肌

肌
象皮
詳細
識別子
ラテン	皮膚
メッシュ	D012867
TA98	A16.0.00.002
TA2	7041
解剖学用語 [Wikidataで編集]

皮膚は、脊椎動物の体を覆う、通常は柔らかく柔軟な外側の組織の層であり、保護、調節、感覚という 3 つの主な機能を持っています。

節足動物の外骨格など、他の動物の被覆は、発生起源、構造、化学組成が異なります。形容詞cutaneous は「皮膚の」を意味します (ラテン語cutis「皮膚」に由来)。哺乳類では、皮膚は外胚葉組織の複数の層からなる外皮系の器官であり、下にある筋肉、骨、靭帯、内臓を保護します。両生類、爬虫類、鳥類には異なる性質の皮膚が存在します。^{[1]皮膚 (皮膚組織と皮下組織を含む) は、ウシ科動物 (牛など) やサイの角、シカ科動物の枝角、キリン科動物の骨角、アルマジロの皮骨、陰茎}骨/陰核骨などの骨格外装置の形成、構造、機能に重要な役割を果たします。^[2]

すべての哺乳類の皮膚には多少の毛があり、クジラ、イルカ、ネズミイルカなどの毛がないように見える海洋哺乳類でも同様です。皮膚は環境と接し、外的要因に対する第一線の防御となります。たとえば、皮膚は病原体^[3]や過度の水分喪失^[4]から体を守る上で重要な役割を果たします。その他の機能としては、断熱、温度調節、感覚、ビタミンD葉酸の生成などがあります。ひどく損傷した皮膚は、瘢痕組織を形成することで治癒する場合があります。瘢痕組織は変色したり、色素が抜けたりすることもあります。皮膚の厚さは、生物の体の場所によっても異なります。たとえば、人間の目の下とまぶたの周りの皮膚は、厚さ0.5 mmで体の中で最も薄く、「カラスの足跡」やシワなどの老化の兆候が最初に現れる部位の1つです。手のひらと足の裏の皮膚は、厚さ4 mmで体の中で最も厚い皮膚です。皮膚の傷の治癒のスピードと質はエストロゲンによって促進される。^{[5] [6] [7]}

毛皮は密集した毛である。^[8]毛皮は主に皮膚が提供する断熱性を増強するが、二次性徴やカモフラージュとしても機能する。一部の動物では皮膚が非常に硬くて厚く、加工して革を作ることができる。爬虫類とほとんどの魚類は身を守るために皮膚に硬い保護鱗を持っており、鳥類は硬い羽毛を持っているが、これらはすべて丈夫なベータケラチンでできている。両生類の皮膚は、特に皮膚を介した化学物質の通過に関して強力なバリアではなく、浸透圧と拡散力の影響を受けることが多い。例えば、麻酔液の中にいるカエルは、化学物質が皮膚を通して拡散するためすぐに鎮静される。両生類の皮膚は、日常の生存と、幅広い生息地と生態学的条件を活用する能力において重要な役割を果たしている。^[9]

2024年1月11日、生物学者は、約2億8900万年前に化石化した、おそらく古代爬虫類の皮膚である、知られている中で最も古い皮膚の発見を報告した。^{[10] [11]}

スキンという言葉は、もともとは加工されなめされた動物の皮のみを指し、人間の皮膚を表す通常の言葉はhideでした。スキンは、古ノルド語のskinn「動物の皮、毛皮」からの借用語であり、最終的には「切る」を意味するインド・ヨーロッパ祖語の語根*sek-から派生したものです（おそらく、当時は動物の皮が衣服として使われるために一般的に切り取られていたという事実に言及しているのでしょう）。^[12]

真皮
足の裏の皮膚の血管の分布。（右上に真皮（TA では真皮の別名）と表示されています。）
皮膚の断面図（画像をクリックすると拡大します）。（真皮は中央右に表示されています。）
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メッシュ	D012867
TA98	A16.0.00.002
TA2	7041
解剖学用語 [Wikidataで編集]

