海綿骨片

1833年、ロバート・エドモンド・グラントは海綿動物をPorifera（ラテン語のporusは「孔」、-ferは「持つ」を意味する）という門に分類した。 ^{[ 17 ]}彼は海綿動物を、柔らかくスポンジ状の（不定形の）物質から作られた、固着性の海洋無脊椎動物である多細胞動物の中で最も単純なものと説明した。^{[ 17 ]}

その後、チャレンジャー号探検隊（1873～1876年）は深海でガラス海綿（六放海綿綱）の豊富なコレクションを発見し、この見方を根本的に変えました。これらのガラス海綿はフランツ・シュルツェ（1840～1921年）によって記載され、系統発生的に最も古い珪質海綿の綱を代表する、強く個体化された放射対称の生物とみなされるようになりました。^{[ 18 ]}これらの海綿は、形態的に決定された骨片の配列を使用して構築された繊細な骨格に依存する独特の体構造（上のリード画像を参照）により、人目を引きます。 ^{[ 19 ]}

その後、ドイツ深海探検隊「バルディビア」（1898～1899年）において、シュルツェは、高さ3メートルにも達する既知の最大の珪質六放海綿であるMonorhaphis chuniを記載した。この海綿は、高さ3メートル、厚さ1センチメートルにもなる巨大な基底骨片という、既知の最大の生物珪酸塩構造を発達させる。このような骨片をモデルとして、骨格要素の形態、形成、発達に関する基礎知識を詳細に検討することができた。骨片は、タンパク質性の足場によって形成され、その足場がタンパク質が包まれた珪質薄板の形成を媒介する。厚さ5～10μmの薄板が最大800枚、軸管の周囲に同心円状に配置されることがある。シリカマトリックスはほぼ純粋なケイ素と酸素で構成されており、人工導波路よりも優れた特異な光物理特性を備えている。^{[ 19 ]}

六放海綿類は発見以来、「深海の最も特徴的な住人」として評価され、珪質海綿動物のもう一方の分類である普通海綿類に匹敵する美しさを持つとされてきた。 [ ^{20 ]六放}海綿類の薄い生体組織のネットワークは、特徴的な骨格、すなわち珪質骨片の繊細な足場によって支えられており、その一部は二次的なシリカ沈着によって融合して強固な骨格を形成することがある。^{[ 21 ]}六放海綿類は普通海綿類とともに、珪質海綿を含む共通の分類単位を形成する。骨片は、その骨格を構成する要素であり、さまざまな独特な形状で構築され、非晶質オパール（SiO2・nH2O）の形で沈着したシリカから_できて_いる。^{[ 19 ]}

進化の過程で、エディアカラ紀以降、炭酸カルシウム骨格を持つ第3の海綿動物綱である石灰質海綿動物が出現した。 ^{[ 22 ] [ 19 ]}

世紀の変わり目に分子生物学的手法が導入されて以来、海綿動物は研究者から特別な注目を集めてきました。これは、海綿動物が系統発生的に最も古い動物門であるという発見があったためです。 ^{[ 19 ]}約5億4000万年前に遡るカンブリア爆発以前の時代であるエディアカラ紀に起こった進化プロセスのダイナミクスを理解する上で、この門が重要であることに関する新しい情報が蓄積されています。 ^{[ 19 ]}受容体とシグナル伝達分子をコードする海綿動物の遺伝子の分子データによると、^{[ 23 ] [ 24 ]}六放海綿動物は系統発生的に最も古い海綿動物綱であることが確立されました。海綿動物が他の動物と共通の祖先であるウルメタゾアを共有しているという発見に基づいて、^{[ 25 ] [ 26 ]}これらの動物は最も古い現存する動物分類群であると推測されました。さらに、これらの動物の出現は、化石記録によって確認された 650 ～ 665 百万年前 [Ma] まで遡って計算できる。^{[ 11 ]}したがって、海綿動物は542 Ma のエディアカラ紀とカンブリア紀の境界より前にすでに生息していたはずであり、ピルチャーが概説したように、解明された遺伝子ツールキットはエディアカラ紀の軟体動物相の理解にも貢献する可能性がある。^{[ 27 ]}後期原生代の動物の放散[ ^{28 ]と}多細胞動物の体構造の構築^{[ 29 ]}に大きく貢献したのは、硬い骨格の形成という進化上の新奇性であった。

動物の生体鉱化作用は制御されたプロセスであり、純粋な無機物とは形状や物性が大きく異なる鉱物-有機複合材料の生成につながる。内骨格や外骨格、保護殻、歯などの機能的な生体鉱物を形成する能力は、動物の進化における重要なステップであった。動物門の中で最も広く見られる炭酸カルシウムの生体鉱化作用^{[ 37 ]}は、独立して複数回進化し、異なる系統で生体鉱化作用のための同じ遺伝子が複数回利用される結果となった^{[ 38 ] 。}

