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| コウモリ 時間範囲:
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| クレード: | 陰嚢 |
| クレード: | アポ翼手目 |
| 注文： | カイロプテラ ブルーメンバッハ、1779 |
| 亜目 | |
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（伝統的）： （現在）： | |
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| コウモリ種の世界的な分布 | |
コウモリは翼手目（/ k aɪ ˈ r ɒ p t ər ə / ）の飛翔性哺乳類である。[a]前肢が翼として適応しており、コウモリは持続的な飛行が可能な唯一の哺乳類である。コウモリはほとんどの鳥類よりも飛翔が機敏で、薄い膜または飛膜で覆われた非常に長く広がった指を使って飛ぶ。最小のコウモリ、そしておそらく現存する最小の哺乳類はキティのブタ鼻コウモリで、体長29～34 mm（1.1～1.3インチ）、翼幅150 mm（5.9インチ）、体重2～2.6 g（0.071～0.092 oz）である。最も大きなコウモリはオオコウモリで、オオコウモリ( Acerodon jubatus ) は体重が 1.6 kg (3.5 ポンド)、翼幅が 1.7 m (5 フィート 7 インチ) に達します。
コウモリはげっ歯類に次いで2番目に大きい哺乳類の目で、1,400種以上が分類され、世界中で分類されている哺乳類の約20%を占めています。これらは伝統的に、主に果実を食べるオオコウモリと、反響定位をするミクロコウモリの2つの亜目に分類されていました。しかし、より最近の証拠は、この目をコウモリ亜目とヤンゴコウモリ亜目に分割し、オオコウモリは数種のミクロコウモリとともに前者のメンバーであると支持しています。多くのコウモリは食虫性で、残りのほとんどは果食性(果実を食べる) または花蜜食性(花の蜜を食べる) です。昆虫以外の動物を食べる種もいくつかあります。例えば、吸血コウモリは血を食べます。ほとんどのコウモリは夜行性で、多くは洞窟やその他の避難場所に生息します。コウモリが捕食者から逃れるためにこのような行動をとるのかどうかは不明です。コウモリは極寒の地域を除いて世界中に生息しています。コウモリは生態系において花の受粉や種子の散布に重要な役割を果たしており、多くの熱帯植物はこれらのサービスをコウモリに完全に依存しています。
コウモリは人間に直接的な利益をもたらすが、デメリットもいくつかある。コウモリの糞は洞窟からグアノとして採掘され、肥料として使われている。コウモリは害虫を食べるので、殺虫剤やその他の害虫管理対策の必要性が減る。一部のコウモリは蚊を捕食し、蚊が媒介する病気の伝染を抑制している。コウモリは、人間の居住地の近くにたくさん生息し、観光名所となることがあり、アジアや環太平洋地域では食用にもなっている。しかし、フルーツコウモリは果物栽培者から害虫とみなされることが多い。コウモリは、その生理学的特徴から、狂犬病など多くの病原体の自然宿主となる動物の一種である。また、コウモリは移動性、社会性、寿命が極めて長いため、コウモリ同士で容易に病気を広める可能性がある。人間がコウモリと関わると、これらの特徴が人間にとって潜在的に危険となる。
文化によっては、コウモリは特定の病気や危険からの保護、再生、長寿などの肯定的な特性と象徴的に関連付けられることがあります。しかし、西洋では、コウモリは一般に暗闇、悪意、魔術、吸血鬼、死と関連付けられています。
語源
コウモリの古い英語名はflittermouseで、他のゲルマン語（例えばドイツ語のFledermausやスウェーデン語のfladdermus）の名称と一致し、羽ばたくことに由来する。中期英語にはbakkeがあり、おそらく古期スウェーデン語のnatbakka（「夜のコウモリ」 ）と同語源で、ラテン語のblatta（「蛾、夜行性の昆虫」）の影響を受けて-k-から-t-（現代英語のbat）に変化した可能性がある。batという単語が初めて使用されたのはおそらく1570年代初頭である。[2] [3] Chiropteraという名前は古代ギリシャ語のχείρ – kheír（「手」）[4]とπτερόν – pterón（「翼」）に由来する。[1] [5]
系統発生と分類
進化
コウモリの繊細な骨格は化石になりにくく、当時生息していたコウモリの属のうち化石記録で発見されているのはわずか12%と推定されている。[6]知られている最古のコウモリの化石のほとんどは、アーケオプテロプス（3200万年前）などの現代の小型コウモリと非常によく似ていた。知られている最古のコウモリの化石には、アーケオニクテリス・プラエクルソルとアルタイニクテリス・オーロラ（5500万～5600万年前）があり、どちらも孤立した歯のみが知られている。[7] [8]最も古い完全なコウモリの骨格は、ワイオミング州で発見された2つの骨格から知られているイカロニクテリス・グネリ（5200万年前）である。[9] [10]絶滅したコウモリのPalaeochiropteryx tupaiodon とHassianycteris kumariはともに4800万年前に生息していたが、体色が発見された最初の化石哺乳類であり、どちらも赤褐色であった。[11] [12]
コウモリはかつて、ツパイ類（スカンデンティア）、ヒヨケザル類（皮翅目）、霊長類とともに、コウモリ上目（アーコンタ）に分類されていました。[13]現代の遺伝学的証拠によると、コウモリはローラシアテリア上目（肉食動物、センザンコウ、奇蹄目、偶蹄目を含むフェルングラータ）に分類されています。[14] [15] [16] [17] [18]ある研究では、翼手目は奇蹄目（奇蹄目）の姉妹分類群とされています。[19]
飛翔霊長類仮説は、飛翔への適応が取り除かれると、大型コウモリは小型コウモリとは共通しない解剖学的特徴によって霊長類と近縁となり、哺乳類において飛翔が2度進化したと提唱した。 [20]遺伝学的研究はコウモリの単系統性と哺乳類の飛翔の単一起源を強く支持している。[9] [20]
共進化の証拠
コウモリの外部寄生虫（トコジラミ）が進化した年代を確定するための独立した分子解析により、現在知られているものと類似したトコジラミ（現存する主要な系統すべて、いずれも主にコウモリを餌とする）は、すでに1億年以上前に多様化して定着していた（すなわち、コウモリに関する最古の記録である5200万年前よりはるか前）という結論に至り、これらはすべて当初はコウモリ以外の宿主上で進化し、「コウモリの進化的起源が大幅に過小評価されていない限り、コウモリは独立して数回定着した」ことが示唆された。[21] ノミはグループとしては非常に古い（ノミ科のほとんどは白亜紀末頃に形成された[22]）が、コウモリに関連するノミ系統の年代を推定する解析は行われていない。しかし、コウモリの外部寄生虫の別の系統（コウモリバエ）の最も古い既知のメンバーは、およそ2000万年前のものであり、コウモリの起源よりかなり後である。[23]コウモリに寄生するハサミムシ科アリクセニア科には化石記録はないが、2300万年前より前に起源があるとは考えられていない。[24]
内部体系
