ステゴセファルス

ステゴセファルス 時代範囲:デボン紀後期-現在、375～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 中期デボン紀の記録の可能性
剣頭類の例（左上から時計回り）：Litoria phyllochroa、Acanthostega gunnari、Vulpes vulpes、Tyto alba
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	肉鰭綱
クレード:	テトラポドモルファ
クレード:	エルピストステガリア
クレード:	ステゴセファリ・ コープ、1868年
サブグループ
本文を参照してください。

ステゴケファリア（Stegocephalia と綴られることが多い、ギリシャ語の στεγοκεφαλια に由来、 文字通り「屋根のある頭」）は、四肢が完全に備わったすべての四肢形類を含む脊椎動物の系統群である。これは、上綱四肢類の広義の定義に相当し、この広義の定義によれば、「四肢類」という用語は、肉鰭綱の類縁体の鰭ではなく、四肢のそれぞれに末端に指（五指症）がある最初の脊椎動物の子孫であるすべての動物に適用される。

ステゴケファルスには、四肢動物の現代の系統（現代の両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含むクラウングループの四肢動物）と、ステムグループの一部（クラウングループの起源よりはるか昔のデボン紀に進化したイクチオステガやアカンステガなどの最古の四肢動物）の両方が含まれる。多くの古生物学者は、クラウングループのみに適用され、初期の四肢動物は除外する、より厳密な四肢動物の定義を好んでいる。ステゴケファルスは、四肢動物の広義の定義に代わるものとして再確立され、四肢動物の進化に関する議論で2つの矛盾する定義が使用されていた問題を解決した。

ステゴセファルスは、1868年にアメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープが先史時代の両生類の一般的なカテゴリーとして作った造語である。この名前は、多くの初期の四肢動物の頭骨の形状、つまり多数の強く質感のある皮骨を組み合わせた低く硬い形状に由来している。^[1]元々の用法では、この用語はすぐに廃れてしまった。1998年、カナダの古生物学者ミシェル・ローリンがこの用語を再び普及させ、クラウングループとステムグループの両方の四肢動物を含む単系統 群として正式な系統発生定義を与えた。ローリンのステゴセファルスは、パンデリクティスよりも現代の四肢動物に近いすべての脊椎動物を含むと大まかに定義されている。この定義は、二次的に失われたものを除き、鰭ではなく指を持つ分類群を含めることを意図していた。^{[2] [3]} Phylonymsに掲載された別の定義では、このグループは、ティクターリク、パンデリクティス、エウステノプテロンよりもエリオプスに近いすべての分類群を含むと定義されています。^{[4] 2010年に}ザケルミーの足跡が発見されたことで、ステゴケファルス類は3億9500万年前に出現した可能性があることが示唆されています。^[5]

もともと、この用語は目の階級における体系的な単位として使われていた。この用語は19世紀にアメリカとイギリスの科学界で目立つようになったが、ほぼ同義のLabyrinthodontiaという用語が、その18年前にHermann Burmeisterによって歯の構造に関して造られていた。^[6]これらの用語は20世紀初頭には互換的に使われ、通常は3つの目に分けられた。^[7] Copeはもともとこの用語を「Stegocephali」と綴っていたが、AS Woodwardは1898年に「Stegocephalia」という人気のある代替綴りを導入した。^[4]本来の用法では、Stegocephali（およびLabyrinthodontia）は側系統群であるが、この名称は現在、羊膜類（最初の爬虫類とその子孫）と現代の半両生類を除く、初期の非魚類脊椎動物を指す非公式な方法で使用されている。

古生物学者ミシェル・ローランはこの古い用語を採用し、系統学的にステゴセファリア類をパンデリクティス類（四肢動物に最も近い対鰭を保持することが知られている類、下記参照）よりもテムノスポンディル類^{に近い全ての脊椎動物と定義した。 [2]}したがって、ステゴセファリア類には、鰭ではなく足指を持つ全ての脊椎動物グループと、対鰭を保持する可能性のある少数のグループ（エルギネルペトン、メタキシグナトゥス、ヴェンタステガ、おそらくヒネルペトン）が含まれる。この用語の古い用法とは反対に、ステゴセファリア類はこの体系における分岐群を指す。この分岐群ステゴセファリアの概念は、四肢動物を冠グループに限定しようとした人々によって、四肢動物という名前の代わりに選ばれた。^[8]したがって、それは現在生きている全ての陸生脊椎動物とそれらの初期の両生類の祖先を包含する。

以下は、2012年にスワルツが分析して復元した、ステゴケファリア類の進化系統樹です。^[9]

Clack et al. 2016によって回収されたデータ: ^[10]

• †エルギネルペトン科
• †アイストポダ
• †ウミネコ科
• †コロステ科
• †バフェトイデア
• 冠-四肢動物
  • 両生類（幹- Lissamphibia 、おそらくTemnospondyliに相当）
  • 爬虫類形質（幹-羊膜類、広義のアントラコサウルス亜科）
• ステゴセファリ・ インチェタエ・セディス
  • †アカンステガ
  • †アントラーペトン
  • †アイトネルペトン
  • †ブリタグナトゥス
  • †クラシギリヌス
  • †ディプロラドゥス
  • †デンシグナトゥス
  • †ドラグナトゥス
  • †エルピストステゲ?
  • †ガイアシア
  • †ヒネルペトン
  • †イクティエルペトン
  • †イクチオステガ
  • †ヤクブソニア
  • †コイロップス
  • †リヴォニアナ?
  • †メサネルペトン
  • †メタキシグナトゥス
  • †オクシデンス
  • †オシララス
  • †パルマステガ
  • †ペリトドゥス
  • †シグルネア
  • †シノステガ
  • †タンタロナトゥス
  • †ティクタリック?
  • †トゥレルペトン
  • †ツトゥシウス
  • †ウムザンシア
  • †ベンタステガ
  • †イメリア

• 生命の樹: 陸生脊椎動物