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トコジラミ科は、温血動物の血液のみを餌とする小型の寄生虫の科です。トコジラミ類、または大まかにトコジラミと呼ばれますが、後者の用語は、この科で最もよく知られている一般的なトコジラミであるCimex lectulariusと、その熱帯の近縁種であるCimex hemipterusを指します。[ 2 ]この科には 100 種以上が含まれています。トコジラミ類は白亜紀の化石記録に現れました。始新世にコウモリが進化すると、トコジラミ類は宿主を変え、現在では主にコウモリや鳥を餌としています。このグループのメンバーは、3 回人間に定着しました。
トコジラミ類は通常、3～7日ごとに宿主の血液を吸い、宿主から離れて隠れ、血液を消化します。消化には数日かかる場合もあります。そのため、トコジラミ類は、巣を作ったり、ねぐらにしたり、眠ったりするために特定の場所に定期的に戻ってくる脊椎動物を宿主として利用します。鳥類やコウモリはこうした条件を満たしており、住居に住むようになった人間も同様です。これらがトコジラミ類の主な宿主となっています。ほとんどのトコジラミ類は、場合によっては1年以上もの間、餌を食べずに過ごすことができます。
トコジラミ科の昆虫は、一般的に小型で楕円形、扁平な無翅昆虫です。周囲の温度がわずかに上昇するなどの刺激によって、隠れ場所から姿を現します。この科の特徴の一つに、外傷性受精があります。これは、雄が交尾器で雌の腹壁を突き刺して卵を受精させる方法です。また、体内には菌床と呼ばれる特徴的な一対の構造があり、そこに細菌共生体を宿しています。これらの細菌は、血液から得られない栄養素の摂取に役立っていると考えられています。トコジラミは摂食中にウイルスやその他の病原体を獲得することがありますが、これらは通常、昆虫の体内で増殖せず、新たな宿主に感染が伝染することもありません。
トコジラミ類はすべて小型で楕円形、平たい外見をしているが、摂食後は体が膨らむ。飛ぶことはなく、小さく機能しない翅芽を持つ。くちばしのような口器で皮膚を突き刺し、宿主の血を吸う。[ 3 ]トコジラミ類は、摂食後に宿主から離れるものの、宿主のねぐら、巣、住居の範囲内にとどまるため、外部寄生虫とみなされることが多い。しかし、別の定義では、微小捕食性吸血虫とみなされることもある。[ 4 ]
トコジラミの繁殖には外傷性受精が伴います。雌は卵を産むための通常の生殖器を持っていますが、雄はそれを決して使用しません（Primicimex cavernis種を除く）。代わりに、交尾器で雌の腹壁を突き刺し、精子貯蔵構造である精子嚢に精子を注入します。その後、精子は雌の副生殖器系を通って卵子に到達します。[ 5 ]この方法は、雄が卵巣に精子をより近づけるために互いに競争する中で進化した可能性があります。[ 6 ]最後に受精した雄は、前の雄よりも多くの子孫を残します。[ 7 ]雄は、性別に関係なく、最近餌を食べた虫に乗り、精子嚢の領域で腹部を探索し始め、乗りかかった虫の性別を示す触覚、形態、行動の手がかりを受け取ります。雌は受精後に腸が破裂して死亡することがある。雌の生殖器を介した受精は、制限された実験室条件下を除いて通常は起こらない。[ 5 ]雌の精子には免疫細胞が含まれており、外傷性受精による感染のリスクを軽減しているようだ。[ 8 ]
雌では卵の生産に、雄ではおそらく精子の生産に摂食が必要である。[ 5 ]産卵行動は種によって異なる。C . lectularius は最後の受精後約 35 ～ 50 日で受精卵の産卵を停止する。アメリカツバメトビムシOeciacus vicariusは秋の交尾後に冬眠し、渡りをする宿主の帰還に合わせて春に産卵を開始する。[ 9 ]
5 つの幼虫期(段階) は、次の段階に成長するためにそれぞれ吸血する必要があります。[ 5 ]邪魔されない虫は、そのライフステージに応じて、完全な吸血に 3 ～ 15 分かかる場合があります。彼らは長期間餌を食べずに生き延びることができ、宿主が再び利用可能になると隠れ場所から再び現れます。成虫のトコジラミは、未処理の家庭環境で 3 ～ 12 か月生存することが報告されています。[ 10 ]