遺伝学的証拠によると、メガバットは始新世前期に起源を持ち、4つの主要なコウモリの系統に属していることが示されている。[18] 2つの新しい亜目が提案されている。Yinpterochiropteraには、 Pteropodidae、またはメガバット科のほか、Rhinolophidae、Hipposideridae、Craseonycteridae、Megadermatidae、およびRhinopomatidae科が含まれる。[26] Yangochiropteraには、他のコウモリ科（すべて喉頭エコーロケーションを使用する）が含まれ、これは2005年のDNA研究によって裏付けられた結論である。[26] 2013年の系統ゲノム研究では、提案された2つの新しい亜目が裏付けられた。[18]
2003年に5200万年前のグリーンリバー層から発見された初期のコウモリの化石、オニコニクテリス・フィネイは、飛行が反響定位能力より前に進化したことを示している。[27] [28] オニコニクテリスは5本の指すべてに爪があったが、現代のコウモリは各手の2本の指に最大2本の爪しか持っていない。また、後ろ足が長く前腕が短く、ナマケモノやテナガザルなどの枝にぶら下がる木登り哺乳類に似ていた。この手のひらサイズのコウモリは翼が短く幅広だったため、後のコウモリ種ほど速くも遠くまでも飛べなかったことが示唆される。飛行中に絶えず羽ばたく代わりに、オニコニクテリスはおそらく空中で羽ばたきと滑空を交互に行っていたと思われる。[9]これは、このコウモリが現代のコウモリほど飛ぶことはなく、木から木へと飛び回り、ほとんどの時間を枝に登ったりぶら下がったりして過ごしたことを示唆している。[29]オニコニクテリスの化石の特徴的な特徴は、哺乳類の飛行は地上を走る動物ではなく、樹上性運動動物として進化した可能性が高いという仮説を裏付けている。この飛行発達モデルは一般に「ツリーダウン」理論として知られており、コウモリは地上から飛び立つのに十分な速さで走るのではなく、高さと重力を利用して獲物に降りて飛ぶようになったとされている。[30] [31]
分子系統学は議論を呼んだ。なぜなら、この説では、小型コウモリには固有の共通祖先がないことを示しており、これは一見ありそうもない変化が起こったことを示唆しているからである。第一に、喉頭エコーロケーションはコウモリにおいて2度進化しており、1度はヤンゴチロプテラ目、もう1度はキバタコウモリ目である。 [33]第二に、喉頭エコーロケーションは翼手目において単一の起源を持ち、その後、プテロポダエ科（すべての大型コウモリ）で失われ、後にルーセットス属において舌打ちシステムとして進化したというものである。[34]発声遺伝子FoxP2の配列解析では、喉頭エコーロケーションがプテロポダエ科で失われたのか、エコーロケーション系統において獲得されたのかについては結論が出なかった。[35]エコーロケーションは、おそらく最初にコウモリにおいてコミュニケーション用の鳴き声から派生した。始新世のコウモリ、イカロニクテリス（5200万年前）とパレオキロプテリクスは、超音波を感知する能力を示唆する頭蓋の適応を持っていた。これは当初、主に地上で昆虫を探したり、滑空中に周囲の地図を作成したり、コミュニケーションの目的で使用されていた可能性がある。飛行の適応が確立された後、エコーロケーションによって飛行中の獲物を狙うように改良された可能性がある。[29]聴覚遺伝子プレスチンの分析は、エコーロケーションが翼状脚類で二次的に失われたのではなく、少なくとも2回独立して発達したという考えを支持しているようだが、 [36]蝸牛の個体発生分析は、喉頭エコーロケーションが1回だけ進化したことを支持している。[37]
分類
コウモリは胎盤を持つ哺乳類である。齧歯類に次いで最大の目であり、哺乳類種の約20％を占める。[38] 1758年、カール・リンネは、霊長目Vespertilio属に属する7種のコウモリの知識を分類した。約20年後、ドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハは、コウモリに独自の目である翼手目を与えた。[39]それ以来、記載された種の数は1,400を超え、[40]伝統的に2つの亜目、すなわちMegachiroptera（メガコウモリ）とMicrochiroptera（マイクロコウモリ/反響定位コウモリ）に分類されている。 [41]すべてのメガコウモリがマイクロコウモリよりも大きいわけではない。[42] 2つのグループを区別する特徴はいくつかある。マイクロコウモリはナビゲーションと獲物の検索に反響定位を使用するが、 Rousettus属以外のメガコウモリは使用しない。[43]したがって、メガバットは視力が発達しています。[41]メガバットは前肢の第2指に爪があります。[44] [45]ミカンコウモリの外耳は閉じてリング状になりません。耳の付け根で縁が互いに離れています。[45]メガバットは果物、花の蜜、花粉を食べますが、ほとんどのミカンコウモリは昆虫を食べます。果物、花の蜜、花粉、魚、カエル、小型哺乳類、血液を食べるものもあります。[41]
以下は、 2019年に出版された『世界の哺乳類ハンドブック』第9巻の様々な著者によって認められたコウモリの科の分類に従った表である。 [46]
解剖学と生理学
頭蓋骨と歯列
コウモリの頭と歯の形は種によって異なる。一般的に、メガコウモリは鼻先が長く、眼窩が大きく、耳が小さく、犬に似た外見をしており、これが「オオコウモリ」というニックネームの由来となっている。[47]マイクロコウモリの中で、長い鼻先は花の蜜を吸うことと関連付けられており、[48]吸血コウモリは大きな切歯と犬歯を収容するために鼻先が短くなっている。[49]
昆虫食の小型コウモリは歯が38本もあるが、吸血コウモリは20本しかない。殻の硬い昆虫を食べるコウモリの歯は数は少ないが大きく、犬歯が長く、下顎が頑丈で、体の柔らかい昆虫を食べる種よりも歯の数が少ない。花の蜜を食べるコウモリの犬歯は長く、頬歯は小さくなっている。果実を食べるコウモリの頬歯の尖端は、歯を砕くのに適応している。[48]吸血コウモリの上顎切歯にはエナメル質がなく、それがカミソリのように鋭い。[49]小型コウモリの噛む力は機械的利点によって生み出され、昆虫の硬化した装甲や果実の皮を噛み切ることができる。[50]
翼と飛行
コウモリは、ムササビのような滑空飛行ではなく、持続的な飛行が可能な唯一の哺乳類である。[51]最も速いコウモリであるメキシコオヒキコウモリ（Tadarida brasiliensis ）は、地上速度160 km/h（100 mph）に達することができる。[52]
コウモリの指の骨は、扁平な断面と先端近くのカルシウム濃度が低いため、他の哺乳類の指の骨よりもはるかに柔軟です。 [53] [54]翼の発達に必要な重要な特徴であるコウモリの指の伸長は、骨形成タンパク質（Bmp）の上方制御によるものです。胚発生中、Bmpシグナル伝達を制御する遺伝子Bmp2は、コウモリの前肢で発現が増加し、その結果、指が伸びます。この重要な遺伝子変化は、動力飛行に必要な特殊化した肢の作成に役立ちます。現存するコウモリの前肢の指の相対的な割合を始新世の化石コウモリの指の相対的な割合と比較して有意な違いはなく、コウモリの翼の形態は5000万年以上にわたって保存されてきたことを示唆しています。[55]飛行中、骨は曲げとせん断の応力を受けます。感じる曲げ応力は陸生哺乳類よりも小さいが、せん断応力は大きい。コウモリの翼骨の破断応力点は鳥類の翼骨よりもわずかに低い。[56]
他の哺乳類と同様、鳥類とは異なり、橈骨が前腕の主な構成要素である。コウモリには5本の細長い指があり、手首の周囲に放射状に伸びている。親指は前方を向いて翼の前縁を支え、他の指は翼膜に保持される張力を支えている。2本目と3本目の指は翼端に沿って伸びており、翼を空気抵抗に逆らって前方に引っ張ることができるが、翼竜の翼のように厚くする必要はない。4本目と5本目の指は手首から後縁まで伸びており、硬い膜に押し付けられる空気によって生じる曲げ力をはじく。[57]コウモリは関節が柔軟なため、滑空する哺乳類よりも機動性が高く器用である。[58]
