これらは一対の骨格支持された伸縮自在の構造で、骨盤鰭の前方に突き出ており、交尾時に使用される。ギンザメ類では、これらは歯のような小歯で覆われている。[ 4 ] [ 22 ] [ 46 ]同様の鉤状の器官（鰭鰭と呼ばれる）は一部の後鰭類の雄にも知られているが、これらは収斂進化しており、ギンザメ類のものと相同ではない。[ 29 ] [ 80 ]
現存するギンザメ類はすべて卵生（卵生）で繁殖する。現存するギンザメ類とその近縁の化石種の卵嚢は、相対的に大きく、コラーゲンで構成されており、現存するギンザメ類では一度に2個産卵される。[ 24 ] [ 84 ] [ 85 ]ギンザメ類の卵嚢は、細長い紡錘形をしており、外縁から突き出たフランジまたは襟状突起と呼ばれる縞模様のあるひだがあるのが特徴である。 [ 8 ]： 38-39 [ 85 ] [ 77 ]卵の解剖学的構造はギンザメ類の各科で独特であり、単離した化石卵を科レベルで識別することができる。[ 46 ] [ 85 ] [ 86 ]現生ギンザメの卵嚢に似た卵嚢は、卵属CrookalliaおよびVetacapsulaに分類され、後期石炭紀(ペンシルバニア紀)から知られており、ヘロドントによって産まれた可能性がある。[ 85 ] [ 86 ]卵嚢の希少性と、前期石炭紀 (ミシシッピ紀)のベア ガルチ ライムストーン化石産地からの孤立した化石胎児の存在から、初期の全頭類グループの多くは卵生ではなく胎生 (胎生または卵胎生) であった可能性があるが、多くの種の卵嚢がたまたま保存されなかっただけである可能性もある。[ 57 ] [ 84 ] [ 87 ]
幼若な全頭類は骨格の石灰化が非常に弱く、化石記録にはほとんど残っていない。初期の全頭類であった可能性のある胎児または新生児のデルフィオドントスの化石は例外で、これらは独特の石灰化した頭蓋骨と鋭い鉤状の歯を持っている。解剖学的特徴と糞石（化石化した糞）に基づくと、デルフィオドントスは子宮内共食いを行い、胎生であった可能性がある。[ 8 ]： 38-39 [ 84 ] [ 85 ]軟骨鰭形類のハルパゴフトゥトルは非常に大きな幼体を産み、その幼体は石灰化していない骨格の他に発達が良好で、おそらく急速に成熟した。雌のハルパゴフトゥトルは複数回の出産で最大5匹の胎児を宿していたことが知られており、デルフィオドントスとは異なり、胎児が共食いをしていた可能性は低いと考えられている。その代わりに、胎児のハルパゴフトゥトルは未受精卵（卵食）または子宮内の粘液（組織食）によって栄養を摂取していた可能性が高い。[ 87 ]
全頭類の化石記録は豊富ですが、これらの化石のほとんどは歯または孤立した鰭棘のみで構成されており、知られている数少ない完全な標本は保存状態が悪く解釈が難しい場合が多いです。[ 46 ] [ 24 ] [ 88 ]ドイツの前期デボン紀の保存状態の悪い体化石から知られている謎めいた鱗魚類のStensioella、Pseudopetalichthys、およびParaplesiobatisは、研究者フィリップ・ジャンヴィエによって最古の全頭類であると提案されています。[ 33 ]： 147、171 [ 78 ]： 76 [ 89 ]： 61–64これらは、無関係の板皮類であると考えられてきました。[ 19 ] : 37 [ 32 ] : 58 [ 90 ]従来、軟骨魚類の幹群と考えられている分類群、例えば前期～中期デボン紀のプカパンペラやグラッドバクスなどは、最初の全頭類であると示唆されることもある。[ 8 ] : 154 [ 25 ] [ 33 ] : 148このグループに属すると確信を持って考えられる歯の化石は、中期デボン紀（ギベティアン期）に初めて出現するが、[ 1 ] [ 34 ] [ 85 ]分子時計と先端年代測定では、より古い起源が示唆されている。