動物の狂犬病

動物において、狂犬病は脳に炎症を引き起こし、通常は致命的となるウイルス性人獣 共通 神経侵襲性疾患です。狂犬病は狂犬病ウイルスによって引き起こされ、主に哺乳類に感染します。実験室では、鳥類が感染する可能性があるほか、鳥類、爬虫類、昆虫の細胞培養が感染することが判明しています。^[1]狂犬病に感染した動物の脳は劣化します。その結果、奇妙で攻撃的な行動をとる傾向があり、他の動物や人を噛んで病気を伝染させる可能性が高くなります。

不合理な攻撃性に加え、ウイルスは水恐怖症（「水への恐怖」）を引き起こす可能性があり、水を飲んだり飲み込んだりしようとすると喉や喉頭の筋肉が痛みを伴ってけいれんする。また、唾液分泌量の増加も引き起こす。ウイルスは唾液腺で増殖して蓄積し、主に噛むことで感染するため、感染の可能性が高まる。^[2]唾液の蓄積により「口から泡を吹く」現象が発生する場合があり、これは一般の認識や大衆文化では動物の狂犬病とよく関連付けられている。^{[3] [4] [5]}しかし、狂犬病は常にそのような症状を呈するとは限らず、典型的な症状が表れずに感染することもある。^[3]

感染した動物から人間が狂犬病に感染するケースのほとんどは発展途上国で発生しています。2010年には、この病気で推定26,000人が死亡しましたが、1990年の54,000人から減少しています。 ^[6]世界保健機関（WHO）は、犬が人間の狂犬病による死亡の主な原因であり、人間への病気の感染の最大99％を占めていると報告しています。^{[7]犬、人間、その他の動物の狂犬病は}、ワクチン接種によって予防できます。

犬や他の動物では、狂犬病には3段階の段階があることが知られています。

1. 最初の段階は前駆期と呼ばれ、ウイルスが脳に到達して脳炎の初期段階に入ると、1～3日間続きます。外見上は、落ち着きのなさ、極度の疲労、自傷や掻痒などの痛みの兆候などの行動の変化が特徴です。動物によってはより社会的な行動を示すものもあれば、逆に自己隔離するものもあります。これは、病原体が宿主の行動を変えて感染を早めようとしていることを示す早期警告サインです。^[8]発熱や吐き気などの身体的変化も現れることがあります。この段階に達すると、通常は治療は不可能になります。前駆期の開始は、ウイルスの系統、ウイルス量、感染経路、ウイルスが末梢神経から中枢神経系まで移動する距離などの要因によって大きく異なります。潜伏期間は、ヒトでは数か月から数年ですが、ほとんどの哺乳類では平均して数週間、または1日程度です。^[9]
2. 2 番目の段階は興奮段階で、3 ～ 4 日間続きます。この段階は、感染した動物が外部刺激に対して過剰に反応し、近くにあるものすべてに噛みつく傾向があるため、狂暴な狂犬病としてよく知られています。
3. 3 段階目は麻痺または「無言」の段階であり、運動ニューロンの損傷によって引き起こされます。後肢麻痺による協調運動障害が見られ、顔面および喉の筋肉の麻痺によりよだれや嚥下困難が起こります。これにより宿主は嚥下能力を失い、口から唾液が溢れ出します。これにより、ウイルスは喉と頬に最も集中し、唾液への大きな汚染を引き起こすため、咬傷が感染拡大の最も一般的な方法となります。死亡は通常、呼吸停止によって引き起こされます。^[10]

コウモリ媒介狂犬病は南北アメリカ全域で発生しているが、最初に綿密に研究されたのは西インド諸島のトリニダード島である。この島では狂犬病に感染したコウモリによって家畜と人間が大きな被害を受けていた。1925年から1935年までの10年間で、89人の人間と数千頭の家畜が死亡した。これは「狂犬病に感染したコウモリによる人間の死亡率としては、これまで記録された中で最も高い」ものであった。^[11]

1931年、西インド諸島トリニダード島の政府細菌学者ジョセフ・レノックス・パワン博士は、異常な習性を持つコウモリの脳内にネグリ小体を発見した。1932年、パワン博士は感染した吸血コウモリが人間や他の動物に狂犬病を感染させる可能性があることを発見した。^{[12] [13]} 1934年、トリニダード・トバゴ政府は、家畜の建物の遮蔽を奨励し、感染した家畜に無料のワクチン接種プログラムを提供しながら、吸血コウモリの根絶プログラムを開始した。

1953年にトリニダード地域ウイルス研究所が開設された後、アーサー・グリーンホールは、トリニダード島では少なくとも8種のコウモリが狂犬病に感染していたことを実証した。その中には、一般的な吸血コウモリ、希少なハジロ吸血コウモリ、そして豊富に生息する2種のフルーツコウモリ、セバスオオコウモリとジャマイカフルーツコウモリが含まれていた。^[14]