コウモリの翼は鳥類の翼よりもはるかに薄く、多くの骨でできているため、コウモリは鳥類よりも正確に操縦でき、より大きな揚力とより少ない抗力で飛ぶことができる。[59]コウモリは、翼を上に上げるときに翼を体の方に折りたたむことで、飛行中に35パーセントのエネルギーを節約する。[60]膜は繊細で、簡単に裂けるが[61]再生し、小さな裂傷はすぐに治る。[61] [62]翼の表面には、メルケル細胞と呼ばれる小さな突起の上に触覚受容器があり、これは人間の指先にもある。コウモリのこれらの敏感な部分は他のものと異なり、各突起の中央に小さな毛があるためさらに敏感になり、コウモリは変化する気流を感知して適応することができる。主な用途は、最も効率的な飛行速度を判断することと、おそらく失速を避けることである。[63]食虫性のコウモリは、触覚毛を使って飛行中の獲物を捕らえる複雑な操作を行うこともある。[58]
飛膜は翼膜で、腕と指の骨の間から体の側面を通って後肢と尾まで伸びています。この皮膚膜は、結合組織、弾性繊維、神経、筋肉、血管で構成されています。筋肉は飛行中に膜をぴんと張った状態に保っています。[64]コウモリの尾が飛膜にどの程度付着しているかは種によって異なり、尾が完全に自由なものや、尾がまったくないものさえあります。[48]コウモリの体の皮膚は、表皮と真皮の一層と毛包、汗腺、脂肪の皮下層で構成されており、翼膜の皮膚とは大きく異なります。コウモリの種によって、飛膜内の毛包と汗腺の存在は異なります。[65]この飛膜は極めて薄い二重の表皮です。これらの層は、コラーゲンと弾性繊維を豊富に含む結合組織の中心部によって分離されています。コウモリの種によっては、この結合組織の間に汗腺が存在します。[66]さらに、毛包が存在する場合は、コウモリが急な飛行動作を調整できるようにサポートします。[67] [68]コウモリの胎児の場合、アポトーシス（プログラムされた細胞死）は後肢にのみ影響し、前肢は指の間に翼膜を形成する水かきを保持します。[69]硬い翼が肩に曲げとねじりのストレスを伝える鳥とは異なり、コウモリは張力にのみ抵抗できる柔軟な翼膜を持っています。コウモリは飛ぶために、膜が骨格と接する点で内側に力を加え、反対の力が翼面に対して垂直な翼の縁でバランスをとるようにします。この適応によりコウモリは翼幅を小さくすることができない。一方鳥は飛行中に翼を部分的に折りたたむことができ、翼幅と上昇および滑空面積を大幅に縮小することができる。そのためコウモリは鳥のように長距離を移動することができない。[57]
花の蜜や花粉を食べるコウモリは、ハチドリと同じように空中に浮かぶことができる。翼の鋭い先端が渦を作り出し、揚力を生み出す。動物が翼の曲率を変えることで渦を安定させることができる。[70]
ねぐらと歩き方
飛んでいないとき、コウモリは足から逆さまにぶら下がっており、この姿勢はねぐらとして知られている。[71]大腿骨は腰に付いており、飛行中に外側と上方に曲がることができる。足首の関節は曲げることができ、翼の後縁を下方に曲げることができる。これではぶら下がったり木に登ったりする以外の動きはほとんどできない。[57]ほとんどのメガコウモリは頭を腹の方に押し込んでねぐらに留まるが、ほとんどのマイクロコウモリは首を後ろに丸めてねぐらに留まる。この違いは、2つのグループの頸椎の構造に反映されており、明確に区別されている。 [71]腱のおかげで、コウモリはねぐらからぶら下がっているときに足を閉じて固定できる。手を離すには筋力が必要だが、止まり木をつかんだりしがみついたりするのに筋力は必要ない。[72]
地上にいるとき、ほとんどのコウモリはぎこちなく這うことしかできない。ニュージーランドヒメコウモリやナミチスイコウモリなど、地上では機敏に動く種もいくつかある。両種ともゆっくり動くときは横歩き（四肢が交互に動く）をするが、ナミチスイコウモリはより速いときには跳ねるような歩き方（四肢が一斉に動く）をし、折りたたんだ翼を使って前進する。ナミチスイコウモリは宿主を追うためにこうした歩き方を進化させた可能性が高いが、ナミチスイコウモリは陸上の哺乳類の競争相手がいない中で進化した。陸上での移動能力が高まっても、飛ぶ能力は低下していないようだ。[73]
内部システム
コウモリは効率的な循環器系を持っています。彼らは特に強力な毒運動、つまり静脈壁の筋肉のリズミカルな収縮を利用しているようです。ほとんどの哺乳類では、静脈壁は主に受動的な抵抗を提供し、酸素を失った血液が流れるときにその形を維持しますが、コウモリでは、このポンプ作用によって血液が心臓に戻るのを積極的にサポートしているようです。[74] [75]コウモリの体は比較的小さくて軽いため、ねぐらにいるときに頭に血流が集中する危険はありません。[76]
コウモリは、酸素を大量に連続的に消費するエネルギー消費量の多い動力飛行の要求に応えるために、高度に適応した呼吸器系を備えている。コウモリの相対的な肺胞表面積と肺毛細血管の血液量は、他のほとんどの小型四足哺乳類よりも大きい。 [77]飛行中、呼吸周期は羽ばたき周期と1対1の関係にある。[78]哺乳類の肺の限界により、コウモリは高高度飛行を維持できない。[57]
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コウモリの飛翔筋を動かすには、大量のエネルギーと効率的な循環器系が必要です。飛翔に携わる筋肉へのエネルギー供給は、哺乳類の移動手段として飛翔を利用しない筋肉に比べて約 2 倍の量が必要です。エネルギー消費と並行して、飛翔動物の血中酸素濃度は、陸上で移動する哺乳類の 2 倍です。血液供給が体全体に供給される酸素の量を制御するため、循環器系はそれに応じて反応する必要があります。したがって、同じ相対サイズの陸上哺乳類と比較すると、コウモリの心臓は最大 3 倍大きく、より多くの血液を送り出すことができます。[80]心拍出量は、心拍数と血液の拍出量から直接得られます。 [81]活動的なミクロコウモリの心拍数は、1 分間に 1000 回に達することがあります。[82]
コウモリの翼は極めて薄い膜組織で、生物全体のガス交換効率に大きく貢献している。[83]飛行には高いエネルギーが必要となるため、コウモリの体は翼の飛膜を通してガスを交換することでその需要を満たしている。コウモリが翼を広げると、表面積と体積の比率が増加する。翼の表面積は体表面積の約85%であり、ある程度のガス交換が可能であることを示唆している。[83]膜内の皮下血管は表面に非常に近い位置にあり、酸素と二酸化炭素の拡散を可能にしている。[84]
コウモリの消化器系はコウモリの種や食性に応じて様々な適応をしています。他の飛翔動物と同様に、食物はエネルギー需要に追いつくために迅速かつ効率的に処理されます。昆虫食コウモリは昆虫をよりよく処理するための特定の消化酵素を持っている可能性があります。例えば、昆虫の主要成分であるキチンを分解するキチナーゼなどです。 [85]吸血コウモリは、おそらく血液を食性にしているため、腸管内に麦芽糖を分解する酵素マルターゼを持たない唯一の脊椎動物です。花蜜食および果食コウモリは、食事の糖分含有量が高いため、昆虫食よりも多くのマルターゼとスクラーゼ酵素を持っています。[86]