このデータに基づいて、全頭類は、シルル紀と前期デボン紀の間に板鰓類から分岐したと提案されており、年代測定法によって推定値は4億2100万年前から4億100万年前まで幅がある。[ 36 ] [ 91 ] [ 92 ]後期デボン紀のファメニアン期までに、多くの全頭類の初期のメンバーが現れたが、[ 34 ] [ 93 ]次の石炭紀まで骨格や体化石は知られていない。[ 34 ]ギンザメ目は石炭紀ミシシッピ亜紀に進化した可能性があるが、 [ 22 ] [ 31 ] [ 79 ]他の推定では、このグループの起源はもっと後の三畳紀またはジュラ紀で。 [ 22 ] [ 36 ] [ 78 ] : 77
全頭類は古生代以降、多様性が著しく低下しており、形態的に保存されているギンザメ目だけが今日まで生き残っている。[ 19 ]： 48-49 [ 22 ] [ 36 ]全頭類はミシシッピ紀に多様性がピークに達し、当時の軟骨魚類の分類群の大部分を占めている。[ 22 ] [ 27 ] [ 94 ]多様性は後期石炭紀（ペンシルバニア亜紀）を通じて比較的高いままであったが、石炭紀-ペルム紀境界で多様性が著しく低下し、ペルム紀の残りの期間を通じてその傾向が続いた。[ 27 ]ペルム紀末までに、ほとんどの全頭類は絶滅したが、[ 19 ] : 48–49 [ 22 ] [ 92 ]ユージネオドント目は三畳紀前期に短期間、広く分布し、多様であった。[ 26 ] [ 54 ] [ 95 ]ギンザメ目は中生代を通じて存続したが、ミリアカントイデイ亜目とスクアロラジョイデイ亜目（時にはスクアロラジフォルメス目）はジュラ紀に絶滅し、[ 31 ] [ 96 ]ギンザメ亜目の3科だけが新生代を通じて現在まで存続している。[ 19 ] : 51–53 [ 78 ] : 76–77 [ 97 ] : 200現在、ギンザメ類は、名前の付いた軟骨魚類のわずか 4% を占めており、[ 98 ] : 1–4 60 種の既知種が存在する。[ 99 ]
ギンザメ目の姉妹分類群または潜在的な祖先として、いくつかのグループが提案されている。一部の著者は、頭蓋骨以外の構造は大きく異なるものの、歯と頭蓋骨の解剖学的構造が似ていることから、コンドレンケリイフォルメス目とギンザメ目の間に密接な関係があると主張している。[ 25 ] [ 60 ]ギンザメ目は、より大きなクレードであるコクリオドンティモルファ内の他の魚類から進化した可能性もある。成体のコクリオドント類とギンザメ目の歯板は形態が異なるが、幼体のコクリオドント類と現代のギンザメ目の歯板は非常によく似ているからである。[ 4 ] [ 8 ] : 41 [ 24 ]以下は、Grogan と Lund (2004) が提案した、Holocephali (彼らによって Euchondrocephali とみなされている) の可能性のある系統樹の 1 つで、Chimaeriformes は、cochliodonts も含む、解像度の低いクレード内に含まれている。[ 45 ]この系統樹の修正版は Grogan、Lund、Greenfest-Allen (2012) によっても使用され、Iniopterygiformes は Holocephali から除外されている。[ 22 ]
形態と遺伝の両方に基づいて、現在では全頭類が板鰓類の姉妹群であることが認められているが、[ 19 ] : 40–41 [ 22 ] [ 92 ]歴史的には議論の的であった。全頭類の進化については、2 つの競合する仮説が提案された。1 つは、サメのような祖先から派生し、軟骨魚綱が真の単系統群（自然）であるというもの、もう 1 つは、板皮類の無関係な系統から派生し、軟骨魚綱が多系統群（不自然）であるというものであった。[ 4 ] [ 14 ] [ 24 ] トル・オルヴィグとエリック・ステンシオの研究者は、ギンザメのような解剖学的特徴から、プティクトドント形類（またはプティクトドント目）と呼ばれる板皮類の特定のグループが全頭類の直接の祖先であると示唆した。 [ 24 ] [ 89 ] : 113 [ 100 ]この分類体系では、ギンザメ類は古生代の軟骨魚類とは無関係であり、中生代のスクアロラヤ類やミリアカンティス類とも無関係であると考えられている。[ 15 ] [ 60 ]プティクトドン類は、最前部の椎骨から形成されるシナクアル、鰭棘、鰓蓋、特殊な骨盤および前骨盤の交尾器など、ホロケファラ類に似た特徴を多く共有しているが、これらは収斂進化の結果であると考えられている。[ 14 ] [ 19 ] : 37 [ 24 ]研究者コリン・パターソンが提唱した別の仮説は、全頭類は軟骨魚類からもプティクトドン類からも派生したのではなく、より大きなクレードである軟骨魚類形類の中で、両グループと遠い共通祖先を共有していたというものであった。[ 8 ] : 41 [ 14 ] [ 24 ] 1970年代と1980年代に全頭類の過渡期の化石が記載されたことを受けて、軟骨魚類の2つの亜綱の独立した起源は無視されるようになった。[ 6 ] [ 22 ] [ 89 ] : 113また、軟骨魚類と全頭魚類は、骨盤の交尾器と軟骨骨格を補強するテッセラの共通の解剖学的構造によって結びついている。[ 19 ]： 40-43 [ 22 ] [ 97 ]： 197-200
軟骨魚類の中では、全頭類と従来板鰓類と考えられてきたグループとの進化上の関係について、3つの現代的な仮説が提唱されている。[ 26 ] : 25リチャード・ランドとアイリーン・グローガンは、板鰓類と全頭類の間には深い分岐があり、全頭類は自離型顎を持つ遠い軟骨魚類の祖先から派生したと示唆している。[ 20 ] [ 22 ] [ 26 ] : 25フィリップ・ジャンヴィエの近縁説に続いて、一部の研究者は、祖先全頭類はシンモリイフォルメスやクラドセラケのようなクラドドン類と解剖学的に類似しており、これらのグループは祖先全頭類の状態を反映している可能性があると提唱している。[ 26 ] : 25 [ 34 ]研究者のミハル・ギンターと共著者は、ホロケファラ類はオロドゥスのような動物の子孫であり、ヒボドント類、プロタクロドント類、および冠群軟骨鰓類の近縁種であると提唱している。ギンターと共著者の提案は、これら 4 つのグループ間の類似した歯の形態、特に歯の基部または根の解剖学的構造に基づいている。この分析は冠群軟骨魚類の定義を制限し、イニオプテリギアン類、シンモリイフォルメス類、およびクラドセラキアン類を幹群軟骨魚類とみなしている。[ 22 ] [ 26 ] : 25 [ 93 ]
モンタナ州にあるヒース層のベア・ガルチ石灰岩は、ミシシッピ紀の魚類の完全な体化石を保存していることで知られています。[ 4 ] [ 6 ] [ 101 ]この場所から知られている魚類の大部分は軟骨魚類で、そのうち40種以上が初期の全頭類です。[ 22 ] [ 57 ] [ 89 ] : 113ベア・ガルチから知られている全頭類の多くは、歯からしか知られていない、あるいは全く認識されていない系統に属しています。[ 6 ] [ 45 ] [ 101 ]これらの化石には、消化管の内容物、[ 22 ] [ 44 ]体色パターン、[ 44 ] [ 101 ]完全な生活史、[ 87 ]および内臓、[ 22 ] [ 101 ]も保存されており、動物の生態と行動を詳細に理解することができます。この場所には、非常に多様な種が保存されており、知られている中で最も完全に保存された古生代の軟骨魚類動物相と考えられています。[ 22 ] [ 44 ] [ 57 ]ベア・ガルチの環境条件と動物相の構成は、世界の他の場所にあるあまり知られていないミシシッピ紀の海洋化石層を代表するものと考えられています。 [ 22 ] [ 57 ]ベア・ガルチ石灰岩は古生物学者によってコンセルヴァート・ラガーシュテッテに指定されており、初期の全頭類の進化と生態に関する現代の理解の基礎の大部分を形成している。 [ 4 ] [ 22 ] [ 89 ] : 113スコットランドのグレンカートホルム頁岩やマンス・バーン頁岩などの他の場所からも、石炭紀初期の全頭類の詳細な化石が発見されている。[ 11 ] [ 22 ] [ 49 ] : 174