これらの遺伝子のうち、α炭酸脱水酵素遺伝子ファミリー（CA）のメンバーは生体鉱化に不可欠です。^{[ 39 ]} CAは亜鉛結合酵素であり、二酸化炭素と水を重炭酸イオンと1つのプロトンに可逆的に変換する反応を触媒します。^{[ 40 ]}亜鉛結合は、タンパク質の触媒機能に不可欠な3つのヒスチジン残基によって媒介されます。^{[ 41 ] [ 42 ]} CAは、イオン調節や炭素輸送を必要とする多くの生理学的プロセスに関与しており、^{[ 43 ]}これらはどちらも炭酸生体鉱物の制御された沈殿に不可欠です。最もよく研​​究されている哺乳類では、16種類の異なるCAが特定の組織で発現し、特定の細胞内区画で活性を示します。^{[ 44 ]}細胞質、ミトコンドリア、膜結合、分泌型のCA形態を区別することができ、これらのグループはさまざまな動物群で拡大および縮小しました。^{[ 39 ] [ 45 ]}特定の炭酸脱水酵素は、海綿動物を含むさまざまな動物系統の炭酸塩バイオミネラリゼーションに関与している。 ^{[ 39 ] [ 46 ] [ 45 ] [ 47 ] [ 48 ]}

現存する海綿動物のうち、方解石の骨片を生成できるのは石灰質海綿のみであり、他のクラスの骨片は珪質である。普通海綿動物の一部の系統と少数の石灰質海綿は、いわゆるサンゴ海綿または硬骨海綿と呼ばれる、巨大な炭酸カルシウムの基底骨格を持つ。炭酸塩を生成する普通海綿が使用する生体鉱化CAは、石灰質海綿の骨片形成に関与するCAとは相同ではない^{[ 45 ]}ことから、2つの生体鉱化タイプは独立して進化したと考えられる。この観察結果は、方解石の骨片の形成が石灰質海綿の進化上の革新であるという考えと一致する^{[ 49 ] [ 48 ] 。}

骨片は、古細胞から派生した硬化細胞によって形成されます。硬化細胞は有機フィラメントから始まり、そこにシリカを付加します。骨片は一般的に1時間あたり1～10μmの速度で伸長します。骨片が一定の長さに達すると、硬化細胞の細胞体から突き出ますが、細胞膜内に留まります。場合によっては、硬化細胞は最初の骨片の形成中に2番目の骨片の形成を開始することがあります。^{[ 51 ]} 

石灰質海綿骨片の形状は、他の海綿綱に見られる時に非常に複雑な珪質骨片に比べて単純です。ごくわずかな例外を除いて、石灰質海綿骨片は、単軸骨片、2つの先端を持つ二軸骨片、3つの骨片放射を持つ三軸骨片、および4つの放射を持つ四軸骨片の3つの基本タイプに分類できます。これらの骨片は、特殊化した細胞である硬化細胞によって生成され、1つの特定の骨片の形成には少数の硬化細胞のみが関与します。2つの硬化細胞が二軸骨片を生成し、6つの硬化細胞が三軸骨片を形成し、7つの硬化細胞が四軸骨片を形成します。^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}一対の硬化細胞が、これらの骨片の各放射の成長に関与しています。初期段階の後、いわゆる創始細胞がアクチンの伸長を促進し、一部の種では、いわゆる肥厚細胞と呼ばれる第2の細胞が、創始細胞に向かって移動する際にアクチン上に炭酸カルシウムを追加沈着させるが、すべての種でそうではない。^{[ 54 ] [ 55 ]}石灰質海綿は、体内に3種類の骨片のうち1種類または任意の組み合わせのみを持つことができ、多くの場合、特定の骨片の種類は特定の身体部位に限定される。これは、石灰質海綿では骨片形成が厳密な遺伝的制御下にあり、特定のCAがこの遺伝的制御において重要な役割を果たしていることを示している。^{[ 50 ] [ 48 ]}

地球上で最大のバイオシリカ構造は、深海ガラス海綿Monorhaphis chuniの巨大な基底骨片である。^{[ 19 ]}右の図は以下を示している。

（a）1本の巨大な基底骨片（gbs）によって泥質の基質に固定された若いM. chuniの標本。体（bo）は連続した円筒形として骨片を取り囲んでいる。

（b）基質に固定され、周囲の軟体部（bo）を保持するGBS（gbs）を持つ固着動物の成長段階。特徴的な形態は、直径約2cmの直線状に並んだ大きな心房開口部（at）を示す。成長に伴い、基底部の軟体部が死滅し、裸のGBS（a～c）が露出する。