コウモリの腎臓の適応は、その食生活によって異なる。肉食コウモリと吸血コウモリは大量のタンパク質を消費し、濃縮尿を排出することができる。その腎臓は薄い皮質と長い腎乳頭を持つ。果食コウモリはその能力を欠き、電解質の少ない食事のため、電解質保持に適応した腎臓を持つ。それに応じて、腎臓は厚い皮質と非常に短い円錐状の乳頭を持つ。[86]コウモリは飛行に関連して代謝率が高く、呼吸による水分損失が増加する。その大きな翼は高度に血管化された膜で構成されており、表面積が増加し、皮膚の蒸発による水分損失につながる。[79]水は、血液中のイオンバランス、体温調節システムを維持し、尿を介した老廃物や毒素の体外排出を助ける。また、十分な水分を摂取しないと、血中尿素中毒にかかりやすい。 [87]
メスのコウモリの子宮系の構造は種によって異なり、子宮角が2つあるものもいれば、子宮主腔が1つだけのものもある。[88]
感覚
エコーロケーション
ミクロコウモリと少数のオオコウモリは超音波を発してエコーを生成する。これらのエコーの音の強さは声門下圧に依存する。コウモリの輪状甲状筋は重要な機能である方向パルス周波数を制御する。この筋肉は喉頭の中にあり、発声を補助できる唯一の張筋である。[89]発信パルスと返ってくるエコーを比較することで、コウモリは周囲の情報を収集することができる。これにより、暗闇でも獲物を発見することができる。[90]コウモリの鳴き声は140デシベルに達することもある。[91]ミクロコウモリは喉頭を使って口や鼻からエコーロケーション信号を発する。[92]ミクロコウモリの鳴き声の周波数は14,000Hzから100,000Hzをはるかに超える範囲で、人間の可聴範囲（20～20,000Hz）をはるかに超えている。[93]コウモリの様々なグループが、鼻孔の周囲と上部に鼻葉と呼ばれる肉質の突起を発達させており、これが音の伝達に役割を果たしている。[94]
低デューティサイクルのエコーロケーションでは、コウモリは自分の鳴き声と返ってくるエコーを時間で区別することができます。コウモリは短い鳴き声を、エコーが戻ってくる前に終わらせる必要があります。[95]返ってくるエコーの遅延により、コウモリは獲物までの距離を推定することができます。[93]高デューティサイクルのエコーロケーションでは、コウモリは飛行中の動きのドップラー効果を利用して、連続した鳴き声と周波数のパルスとエコーを分離します。返ってくるエコーのシフトにより、コウモリの獲物の動きと場所に関する情報が得られます。これらのコウモリは、飛行速度の変化によるドップラーシフトの変化に対処する必要があります。コウモリは、飛行速度に応じてパルス放射周波数を変えるように適応しているため、エコーは最適な聴覚範囲で返ってきます。[95] [96]
コウモリの耳は獲物をエコーロケーションするだけでなく、蛾の羽ばたきのような獲物が発する音にも敏感である。コウモリの耳の内側の表面にある隆起の複雑な形状は、エコーロケーション信号を鋭く集中させ、獲物が発する他の音を受動的に聞き取るのに役立つ。これらの隆起はフレネルレンズの音響的等価物とみなすことができ、アイアイ、コガラゴ、オオミミギツネ、ネズミキツネザルなど、無関係なさまざまな動物に存在している。[97] [98] [99]コウモリは外耳の皮膚のひだである耳珠から反射するエコーの干渉パターンを使用して、標的の高度を推定することができる。 [93]
コウモリは繰り返しスキャンすることで、自分が動いている環境と獲物の正確なイメージを頭の中で構築することができる。[102]蛾のいくつかの種はこれを利用しており、例えばタイガーモスはコウモリに化学的に保護されており、そのため不快であることを警告する超音波信号を発する。 [100] [101]タイガーモスを含む蛾の種は、コウモリのエコーロケーションを妨害する信号を発することができる。多くの蛾の種は鼓膜と呼ばれる聴覚器官を持っており、コウモリの信号を受信すると蛾の飛翔筋が不規則にピクピクと動き、蛾はランダムに回避行動をとる。[103] [104] [105]
ビジョン
ほとんどのコウモリ種の目は小さく発達が不十分で、視力が低いが、盲目の種はいない。[106]ほとんどのコウモリは薄明視、つまり低レベルの光しか感知できないが、他の哺乳類は明所視、つまり色覚が可能な視力を持っている。エコーロケーションは短距離でしか有効ではないため、コウモリは方向感覚やねぐらと餌場の間を移動する際に視覚を使用する可能性がある。一部の種は紫外線（UV）を感知できる。一部のコウモリの体は色がはっきりしているため、色を識別できる可能性がある。[51] [107] [108] [109]
メガバットの種は、多くの場合、人間と同等かそれ以上の視力を持っています。彼らの視力は、夜間と昼間の両方の視覚に適応しており、ある程度の色覚も備えています。[109]
磁気受容
ミクロコウモリは、鳥類と同様に地球の磁場に非常に敏感であるため、磁気受容を利用している。ミクロコウモリは極性に基づくコンパスを使用しており、磁場の強さで緯度を区別する鳥類とは異なり、北と南を区別している。これは長距離移動に使用されている可能性がある。そのメカニズムは不明だが、磁鉄鉱粒子が関与している可能性がある。[110] [111]
体温調節
ほとんどのコウモリは恒温動物（体温が安定している）だが、例外としてヒナコウモリ（Vespertilionidae）、キクガシラコウモリ（Rhinolophidae）、オヒキコウモリ（Molossidae）、およびハエヒゲコウモリ（Miniopteridae）は、変温動物（体温が変化する）を広範に使用している。[112] [113]他の哺乳類と比較して、コウモリは熱伝導率が高い。翼には血管が詰まっており、翼を伸ばすと体温を失う。休息時には、暖かい空気の層を閉じ込めるために翼を体に巻き付けることがある。小型のコウモリは一般に大型のコウモリよりも代謝率が高いため、恒温性を維持するためにより多くの食物を消費する必要がある。[114]
コウモリは、暗い翼膜が太陽放射を吸収するため、太陽の下で過熱するのを防ぐために、日中に飛ぶことを避ける場合があります。コウモリは周囲の温度が高すぎると熱を放散できない場合があります。[115]コウモリは極限の状況で唾液を使用して体を冷却します。[57]メガコウモリのうち、オオコウモリPteropus hypomelanusは、日中の最も暑い時間帯にねぐらにいるときに、唾液と羽を扇いで体を冷やします。[116]ミクロコウモリのうち、ユマミオティス（Myotis yumanensis）、メキシコオヒキコウモリ、およびアオコウモリ（Antrozous pallidus）は、45 °C（113 °F）までの温度に耐えるために、ハアハアと息をしたり、唾液を分泌したり、毛皮をなめたりして蒸発冷却を促進します。これは、代謝熱産生の2倍を放散するのに十分です。[117]
コウモリは翼の縁に沿って走る血管網の動脈側に括約筋弁のシステムも備えている。完全に開くと、酸素を含んだ血液が翼膜を横切る毛細血管網を流れる。収縮すると、血流は翼毛細血管を迂回して静脈に直接流れる。これによりコウモリは飛翔膜を通して交換される熱量を制御でき、飛行中に熱を放出できる。他の多くの哺乳類も、同じ目的で特大の耳の毛細血管網を利用している。[118]
昏睡
冬眠とは、体温と代謝が低下する活動低下の状態であり、活動中に大量のエネルギーを消費し、不安定な食料源に依存し、脂肪を蓄える能力が限られているコウモリにとって特に有益である。彼らは通常、この状態で体温を6〜30℃（43〜86℉）に下げ、エネルギー消費を50〜99％削減することができる。[119]熱帯のコウモリは、餌探しに費やす時間を減らして捕食者に捕まる可能性を減らすことで、捕食を避けるために冬眠を利用する可能性がある。[120]メガコウモリは一般に恒温動物であると信じられていたが、体重約50グラム（1ポンド）の小さなメガコウモリ3種が冬眠している。+冬眠状態をとるコウモリは、体重が約3⁄4オンス以下のコウモリ（ Syconycteris australis）、舌が長いネクターコウモリ（ Macroglossus minimus）、ヒガシチューブノーズコウモリ（ Nyctimene robinsoni ）など、これまでに知られている種に多く存在する。オオコウモリの冬眠状態は、冬よりも夏のほうが長く続く。 [121]