現生および化石の全頭類は世界中に分布している。[ 8 ] : 147–151 [ 78 ] : 142ギンザメ類と絶滅した全頭類のほぼ全ては海洋環境で知られているが、ヘロドント類のHelodus simplexは淡水堆積物から知られている。[ 8 ] : 40 [ 32 ] : 78–83現生のギンザメ類は深海生息地に特化しており、[ 78 ] : 71,142 Hydrolagus collieiとCallorhinchusの3種だけが200メートルより浅い水域で定期的に発見されている。[ 46 ] [ 92 ] [ 102 ]ホロケファラ類は古生代または中生代から深海環境に生息していたと示唆する著者もいるが、[ 8 ] : 40 [ 22 ] [ 78 ] : 77祖先のギンザメ類は浅瀬の魚類であったと考えられており、深海ニッチへの放散は新生代初期にのみ起こったとされている。[ 36 ]
硬食性食への適応として、平らな歯板や融合して動かない頭蓋骨などが絶滅した全頭類と現生の全頭類に広く見られるが、[ 8 ] : 40摂食様式は大きく異なる。現代のギンザメは、軟体動物と殻のある獲物の両方を定期的に食べる、日和見的な雑食性食者である。[ 46 ] [ 62 ] Callorhinchus属は、蠕虫、甲殻類、硬い殻の軟体動物を食べることが知られており、他のギンザメも小型の魚を捕食することが知られている。小型の獲物は、喉の筋肉と柔軟な軟骨の唇を使って吸引摂食することで、丸ごと食べられることが多い。ギンザメの噛む力は硬食性のサメよりも弱く、ギンザメは鋤骨歯板を使って殻を砕くだけでなく割ったり割ったりしている可能性がある。[ 62 ]中生代のギンザメ類は、現代の近縁種と同様の摂食戦略を持っていた可能性が高い。[ 8 ]： 40
古生代後期には、多くの全頭類系統が硬骨食以外の摂食様式に特化しました。ユージネオドント目の系統であるエデストイドは、魚類や頭足類を捕食する外洋性の大型捕食者でした。[ 70 ] [ 72 ]エデストゥス属は、対になった歯の渦の間で獲物を処理して摂食していたと考えられており、[ 51 ]近縁のヘリコプリオンは、ベレムノイドやアンモノイドを専門に捕食していた可能性があります。[ 72 ]あまり知られていないペタロドント類のメガクテノペタルスも、大きく噛み合う刃状の歯板に基づいて、大型捕食者であった可能性があります。[ 103 ]イニオプテリギアン類のイニオペラは、一部の現生硬骨魚類や水生サンショウウオと同様の方法で摂食する特殊な吸引摂食者でした。[ 48 ]他の鰭脚類は、可動性の歯の渦で軟体動物の獲物を引き裂くスペシャリストと考えられてきた。[ 29 ] [ 80 ]
現代の全頭類は、さまざまな寄生虫感染症にかかりやすい。その中には、ギンザメ類にのみ見られるギロコティリデア目の条虫があり、これは原始的な遺存群と考えられている。[ 104 ] [ 105 ]また、シンモリイフォルメス類のコベロドゥスにも化石化した条虫が知られており、シンモリイフォルメス類が全頭類に属するとみなされる場合、これはこのグループにおける寄生の最古の証拠となる。[ 106 ] [ 107 ]
{{citation}}: CS1メンテナンス: DOIは2026年2月現在非アクティブです（リンク）{{citation}}: CS1メンテナンス: DOIは2026年2月現在非アクティブです（リンク）