（c）体の一部（bo）とその心房開口部（at）。体表面には摂取孔が点在し、内部の管を通って水が連続的に流れ、心房開口部（篩板）の中央にある出水孔に開口している。

（d）ニューカレドニア沖の漸深海斜面の軟底自然生息地におけるM. chuni。標本は水深800～1,000mに生息している[23]。この地域では、海綿動物は1m²あたり1～2個体の密度で生息している^。動物は体長約1mに達する。

(e) さまざまなガラス海綿（六放海綿類）の図。^{[ 19 ]}

ゲオディイ科に属する骨片は「ステラスター」と呼ばれる。

滑らかなロゼットを持つGeodia atlanticaのSterraster。（h）はへそ、矢印は放射状の構造からなる滑らかなロゼットを指している。左のスケールは20μm、右のスケールは2μm。

イボ状のロゼットを持つSterraster Geodia macandrewii、左スケール50μm、右スケール2μm

海綿動物の珪質骨片は様々な形状をしており、中には小さなガラス球のように見えるものもある。ジオディ科に属するものはステラスター、プラコスポンギア科に属するものはセレナスターと呼ばれる。^{[ 58 ]}

珪質骨片は、1753年にヴィタリアーノ・ドナティ^{[ 59 ]}によって初めて記載され、図示されました。彼はアドリア海産のGeodia cydoniumという種でこれらを発見し、これらの骨片を「小さな球」と呼びました。その後、海綿動物の分類学者によって球状結晶、球状骨片、または球状星状骨片と呼ばれ、1888年にウィリアム・ソラス^{[ 60 ]}がギリシャ語で「固体」または「堅固」を意味するsterrosから「sterraster」という用語を造語するまで続きました（右の図を参照）。一方、別の属であるPlacospongiaでは同様の球状の骨片が観察されており、これらは当初「sterrasters」^{[ 60 ]}と考えられていましたが、1895 年にRichard Hanitsch がこれらの異なる骨片に対して「selenaster」という用語を造語しました^{[ 61 ]} (ギリシャ語で「月」を意味するseleneに由来し、「半月」の形を指しています)。最後に、1910 年に von Lendenfeld が「aspidaster」という追加用語を造語しました^{[ 62 ]} 。彼は、 Erylus属の扁平な sterrasters はGeodia属の sterrasters とは大きく異なると確信していました^{[ 58 ]}。

現在、Geodiidae 科は、南極を除く世界中の浅瀬から深海に生息する 340 種を超える非常に多様な海綿動物の科です。Sterrasters/aspidaster 骨片は、現在 Geodiidae 科の主な共有派生形質です。この科には現在、Sterrasters を持つ 5 属と、二次的に Sterrasters を失った他のいくつかの属が含まれています。^{[ 63 ] [ 64 ]} Geodiaは、直径 1 メートルを超える巨大な動物になることがあります。^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 58 ]}

セレナスター類は、世界中の浅い温帯/熱帯水域に生息する、単系統群として十分に支持されている属である Placospongia (Placospongiidae 科、Clionaida 目) の主要な共有派生形質です[ 68 ]。この属^は多様性に乏しく、現在記載されている種は 10 種 (WPD) のみで、未記載種はごくわずかです^{[ 69 ] [ 68 ]}。Placospongia属の種は通常小型で被覆性であり、高密度で生息することはありません^{[ 58 ] 。}

ステラスター/セレナスターは、光学顕微鏡で表面をある程度詳細に観察できるほど大きい。しかし、走査型電子顕微鏡 (SEM) の使用により、表面の微細な装飾について大幅に理解が深まった。これらの球状の骨片の微細な装飾をより詳細に記述および比較するための記述用語もいくつか登場している。ステラスターやアスピダスターのような多軸骨片は、融合した「アクチン」（ギリシャ語で「星」を意味するアスターの枝）が、後に異なる「光線」でできた「ロゼット」で覆われた結果である。「ヒラム」（ラテン語で「小さなもの」または「些細なこと」または「豆の目」を意味する）は、ロゼットや表面の模様がない小さな領域である。セレナスターの表面を記述する特別な用語は、「ヒラム」を除いて存在しない。種間でロゼットと門の大きさに大きな違いはないようですが、^{[ 70 ] [ 67 ]}はロゼットが滑らかであったりイボ状であったりすることに注目し、この特徴をより広く研究すれば系統学的価値があるかもしれないと仮説を立てました。さらに、ロゼットの形態はGeodia、Pachymatisma、Caminellaの間でも変化しているようで^{[ 71 ] [ 72 ]}、これはsterraster/aspidaster表面のより詳細な研究がGeodiidae属の識別のための新しい特徴をもたらす可能性があることを示唆しています。^{[ 58 ]}