冬眠中、コウモリは冬眠状態に入り、冬眠期間の99.6%で体温を下げます。覚醒期間中も、体温が正常に戻ると、浅い冬眠状態に入ることがあります。これを「異温覚醒」と呼びます。[122]コウモリの中には、夏季に涼しく過ごすために気温が高い時期に休眠する種もいます。 [123]
異温性のコウモリは長距離移動の際、夜間に飛行し、昼間は休眠状態になることがある。昼間に飛行し、夜間に餌をとる渡り鳥とは異なり、夜行性のコウモリは移動と食事の間で葛藤を抱えている。節約されたエネルギーは餌の必要性を減らし、また移動期間を短縮し、見知らぬ場所で過ごす時間を長くせずに済むため、捕食を減らすことができる。種によっては、妊娠した個体は休眠状態をとらないことがある。[124] [125]
サイズ
最も小さいコウモリはキティのブタ鼻コウモリ（Craseonycteris thonglongyai）で、体長は29～34 mm（1+1 ⁄ 8 – 1+体長は3 ⁄ 8 インチ、翼幅は150ミリメートル（6インチ）、体重は2〜2.6グラム（ 1 ⁄ 16〜3 ⁄ 32 オンス）です。 [126]また、エトルリアトガリネズミに次いで、おそらく現存する哺乳類の中で最も小さい種です。 [127]最大のコウモリは、いくつかの種のPteropus megabatsと、体重が1.6キログラム（ 3+コウモリは体重が約1.5キログラムで 、翼幅は1.7メートル（5フィート7インチ）です。 [128]大型のコウモリはエコーロケーションに低い周波数を使用し、小型のコウモリは高い周波数を使用する傾向があります。高周波エコーロケーションは、小さな獲物を検出するのに優れています。大型のコウモリは小さな獲物を検出できないため、小さな獲物が食事に含まれていない可能性があります。 [129]特定のコウモリ種の適応は、その種が利用できる獲物の種類に直接影響する可能性があります。 [130]
エコロジー
飛行のおかげで、コウモリは最も広く分布する哺乳類のグループの一つとなった。[131]北極、南極、いくつかの孤立した海洋島を除けば、コウモリは地球上のほぼすべての生息地に生息している。[132]熱帯地域は温帯地域よりも多くの種が生息する傾向がある。[133]種によって季節によって生息地は異なり、海辺から山や砂漠まで多岐にわたるが、適切なねぐらが必要である。コウモリのねぐらは、窪地、割れ目、葉、さらには人工の構造物に見られ、コウモリが葉で作った「テント」も含まれる。[134]メガコウモリは一般的に木にねぐらを作る。[135]ほとんどのミクロコウモリは夜行性で[136] 、メガコウモリは典型的には昼行性または薄明薄暮性である。[137] [138]ミクロコウモリは、餌を探すための夜間時間が不十分な夏の温帯地域や、 [139] [140]日中に鳥類の捕食者がほとんどいない地域では昼行性行動を示すことが知られています。 [141] [142]
温帯地域では、一部のコウモリは冬眠のために数百キロメートル離れた巣穴まで移動する。 [143]他のコウモリは寒い気候では冬眠状態になり、暖かい気候で昆虫が活動できるようになると目覚めて餌を食べる。 [144]他のコウモリは冬の間洞窟に逃げ込み、6か月間も冬眠する。[144]コウモリは雨の中で飛ぶことはめったにない。雨が降るとエコーロケーションが妨げられ、狩りができなくなるからである。[145]
食べ物と給餌
コウモリの種によって食性は異なり、昆虫、花の蜜、花粉、果物、さらには脊椎動物も食べます。 [146]コウモリは主に果物、花の蜜、花粉を食べます。 [137]コウモリは体が小さく、代謝が高く、飛行中にエネルギーを急速に消費するため、体の大きさに対して大量の食物を消費する必要があります。昆虫食のコウモリは1日に体重の120％以上を食べることがあり、果実食のコウモリは体重の2倍以上を食べることがあります。[147]コウモリは食物を求めて毎晩かなりの距離を移動することができ、例外的にマダラコウモリ（Euderma maculatum ）は38.5 km（24マイル）も移動します。 [148]コウモリはさまざまな狩猟戦略を使用します。[129]コウモリはほとんどの水分を食物から摂取しますが、多くの種は湖や小川などの水源からも水を飲み、表面を飛び回ったり、舌を水に浸したりします。[149]
翼手目コウモリは全体としてビタミンCを合成する能力を失いつつある。[150]昆虫食および果実食の主要なコウモリ科を含む6つの主要な科に属する34種のコウモリを対象とした試験では、すべての種がビタミンCを合成する能力を失っていることが判明し、この能力の喪失は単一の突然変異として共通のコウモリの祖先に由来する可能性がある。[151] [b]少なくとも2種のコウモリ、すなわち果実食コウモリ（Rousettus leschenaultii）と昆虫食コウモリ（Hipposideros armiger）は、ビタミンCを生成する能力を保持している。[152]
昆虫
ほとんどのコウモリは、特に温帯地域に生息し、昆虫を捕食する。[146]食虫性のコウモリの食性は多くの種に及び、[153]ハエ、蚊、甲虫、蛾、バッタ、コオロギ、シロアリ、ハチ、スズメバチ、カゲロウ、トビケラなどを含む。 [ 48 ] [ 154 ] [155]多数のメキシコオヒキコウモリ（Tadarida brasiliensis）は、テキサス州中部で数百メートル上空を飛び回り、渡りをする蛾を捕食する。[156]飛行中の昆虫を狩る種、例えばヒメコウモリ（Myotis lucifugus）は、昆虫を空中で口で捕まえて空中で食べたり、尾の膜や羽を使って昆虫をすくい上げ、口に運んだりする。[157] [158]コウモリは昆虫をねぐらに持ち帰り、そこで食べることもある。[159]動きの遅いコウモリの種、例えば、茶色の長耳コウモリ（Plecotus auritus）や多くのキクガシラコウモリの種は、植物から昆虫を捕獲したり、集めたり、止まり木から狩ったりすることがある。[48]高緯度に生息する食虫コウモリは、熱帯のコウモリよりもエネルギー価値の高い獲物を消費する必要がある。[160]
果物と蜜
果実食性、つまり果食性は、両亜目に見られる。コウモリは熟した果実を好み、歯で木から引き剥がす。コウモリは果実を食べるためにねぐらに戻り、果汁を吸い取り、種子と果肉を地面に吐き出す。これはこれらの果樹の種子を散布するのに役立ち、種子はコウモリが残した場所に根を張り成長する可能性があり、多くの植物種が種子散布をコウモリに頼っている。[161] [162]ジャマイカオオコウモリ（Artibeus jamaicensis ）は、 3～14 g（1 ⁄ 8～1 ⁄ 2 oz）または50 g（1 ⁄ 2 oz）もの果実を運ぶことが記録されている。+3⁄4オンス ）。 [ 163]
花の蜜を食べるコウモリは、特殊な適応を獲得している。これらのコウモリは、長い鼻先と、細い剛毛に覆われた長く伸縮する舌を持ち、特定の花や植物を食べるのに役立つ。[162] [164]管唇ネクターコウモリ（Anoura fistulata）は、体の大きさに比べてどの哺乳類よりも長い舌を持っている。これは、花粉を媒介し、餌をとる点で有利である。彼らの長くて細い舌は、いくつかの花の長いカップ状の部分の奥深くまで届く。舌が引っ込むと、胸郭の中に巻き付く。[164]これらの特徴のため、花の蜜を食べるコウモリは、食料が不足したときに他の食料源に容易に切り替えることができず、他の種類のコウモリよりも絶滅しやすい。[165] [166]これらのコウモリは花粉を吸うときに毛皮に花粉が付着するため、花粉の吸血はさまざまな植物にも役立つ。約500種の顕花植物はコウモリによる受粉に依存しており、夜に花を咲かせる傾向がある。[162]多くの熱帯雨林植物はコウモリによる受粉に依存している。[167]