最近のデータ配列は、数千年前にアメリカのコウモリで起きた組み換えイベントによって現代の狂犬病ウイルスがGタンパク質エクトドメインの頭部を獲得したことを示唆している。この変化は狂犬病ウイルスと別の肉食動物ウイルスの両方を持つ生物で起こった。組み換えの結果、結合とpH受容体を制御するGタンパク質エクトドメインが肉食動物宿主にも適したため、狂犬病は宿主間で新たな成功率を得るクロスオーバーが起こった。^[15]

潜在性狂犬病とは、主に銀毛コウモリと三色コウモリの特に毒性の強い形態に由来する、原因不明の感染症を指します。これらは一般的にかなり隠遁的な種であるため、^[16]それらの系統間の感染の相対的な程度や類似性は珍しいものです。どちらも独立した狂犬病の保有種ですが、咬傷件数が非常に多くなっています。典型的な症状がないため、動物と人間の両方で治療と診断に大きな遅れが生じることが多く、必要な暴露後予防法と dFAT 検査が実施されない可能性があります。

米国では、飼い猫が最も頻繁に報告される狂犬病動物である。^[17] 米国では、2008年時点で^{[アップデート]}、年間200～300件の症例が報告されている。 ^[18] 2017年には、狂犬病に感染した猫276匹が報告された。^[19] 2010年時点では^{[アップデート]}、1990年以降毎年、猫の狂犬病の報告症例数が犬の狂犬病の症例数を上回っている。^[17]

ワクチン接種を受けていない猫が屋外に出られると、狂犬病に感染した動物と接触する可能性があるため、狂犬病に感染するリスクが最も高くなります。ウイルスは猫や他の動物の喧嘩で感染することが多く、噛みつき、唾液、粘膜、新鮮な傷口を介して伝染します。^[20]ウイルスは、症状が現れるまで1日から1年以上潜伏することがあります。症状は急速に現れ、異常な攻撃性、落ち着きのなさ、無気力、食欲不振、衰弱、見当識障害、麻痺、発作などが含まれます。^[21]屋外で飼われている猫の狂犬病感染を防ぐには、獣医師による猫のワクチン接種（追加接種を含む）が推奨されます。^[20]

吸血コウモリがよく見られる牛の飼育地域では、柵で囲まれた牛が（馬とともに）コウモリの主な標的になることが多い。野生の哺乳類に比べて牛は接近しやすいためである。^{[22] [23]} ラテンアメリカでは、吸血コウモリが狂犬病ウイルスの主な保有動物であり、例えばペルーでは研究者らは、コウモリが媒介する狂犬病で年間500頭以上の牛が死亡していると計算している。^[24]

吸血コウモリは米国では数千年前に絶滅している（気候変動によりこの状況は逆転する可能性があり、メキシコ北部の吸血コウモリの生息域は近年の温暖化により北上している）。そのため、米国の牛は現在この媒介動物による狂犬病の影響を受けていない。^{[23] [25] [26]} しかし、米国では乳牛の狂犬病の症例が発生しており（おそらくイヌに噛まれて感染）、これらの牛の非殺菌乳製品を摂取した人間がウイルスに感染する恐れがあるという懸念が生じている。 ^[27]

ラテンアメリカにおけるワクチン接種プログラムは、吸血コウモリの駆除などの他のアプローチと並んで、牛を狂犬病から守るのに効果的であった。^{[24] [28] [29]}

狂犬病はコヨーテによく見られる病気であり、人間と接触した場合には懸念される。^[30]

狂犬病は犬と長い関わりの歴史がある。狂犬病に関する最初の記録はエシュヌンナの写本（紀元前 1930年頃）にあり、狂犬病の症状を示す犬の飼い主は咬まれないように予防措置を講じるべきであると規定している。狂犬病に感染した犬に咬まれて死亡した場合、飼い主は多額の罰金を科せられた。^[31]

狂犬病による人間の死亡のほとんどは、犬のワクチン接種プログラムがウイルスの拡散を阻止するのに十分なほど発達していない国で犬によって媒介された狂犬病によるものである。^[32]

狂犬病は世界のほとんどの地域で風土病となっているが、潜伏期間や抗原の種類は宿主によって異なる。北極狂犬病は狂犬病リッサウイルスの特定の株であり、地球の反対側にあるインドに生息する別の株に系統学的に最も近い関係にあり、潜伏期間は最長6か月と、ヒトのウイルスの潜伏期間と同程度である。^[33]実験室での培養やサンプルの入手が難しいため研究されることはほとんどないが、研究では異なる宿主、最も一般的なのは高密度の種であるホッキョクギツネ（Vulpes lagopus）における独特の抗原変異体であることがわかっている。この株はヒトに対する病原性が低いとされているが、それは生理学的事実ではなく、曝露率の低さと相関している可能性がある。