実験室でメスのC. lectulariusとオスのC. hemipterusを交配させようとしたところ、産み落とされた479個の卵から1匹の幼虫が孵化した。その幼虫は両種の特徴を備えており、単為生殖の産物ではなく雑種であることを示唆していた。[ 11 ]
トコジラミは、熱（1 ℃の温度差でも）やカイロモンなど、さまざまな手がかりによって宿主に引き寄せられます。宿主の手がかり（少なくともC. lectulariusやStricticimex antennatusなどの一部の種では）は、トコジラミが摂食した後に誘引物質から忌避物質に変化し、摂食後に危険区域から移動させるようになります。[ 5 ]
ほとんどのトコジラミは自然条件下では3～7日に1回摂食する。C . lectulariusは通常7日に1回、Ornithocoris toledoiは8日に1回摂食するが、C. hemipterusは（暑い気候では）数日間毎日摂食しているのが観察されている。過度に高温または低温になると、通常の行動が阻害される。[ 5 ]すべてのトコジラミは、「菌体」と呼ばれる対になった構造の中に細菌共生体を宿している。これらの重要性は完全には研究されていないが、他の吸血昆虫の場合と同様に、昆虫が自分で合成できない栄養素の生合成に関係している可能性がある。[ 5 ]
多くのトコジラミは長期間、場合によっては1年半もの間、餌を食べずに過ごすことができます。[ 12 ]これにより、コウモリが他の場所で冬眠しているときでも、夏のコウモリのねぐらで冬を越すことができ、分散能力が限られているため、重要な適応特性である可能性があります。トコジラミがねぐらから離れた場所でコウモリの前肢にしがみついているのが時折観察されており、これが昆虫の分散手段である可能性が高いです。トコジラミにはこのように移動するための特別な適応はありませんが、Primicimicinae亜科の2種、Bucimex chilensisとPrimicimex cavernisは爪と跗節に杭状の棘が一列に並んでおり、これらでコウモリの毛皮にしがみついているのが観察されています。[ 10 ]
トコジラミ科は、主にコウモリ、鳥、人間を餌とする特殊な吸血性寄生虫のグループです。[ 5 ]トコジラミ科は捕食性の異翅類の祖先から進化したと考えられており、現存種の約60%がコウモリを主な宿主としています。コウモリは社会性哺乳類であり、多くの種が共同のねぐらに集まって出産し、子育てをします。これらのねぐらは、一定の温度と定期的な吸血の機会があるため、節足動物の外部寄生虫にとって最適な環境を提供します。しかし、コウモリは頻繁に自分自身や互いの毛づくろいをするため、寄生虫が食べられる危険があります。トコジラミ科は、摂食の合間に隠れた場所に身を潜めたり、不快な味のする忌避物質を分泌したりすることで、この危険を軽減しています。[ 10 ]
進化論的に言えば、トコジラミ科のほとんどの種はおそらく食虫性のコウモリや鳥に特化しており、翼のある宿主を介して他の場所に分散する可能性があった。ねぐらに戻ったコウモリは、体温が下がり、血流が減少して休眠状態に入るまでの短い時間しかトコジラミ科の餌として利用できない。コウモリが洞窟や小屋の屋根など、人間の近くに生息するようになると、新たな機会が生まれた。トコジラミ科は人間の大きな体格と恒温性を利用することができ、豊富な食料供給源となり、外部寄生虫の個体群の増加と拡大につながった。[ 4 ]