脊椎動物
コウモリの中には、魚、カエル、トカゲ、鳥、哺乳類など他の脊椎動物を捕食するものもいる。[48] [169]例えば、フリンジリップコウモリ（Trachops cirrhosus）はカエルを捕まえるのが得意である。これらのコウモリは、求愛の鳴き声をたどってカエルの大群を見つけ、鋭い犬歯で水面からカエルをつまみ上げる。[170]オオコウモリは飛んでいる鳥を捕まえることができる。[168]オオブルドッグコウモリ（Noctilio leporinus）などの一部の種は魚を狩る。これらの種はエコーロケーションを使って水面の小さな波紋を感知し、急降下して後ろ足の特別に大きくなった爪を使って魚をつかみ、獲物を餌場まで運んで食べる。[171]少なくとも2種のコウモリが他のコウモリを餌とすることが知られている：スペクトラルコウモリ（Vampyrum spectrum）とゴーストコウモリ（Macroderma gigas）である。[172]
血
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いくつかの種、特にコモンナミチスイコウモリ、ハダカチスイコウモリ、ケブカチスイコウモリは、動物の血だけを餌とする（吸血性）。コモンナミチスイコウモリは、通常、牛などの大型哺乳類を餌とし、ケブカチスイコウモリとシロナミチスイコウモリは、鳥類を餌とする。[173]ナミチスイコウモリは、眠っている獲物を狙い、深呼吸を感知することができる。[174]鼻の熱センサーは、皮膚表面近くの血管を感知するのに役立つ。[175]動物の皮膚に歯を突き刺して小さな皮弁を噛み切り、[176]血をなめ取る。舌には、この目的に適した横溝がある。[177]唾液に含まれる抗凝固剤によって、血液が凝固するのを防ぐ。 [176]
捕食動物、寄生虫、病気
コウモリは、フクロウ、タカ、ハヤブサなどの猛禽類や、ねぐらではネコなどの木登りができる陸生捕食動物に捕食される。 [178]低空飛行するコウモリはワニに襲われやすい。[179]熱帯の新世界に住む20種のヘビはコウモリを捕食することが知られており、洞窟などの避難場所の入り口でコウモリが通り過ぎるのを待っていることが多い。[180] J. ライデルとJ.R. スピークマンは、コウモリが捕食者を避けるために始新世初期から中期に夜行性を進化させたと主張している。[178]これまでのところ、一部の動物学者は証拠が曖昧だと考えている。[181]
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ほとんどの哺乳類と同様に、コウモリは多くの内部寄生虫と外部寄生虫の宿主です。[182]外部寄生虫の中で、コウモリはノミやダニを運び、さらにコウモリバグやコウモリバエ（NycteribiidaeとStreblidae）などの特定の寄生虫も運びます。[183] [184]コウモリは、おそらく同じニッチを占めるより特殊な寄生虫との競争のため、シラミを宿さない数少ない非水生哺乳類の目の一つです。 [184]
ホワイトノーズ症候群は、米国東部とカナダで数百万匹のコウモリの死に関連する症状です。 [185]この病気は、感染したコウモリの鼻先、耳、翼に生える白い菌類Pseudogymnoascus destructansにちなんで名付けられました。この菌類は主にコウモリからコウモリに広がり、病気を引き起こします。 [186]この菌類は2006年にニューヨーク州中央部で最初に発見され、フロリダ北部の米国東部全体に急速に広がり、感染した洞窟のほとんどで90～100%の死亡率が観察されています。[187] ニューイングランドと中部大西洋岸諸州では、2006年以降、完全に絶滅した種や、数十万、数百万匹いた種が数百匹以下にまで減少した種が見られました。[188]ノバスコシア州、ケベック州、オンタリオ州、ニューブランズウィック州では同様の大量死が見られ、カナダ政府は領土内に残っているコウモリの個体群をすべて保護する準備を進めている。[189]科学的証拠によると、冬が長くなり、菌がコウモリに感染する期間が長くなると、死亡率が高くなることが示唆されている。[190] [191] [192] 2014年には感染がミシシッピ川を越え、[193] 2017年にはテキサス州のコウモリで発見された。[194]
コウモリは、多数の人獣共通感染症病原体の自然宿主であり、[195]多くのコウモリ個体群に風土病となっている狂犬病、 [196] [197] [198]直接感染およびグアノ感染のヒストプラズマ症、 [199]ニパウイルスおよびヘンドラウイルス、[200] [201]そしておそらくエボラウイルス[202] [203]も含まれ、その自然宿主はまだわかっていません。[204] [205]コウモリは、その高い移動性、広い分布、長い寿命、かなりの同所性（分布域の重複）、および社会的な行動により、病気の好ましい宿主および媒介者となっています。[206]コウモリが他の哺乳類グループよりも人獣共通感染症ウイルスを多く持っているかどうかについては、さまざまなレビューでさまざまな答えが見つかりました。 2015年のあるレビューでは、コウモリ、げっ歯類、霊長類はいずれも、他の哺乳類グループよりも有意に多くの人獣共通感染ウイルス（人間に感染する可能性がある）を保有していることが判明したが、前述の3つのグループ間の差異は有意ではなかった（コウモリはげっ歯類や霊長類よりも多くの人獣共通感染ウイルスを保有していない）。 [207] 2020年に行われた哺乳類と鳥類に関する別のレビューでは、分類群のアイデンティティは人獣共通感染ウイルスを保有する確率に影響を与えないことが判明した。むしろ、より多様なグループの方がウイルスの多様性が高かった。[208]
コウモリは、保有する病原体の多くに対して高い耐性を持っているようで、免疫系にある程度適応していることを示唆している。[206] [209] [210]吸血コウモリによる捕食、偶発的な遭遇、コウモリの死骸の漁りなど、家畜やペットとの関わりが、人獣共通感染のリスクを高めている。 [197]コウモリは、中国で重症急性呼吸器症候群（SARS）が発生した原因とされている。なぜなら、コウモリはコロナウイルスの自然宿主であり、雲南省の洞窟から数匹が発見され、そのうちの1つがSARSウイルスに進化したからである。[199] [211] [212]しかし、コウモリがCOVID-19を引き起こしたり、広めたりしているわけではない。[213]
行動と生活史
社会構造
コウモリの中には孤独に暮らすものもいれば、100万匹以上の群れで暮らすものもいる。[214]例えば、メキシコオヒキコウモリは毎年3月から10月にかけて、幅100フィート（30メートル）の洞窟、ブラッケン洞窟まで1000マイル以上飛んで行く。この洞窟には、同種のコウモリが2000万匹も生息している。 [215]一方、ネズミ耳コウモリはほぼ完全に孤独に暮らす。[216]大きな群れで暮らすと、捕食されるリスクが軽減される。[48]温帯に生息するコウモリは、秋が近づくと冬眠場所に群がることがある。これは、冬眠場所に幼獣を導き、成獣に繁殖の合図を送り、成獣が他のグループのコウモリと交尾できるようにするためである可能性がある。[217]