狂犬病は、牧草地で狂犬病に感染した動物と接触すると、通常は口や下肢を噛まれる（吸血コウモリなど）ことで馬に感染する可能性がある^{[25] [23] 。症状には、攻撃性、協調運動障害、頭を押さえる、旋回する、足を引きずる、筋肉の震え、けいれん、疝痛、発熱などがある[34]} 。 麻痺型の狂犬病を発症した馬は、喉と顎の筋肉が麻痺するため、嚥下困難や下顎の垂れ下がりなどの症状が現れる。ウイルスの潜伏期間は2～9週間である^[35] 。 ウイルス感染後4～5日以内に死亡することが多い^[34] 。 馬の狂犬病には有効な治療法がない。獣医師は、子馬として生後3か月で最初のワクチン接種を行い、1歳で再接種し、年に1回追加接種することを推奨している^{[34] 。}

サルは人間と同様に狂犬病にかかる可能性があるが、狂犬病の一般的な感染源となる傾向はない。^[36]狂犬病に感染したサルは人間よりも早く死亡する傾向がある。ある研究では、10匹中9匹のサルが重篤な症状を呈するか、感染後20日以内に死亡した。^[37]発展途上国ではサルが犬に次いで最も一般的な狂犬病の感染源であるため、発展途上国に旅行する人にとっては狂犬病が懸念されることが多い。^[38]

ウサギの自然感染は稀であるが、ウサギは狂犬病ウイルスに対して特に脆弱である。1880年代にルイ・パスツールが初めて狂犬病ワクチンを開発するためにウサギが使用され、現在も狂犬病の診断検査に使用されている。このウイルスは他の狂犬病動物に襲われたときに感染することが多く、ウサギの体内で最大2～3週間潜伏することがある。症状には、手足の衰弱、頭の震え、食欲不振、鼻水、3～4日以内の死亡などがある。現在、ウサギ用のワクチンはない。国立衛生研究所は、ウサギを屋内で飼うか、他の動物と接触できない屋外の小屋で囲って飼うことを推奨している。^[18]

稀ではあるが、レッサーパンダの狂犬病の症例が記録されている。^[39]

米国では、スカンクを感染させる狂犬病の株に対するUSDA承認ワクチンは現在存在しない。ペットのスカンクが人間を噛んだという事例が報告されると、狂犬病の検査のためにその動物が殺されることが多い。北中部州と南中部州の縞スカンクには3つの異なる狂犬病の変異体が存在すると報告されている。^[18]

狂犬病ウイルスにさらされた人間は、病気が中枢神経系に進行する前に、暴露後予防を開始する必要があります。このため、動物が実際に狂犬病にかかっているかどうかをできるだけ早く判断する必要があります。スカンクの明確な検疫期間が設けられていない場合、動物が症状を示すまでにどのくらいの時間がかかるかを知る方法がないため、動物を検疫することはお勧めできません。スカンクを殺処分し、脳に狂犬病ウイルスが存在するかどうかを検査することが推奨されます。

スカンクの飼い主たちは最近、米国におけるスカンクのワクチンと公式に推奨される検疫期間の両方を USDA が承認するようキャンペーンを展開した。^{[引用が必要]}

通常の状況下では、野生のオオカミは一般的に人間に対して臆病だが、オオカミが人間に対して攻撃的な行動をとったという報告がいくつかある。^[40]歴史的に、致命的なオオカミの攻撃の大半は狂犬病によるもので、オオカミによる狂犬病は13世紀に初めて記録された。狂犬病に感染したオオカミによる実際の攻撃の最も古い記録は、1557年のドイツでのものである。オオカミは狂犬病の宿主ではないが、他の種から感染する可能性がある。オオカミは感染すると非常に重篤な攻撃状態になり、1回の攻撃で多数の人間を噛むことがある。ワクチンが開発される前は、噛まれるとほぼ必ず致命的だった。今日では、オオカミの咬傷は治療できるが、狂犬病に感染したオオカミの攻撃の重症度によっては即死する場合があり、頭部付近を噛まれると病気の進行が速すぎて治療が効かないこともある。^[40]

狂犬病による攻撃は冬から春にかけて集中的に発生する傾向がある。ヨーロッパと北米では狂犬病が減少したため、狂犬病に感染したオオカミによる攻撃はほとんど記録されていないが、中東では毎年発生している。狂犬病による攻撃は、狂犬病に感染したオオカミが犠牲者を食べるのではなく、噛みつくことだけに限定しているという点で、捕食による攻撃と区別できる。さらに、捕食による攻撃の期間は、狂犬病による攻撃が通常2週間で終わるのに対し、数か月から数年続くこともある。狂犬病に感染したオオカミの犠牲者は通常、頭と首の周りを持続的に攻撃される。^[40]