トコジラミ科は、他の吸血昆虫に比べて宿主の選択が比較的特化している。ほとんどのトコジラミ科には好みの宿主がいるが、選択肢があれば他の宿主も受け入れる。例えば、C. lectulariusやC. hemipterusは、ヒトに最もよく見られるが、鳥、コウモリ、ウサギ、ネズミを餌にして生き延びることもできる。Primicimicinae亜科とLatrocimicinae亜科は新世界のコウモリを宿主とし、Afrocimicinae 亜科とCacodminae 亜科は旧世界のコウモリを宿主とする。コウモリは集団でねぐらを作り、定期的に同じねぐらに戻るため、利用しやすい哺乳類である。コウモリの中には定期的にねぐらを変える種もいるが、それは寄生虫を避けるためかもしれない。Haematosiphoninae 亜科は、アマツバメ科とツバメ科の鳥類を利用する。[ 4 ] P. cavernisという種は分布が非常に限られており、宿主として利用するのは 1 種のみのようです。[ 10 ]
宿主転換は、宿主検出シグナルの重複や異なる種類の血液を消化する能力など、いくつかの要因に依存します。たとえば、ニワトリの赤血球はヒトの赤血球よりも直径が約3～5μm長いため、ヒトの血液はC. lectulariusの狭い食道に適しています。C . hemipterusは食道の大きさを変化させることができ、宿主選択の柔軟性を高めることができます。宿主種に対する嗜好は、特定の種の個体群間で異なる可能性がありますが、その理由は不明です。[ 5 ]
トコジラミの摂食が宿主に及ぼす影響には、不快感を引き起こす免疫反応、病原体の伝播、傷口での二次感染、鉄欠乏などの生理的変化、および適応度の低下（成長の遅延、小型化、または繁殖成功率の低下）などがある。宿主は感染していない部位を選択したり、グルーミングをしたりすることで攻撃から身を守ることができるが、トコジラミは摂食時間を短縮したり、宿主のグルーミング活動の届かない摂食部位を選択したり、宿主が活動していない時に摂食したり、満腹になったらすぐに安全な環境に移動したりすることで、成功率を最大化することができる。[ 5 ]
トコジラミはウイルスやその他の病原体を獲得する可能性があるが、それらを宿主に伝播することはまれである。O . vicarius はいくつかのアルボウイルスのベクターであるが、これらのウイルスによって死亡することはない。シャーガス病の原因となるトリパノソーマであるTrypanosoma cruzi は、トコジラミからコウモリに伝播することはまれであるが、そのような伝播後に複製することは観察されていない。HIV および B 型肝炎ウイルスはC. lectulariusで 2 週間持続する可能性があるが、ウイルスの複製はない。これらのウイルスおよび他のほとんどのウイルスがC. lectulariusからヒトに伝播する可能性は極めて低いと考えられている。[ 5 ] [ 13 ] [ 14 ]
ポリクテニ科とトコジラミ科は姉妹分類群と考えられており、前者の科は飛べず、コウモリの血を吸うことに特化している。[ 15 ]
化石のトコジラミ、Quasicimex eilapinastes は、 9900万年前の後期白亜紀のビルマ産琥珀から2008年に発見された。[ 16 ]
5つのミトコンドリア遺伝子と核遺伝子の分子解析により、100種以上からなるトコジラミ科がクレードを形成することが明らかになった。Primicimicinaeは、他の現存種すべてを含むクレードの姉妹群である。化石を用いて年代を推定したこの解析では、最初のトコジラミ科の進化は白亜紀の1億1500万年前と推定されている。約5000万年後にコウモリが現れると、寄生虫は宿主を変え、それ以降はコウモリや鳥類を餌とするようになったと考えられる。このグループは3回にわたってヒトを宿主として定着した。Cimex属は多系統群であることがわかる。[ 10 ]独立した分子解析でも同様の結論に至り、トコジラミはコウモリが存在するずっと前に多様化し、他の宿主を餌としていたことが示唆され、「コウモリの進化起源が著しく過小評価されていない限り、コウモリは独立して複数回定着した」と考えられる。[ 17 ]
Afrocimicinae、Haematosiphoninae、Latrocimicinae は分析に含まれていませんでした。[ 10 ]
ウィキメディア・コモンズにあるトコジラミ科に関連するメディア
Wikispeciesにおけるトコジラミ科に関するデータ