いくつかの種は分裂融合型の社会構造を持っており、多数のコウモリが一つのねぐらに集まり、サブグループが分裂したり混合したりしている。これらの社会では、コウモリは長期的な関係を維持することができる。[218]これらの関係の中には、母系関係にあるメスとその扶養親族の関係がある。[219]ナミチスイコウモリ（ Desmodus rotundus ）などの特定の種では、食物の分配や相互の毛づくろいが行われ、社会的絆が強まる。[220] [221]オガサワラオオコウモリPteropus pselaphon [222]とインドオオコウモリPteropus medius [223]では同性愛者のフェラチオが観察されているが、この行動の機能と目的は明らかではない。
コミュニケーション
コウモリは哺乳類の中で最も声の大きい動物の1つで、仲間を引き寄せたり、ねぐらのパートナーを見つけたり、資源を守ったりするために鳴き声を発する。これらの鳴き声は通常低周波で、長距離を移動することができる。[48] [225]メキシコオヒキコウモリは鳥のように「歌う」数少ない種の1つである。オスはメスを引き寄せるために歌う。歌には3つのフレーズ、すなわちさえずり、トリル、ブンブンという音節があり、前者は「A」と「B」の音節を持つ。コウモリの歌は非常に定型的であるが、音節数、フレーズの順序、フレーズの繰り返しは個体によって異なる。[224]オオコウモリ（Phyllostomus hastatus ）では、メスはねぐらの仲間の間で大きな広帯域の鳴き声を発してグループの結束を形成する。鳴き声はねぐらのグループによって異なり、発声学習から生じる可能性がある。[226]
飼育されているエジプトオオコウモリの研究では、研究者は指向性のある鳴き声の70%について、どのコウモリが鳴いたかを特定でき、60%は4つの状況に分類できた。餌をめぐる口論、群れで眠る中での位置取り合い、交尾の試みに対する抗議、互いに近くに止まったときの口論である。コウモリは、異なるコウモリ、特に異性のコウモリとコミュニケーションをとるときに、わずかに異なる音を発した。[227]性的二形性が非常に強いシュモクザメ コウモリ（Hypsignathus monstrosus ）では、オスはメスを引き付けるために低く響く単調な鳴き声を出す。飛行中のコウモリは交通整理のために音声信号を発する。オオブルドッグコウモリは、互いに衝突しそうなときに鳴く。[225]
コウモリは他の方法でもコミュニケーションをとる。オスのコキアシコウモリ( Sturnira lilium ) は肩腺を持ち、繁殖期にスパイシーな匂いを発する。他の多くの種と同様に、分泌物を保持および分散するための特殊な毛を持つ。そのような毛は、旧世界のオオコウモリのオスの首の周りに目立つ襟を形成する。オスのオオハナコウモリ( Saccopteryx bilineata ) は翼に袋を持ち、唾液や尿などの体液を混ぜて香水を作り、ねぐらに撒き散らす。この行動は「ソルティング」として知られている。ソルティングは歌を伴うこともある。[225]
生殖とライフサイクル
ほとんどのコウモリ種は一夫多妻性であり、オスは複数のメスと交尾する。オスのアブラコウモリ、ヤガコウモリ、ナミチスイコウモリは、ねぐらなどメスを引き付ける資源を主張して守り、そうしたメスと交尾する。ねぐらを主張できないオスは、繁殖の成功率が低い周辺部で暮らすことを余儀なくされる。[228] [48]雌雄ともに複数のパートナーと交尾する 乱交性は、メキシコオヒキコウモリやヒメヒナコウモリなどの種に見られる。[229] [230]これらのコウモリのメスの中には、特定のオスに偏りがあるように見える種もある。[48]キバタコウモリやオオコウモリなど、少数の種では、成体のオスとメスが一夫一婦制のつがいを形成する。[48] [231] オスが集まってディスプレイを通じてメスの選択を競うレック交尾はコウモリではまれであるが[232]、シュモクザメコウモリでは起こる。[233]
温帯に生息するコウモリの場合、交尾は晩夏から初秋にかけて行われる。[234]熱帯に生息するコウモリは乾季に交尾することがある。[235]交尾後、オスは他のオスの精子をブロックして父親であることを確実にするために交尾栓を残すことがある。 [236]冬眠する種では、オスは冬眠中のメスと交尾することが知られている。[48]メスのコウモリは、妊娠と出産のタイミングをコントロールし、最大の餌摂取能力やその他の生態学的要因と出産を一致させるために、さまざまな戦略を使用する。一部の種のメスは受精を遅らせ、交尾後数ヶ月間精子を生殖器官内に貯蔵する。交尾は晩夏から初秋にかけて行われるが、受精はその後の晩冬から初春まで行われない。他の種では、着床遅延が見られ、交尾後に受精した卵子は、出産と子育てに好ましい外部条件になるまで生殖器官内に留まります。[237]別の戦略では、受精と着床は両方とも起こりますが、胎児の発育は良好な条件が整うまで延期されます。発育が遅れている間、母親は受精卵子を栄養分で生かし続けます。このプロセスは、高度なガス交換システムのおかげで長期間続くことがあります。[238]
温帯に生息するコウモリの出産は、北半球では典型的には5月か6月、南半球では11月と12月に起こる。熱帯種は雨季の初めに出産する。[239]ほとんどのコウモリ種では、メスは1回の出産で1匹の子どもを妊娠・出産する。[240]出産時のコウモリの子どもは、母親の体重の最大40%にもなり、[48]メスの骨盤帯は、柔軟な靭帯で2つの半身がつながっているため、出産中に膨張することがある。[241]メスは通常、重力を利用して出産を容易にし、頭を上にした姿勢または水平の姿勢で出産する。子どもは、おそらく翼が絡まるのを防ぐために、後ろから先に生まれ、メスは翼膜と尾膜で子どもを抱きしめる。多くの種では、メスは出産コロニーで子どもを出産・育て、出産時にお互いを手伝うこともある。[242] [243] [241]
コウモリの幼鳥の世話は、ほとんど母親が行う。一夫一婦制の種では、父親も役割を果たす。メスが別の母親の子どもに乳を飲ませる同種間授乳は、いくつかの種で見られる。メスが出生地に戻って繁殖する種では、これがコロニーの規模拡大に役立っているのかもしれない。[48]コウモリの幼鳥が飛べるようになるのは、成鳥の体と前肢の長さが発達するのと同時期である。ヒメコウモリの場合、これは生後約 18 日で起こる。ほとんどの種では、乳離れは 80 日未満で起こる。吸血コウモリはその後も子どもを育て、若い吸血コウモリは他の種よりも遅く独立する。これは、この種が血液を主食としており、毎晩それを得るのが難しいためだと思われる。[244]
平均寿命
コウモリの最大寿命は、同サイズの他の哺乳類の3.5倍である。野生で30年以上生きることが記録されている種は6種あり、ミミヒナコウモリ（Plecotus auritus）、ヒメヒナコウモリ（Myotis lucifugus）、シベリアコウモリ（Myotis sibiricus）、ヒメネズミミミコウモリ（Myotis blythii） 、キクガシラコウモリ（Rhinolophus ferrumequinum）、インドオオコウモリ（Pteropus giganteus）である。[245]寿命理論と一致する仮説の1つは、冬眠中に代謝速度が低下するという事実とこれを結び付けている。冬眠するコウモリは、冬眠しないコウモリよりも平均寿命が長い。[246] [247]
もう一つの仮説は、飛ぶことで死亡率が下がったというもので、これは鳥類や滑空する哺乳類にも当てはまる。複数の子を産むコウモリの種は、一般的に一匹しか産まない種よりも寿命が短い。洞窟をねぐらとする種は、洞窟内での捕食が減るため、ねぐらを作らない種よりも寿命が長い可能性がある。シベリアコウモリのオスが41年後に野生で再捕獲され、知られているコウモリの中で最高齢となった。[247] [248]