アジア大陸最大の陸生哺乳類の 1 つであるこのゾウは、狂犬病の流行が続いているインド、インドネシア、ネパール、カンボジアによく生息しています。これらのゾウの約 1.4% が狂犬病で死亡し、そのほとんどは野生の犬に噛まれたり攻撃されたりして死亡しています。治療せずに放置すると、哺乳類は麻痺性狂犬病にかかり、手足が徐々に麻痺し始めます。それに伴い、空腹感が減り、排便が止まり、ゾウの行動が変化し始めます。5 日後、ゾウは死亡します。治療する場合、ゾウは毎年「馬破傷風トキソイド」を接種します。ワクチン接種を受けたゾウは、体液性免疫反応を起こし、狂犬病ウイルスの致命的な症状と闘うことができます。^[41]

米国で最も一般的に感染する陸生動物は、アライグマ、スカンク、キツネ、コヨーテです。これらの野生動物に噛まれた場合は、狂犬病ウイルスに感染した可能性があると考えなければなりません。

アメリカ合衆国疾病管理予防センターに報告されたげっ歯類の狂犬病の症例のほとんどは、グラウンドホッグ（ウッドチャック）で発見されています。リス、ハムスター、モルモット、スナネズミ、シマリス、ネズミ、マウス、ウサギやノウサギなどのウサギ目動物などの小型げっ歯類は、狂犬病に感染していることはほとんどなく、人間に狂犬病を感染させることも知られていません。^[42]

米国外では、通常の感染パターンから外れた動物を対象に、広範な研究が行われてきた。南アフリカ原産のキイロマングースは、数年前から無症候性で狂犬病ウイルスを保有していることが知られている。1993年に実施された研究では、11年間にわたって隣接する農場で発生したいくつかの大規模な流行は、すべて単一の個体群に起因することが判明した。^[43]このウイルスは長期間休眠するため、この段階では繁殖や縄張り争いによる典型的な負傷を通じて水平伝播が可能になる。ウイルスが前駆段階に入ったときに何がきっかけで出現するかは不明だが、食料不足などのストレス要因や人口密集地域でのその他のストレス要因が原因であると仮説が立てられている。狂犬病は脳幹の周囲や神経、唾液の細胞に侵入するため、死亡前に狂犬病検査を行うことが難しいことも、この状況をさらに複雑にしている。

同じ地理的地域では、ナミビアに生息するアンテロープの一種であるグレーター・クーズーも、個体群内で狂犬病の大規模な流行に見舞われている。グレーター・クーズーは、他のアンテロープよりも牛に近いトラゲラフィニ・アンテロープの一種で、ウイルスに対して非常に感受性が高い。1997年から1996年にかけての最初の流行では、個体群の20%が病気で死亡した。系統発生分析により、同様に急速な拡大は主に水平伝播によることが証明された。クーズーはナミビアの農業と経済に大きな役割を果たしているが、野生動物であるため、病気の予防ははるかに困難である。^[44]

バージニアオポッサム（有袋類で、上記で挙げた他の哺乳類はすべて真獣類/胎盤類）は、狂犬病ウイルスが好む体温よりも低いため、狂犬病に対して抵抗力はあるものの、免疫はない。^[45] 有袋類は、単孔類（カモノハシやハリモグラ）と同様に、通常、同サイズの真獣類よりも体温が低い。^[46]

1884年に初めて鳥類が人工的に狂犬病に感染し、家禽やハトを含む多種多様な種を対象に研究が行われた。数百年にわたる検査の結果、感染した鳥類は完全にではないにせよ大部分は無症状で回復するという結論に至った。1988年の研究では、アカオノスリ、ハクトウワシ、ミミズク、ヒメコンドルなどの猛禽類を検査し、これらが狂犬病の宿主である可能性は低いという結論に達した。 ^[47]他の鳥類は、狂犬病に感染した哺乳類を食べた後に、感染の兆候である狂犬病抗体を発現することが知られている。 ^{[48] [49]}

• 狂犬病の蔓延
• 狂犬病の感染
• ハイチにおける狂犬病
• 狂犬病ミッション

• Baynard, Ashley C.他(2011)。「コウモリとリッサウイルス」。Advances in VIRUS RESEARCH VOLUME 79 に掲載。Research Advances in Rabies。Alan C. Jackson 編。Elsevier。ISBN 978-0-12-387040-7。 
• グッドウィン GG、AM グリーンホール。1961 年。「トリニダード・トバゴのコウモリに関するレビュー」アメリカ自然史博物館紀要、122 ページ。
• ジョセフ・レノックス・パワン(1936)。「トリニダード島における吸血コウモリによる麻痺性狂犬病の伝染：Desmodus rotundus murinus Wagner、1840。」年刊熱帯医学・寄生虫学、30、1936年4月8日、pp. 137-156。