人間との交流
保全
IUCNによる2020年現在のコウモリの保全状況（合計1,314種）[249]
絶滅危惧種（1.6%）
絶滅危惧種（6.3%）
脆弱（8.3％）
準絶滅危惧種（6.7%）
最も懸念が少ない（58.0%）
データ不足（18.4%）
絶滅（0.7％）
コウモリ保護国際協会[250]などの団体は、コウモリの生態学的役割とコウモリが直面している環境への脅威についての認識を高めることを目指している。この団体は、コウモリの生態学的重要性についての認識を高めるため、毎年10月24日から31日までをコウモリ感謝週間とすることを呼びかけた。[251]英国では、すべてのコウモリが野生生物および田園地帯法によって保護されており、コウモリやそのねぐらを邪魔すると重い罰金が科せられる。[252]マレーシアのサラワク州 では、「すべてのコウモリ」[253]が1998年の野生生物保護条例によって保護されているが、[253]ハゲコウモリ（Cheiromeles torquatus ）などの種は今でも地元住民に食べられている。[254]人類は近代史において数種のコウモリの絶滅を引き起こしてきたが、最も最近のものは2009年に絶滅が宣言されたクリスマス島コウモリ（Pipistrellus murrayi ）である。 [255]
コウモリを誘引するためにコウモリ小屋を設置する人は多い。[256] 1991年にフロリダ大学に設置されたコウモリ小屋は、約40万人のコウモリが住む世界最大の人工ねぐらである。[257]英国では、第二次世界大戦中に使用された厚壁で一部が地下に埋もれたトーチカがコウモリのねぐらに改造されたほか、[258] [259]道路やその他の開発による生息地への被害を軽減するために、専用のコウモリ小屋が建てられることもある。[260] [261] 洞窟の門は、敏感なコウモリや絶滅危惧種のコウモリがいる洞窟への人間の立ち入りを制限するために設置されることがある。門は空気の流れを制限しないように設計されており、洞窟の微小生態系を維持する。[262]米国で発見された47種のコウモリのうち、35種は建物や橋などの人間の建造物を利用することが知られている。14種はコウモリ小屋を使用する。[263]
コウモリはアフリカ、アジア、太平洋地域の国々で食用とされている。グアムなど一部の地域では、食用目的で狩猟されることによりオオコウモリが絶滅の危機に瀕している。[264]風力タービンがコウモリを死滅させるのに十分な気圧外傷（圧力損傷）を引き起こす可能性があることを示す証拠がある。 [265]コウモリは典型的な哺乳類の肺を持っており、鳥の肺よりも急激な気圧の変化に敏感であると考えられており、致命的な破裂を起こしやすい。[266] [267] [268] [269] [270]コウモリはタービンに引き寄せられ、おそらくねぐらを求めて死亡率を高める可能性がある。[266]音響抑止装置は風力発電所でのコウモリの死亡率を減らすのに役立つ可能性がある。[271]
風力タービンのブレード付近でコウモリが死ぬ原因が気圧外傷によるものとの診断については、風力タービン付近で見つかったコウモリの死骸と、風力タービンのない地域で建物に衝突して死んだコウモリを比較した他の研究によって異論が出ている。[ 272 ]
文化的意義
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コウモリは哺乳類でありながら飛べるため、様々な伝統において境界的な存在とみなされている。[273]ヨーロッパを含む多くの文化において、コウモリは暗闇、死、魔術、悪意と関連づけられている。[274]クリーク族、チェロキー族、アパッチ族などのアメリカ先住民の間では、コウモリはトリックスターとみなされている。[275]タンザニアでは、ポポバワとして知られる翼のあるコウモリのような生き物が、犠牲者を襲い強姦する姿を変える悪霊であると信じられている。[276]アステカ神話では、コウモリは死者の国、破壊、腐敗を象徴していた。[277] [278] [279]東ナイジェリアの伝説では、コウモリはパートナーのブッシュラットを死なせた後に夜行性の習慣を身につけ、逮捕を避けるために昼間は隠れているとされている。[280]
いくつかの文化では、コウモリのより肯定的な描写も存在する。中国では、コウモリは幸福、喜び、幸運と関連づけられてきた。5匹のコウモリは「五福」、すなわち長寿、富、健康、徳への愛、安らかな死を象徴する。[281]トンガではコウモリは神聖なものであり、分離可能な魂の物理的な顕現とみなされることが多い。[282]メソアメリカのサポテク文明では、コウモリの神はトウモロコシと豊穣を司っていた。[283]
シェイクスピアの『マクベス』に登場する奇妙な姉妹は、コウモリの毛皮を醸造酒に使っていた。[284]西洋文化では、コウモリは夜とその不吉な性質の象徴であることが多い。コウモリは、ドラキュラ伯爵やその前の吸血鬼ヴァーニーのような悪党の吸血鬼や、[ 285] DCコミックのキャラクターであるバットマンのようなヒーローなど、夜の架空のキャラクターに関連付けられる主要な動物である。[286]ケネス・オッペルの小説「シルバーウィング」は、北アメリカに生息する銀色の毛を持つコウモリを題材にした若いコウモリの冒険を描いている。[288]
コウモリはスペインやフランスでは紋章のシンボルとして使われることがあり、バレンシア、パルマ・デ・マリョルカ、フラガ、アルバセテ、モンショーヴェなどの町の紋章に描かれている。[289] [290] [ 291]米国の3つの州には公式の州のコウモリがいる。テキサス州とオクラホマ州はメキシコオヒキコウモリで、バージニア州はバージニアオオコウモリ（Corynorhinus townsendii virginianus）で代表されている。[292]
経済
特に食虫性のコウモリは、農業害虫の個体数を抑制し、農薬の使用を減らすため、農家にとって非常に有益である。コウモリは、米国の農業産業が年間37億ドル から530億ドルの 農薬と作物への被害を節約していると推定されている。また、これにより、周囲の環境を汚染し、将来の世代の昆虫の耐性につながる可能性のある農薬の過剰使用を防ぐこともできる。[293]
コウモリの糞はグアノの一種で、硝酸塩を豊富に含み、洞窟から採掘されて肥料として利用されている。[294]南北戦争中、硝石は火薬を作るために洞窟から採取された。当時は、硝酸塩はすべてコウモリの糞から来ていると信じられていたが、現在ではそのほとんどが硝化細菌によって生成されることが分かっている。[295]
テキサス州オースティンのコングレス・アベニュー橋は、北米最大の都市型コウモリの生息地であり、推定150万匹のメキシコオヒキコウモリが夏に生息する。毎年約10万人の観光客が夕暮れ時にこの橋を訪れ、コウモリが巣から飛び立つ様子を眺めている。[296]
参照
- コウモリ検出器 – コウモリの音信号の存在を検出するオーディオデバイス
- アメリカ合衆国のコウモリの一覧
説明ノート
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、翼手目に関連するメディアがあります。
ウィキブックの二分法キーには、翼手類に関するページがあります。
Wikispeciesには、Chiropteraに関する情報があります。
- 英国コウモリ保護トラストの公式ウェブサイト
- 生命の樹 2020年7月26日アーカイブウェイバックマシン
- Microbat Vision は 2020 年 1 月 29 日にWayback Machineにアーカイブされました
- コウモリのエコーロケーションのいくつかの種類の分析