哺乳類の皮膚は主に 2 つの層で構成されています。

• 表皮は防水性があり、感染に対するバリアとして機能します。
• 真皮は、皮膚の付属器官が位置する場所として機能します。

表皮は皮膚の最外層から構成されています。表皮は体表面に保護バリアを形成し、体内の水分を保ち、病原体の侵入を防ぐ役割を果たしており、増殖する基底細胞と分化した基底上皮角質細胞からなる重層扁平上皮[ ^13]です。

ケラチノサイトは表皮の95%を占める主要な細胞であり、^[13]メルケル細胞、 メラノサイト、ランゲルハンス細胞も存在します。表皮はさらに以下の層に細分化されます（最外層から開始）。^[14]

• 角質層
• 透明層（手のひらと足の裏のみ）
• 顆粒層
• 有棘層
• 基底層(胚芽層とも呼ばれます)

基底層のケラチノサイトは有糸分裂によって増殖し、娘細胞は層を上って形や構成を変えながら複数の細胞分化段階を経て最終的に無核になる。その過程でケラチノサイトは高度に組織化され、互いの間に細胞接合部（デスモソーム）を形成し、ケラチン タンパク質と脂質を分泌して細胞外マトリックスの形成に寄与し、皮膚に機械的強度を与える。 ^[15] 角質層のケラチノサイトは最終的に表面から剥がれ落ちる（落屑）。

表皮には血管が存在せず、最も深い層の細胞は真皮の上層に伸びる毛細血管 からの拡散によって栄養を補給されます。

表皮と真皮は、両組織の作用によって作られる基底膜と呼ばれる薄い繊維シートによって隔てられています。基底膜は真皮と表皮の間の細胞や分子の移動を制御するだけでなく、さまざまなサイトカインや成長因子を結合させることで、生理学的リモデリングや修復プロセス中にそれらを制御放出するための貯蔵庫としても機能します。^[16]

真皮は表皮の下の皮膚の層で、結合組織から成り、身体をストレスや緊張から守るクッションの役割を果たしています。真皮は、ヒアルロン酸とプロテオグリカンに埋め込まれたコラーゲン原線維、ミクロ原線維、弾性繊維からなる細胞外マトリックスを通じて、皮膚に引張強度と弾力性を与えています。[ 15 ]皮膚のプロテオグリカンは多様で、非常に特定の場所にあります^。 [ ^17]たとえば、ヒアルロン酸、バーシカン、デコリンは真皮と表皮細胞外マトリックス全体に存在しますが、ビグリカンとパールカンは表皮にのみ存在します。

真皮には、痛覚受容器と温熱受容器を介して触覚と熱感を伝える多くの機械受容器（神経終末）があります。また、毛包、汗腺、皮脂腺、アポクリン腺、リンパ管、血管も存在します。真皮の血管は、真皮自身の細胞だけでなく表皮にも栄養を与え、老廃物を除去します。

真皮と皮下組織には、哺乳類の角、骨板、その他の骨格外装置の形成に関与する胚芽細胞が含まれていると考えられています。^[2]

真皮は基底膜を介して表皮としっかりとつながっており、構造的には乳頭領域と呼ばれる表皮に隣接する表面の領域と網状領域と呼ばれる深部の厚い領域の2 つの領域に分かれています。

乳頭領域は、緩い乳輪状の結合組織で構成されています。これは、表皮に向かって伸びる乳頭と呼ばれる指のような突起にちなんで名付けられています。乳頭は真皮に「凹凸のある」表面を提供し、表皮と噛み合って、皮膚の 2 つの層の間のつながりを強化します。

網状領域は乳頭領域の奥深くにあり、通常ははるかに厚い。網状領域は高密度の不規則結合組織で構成されており、その全体に織り込まれたコラーゲン繊維、弾性繊維、網状繊維が密集していることからその名前が付けられています。これらのタンパク質繊維は、真皮に強度、伸張性、弾力性という特性を与えます。また、網状領域には、毛根、汗腺、皮脂腺、受容体、爪、血管があります。

皮下組織（皮下組織ともいう）は皮膚の一部ではなく、真皮の下にあります。その役割は、皮膚をその下の骨や筋肉に接着し、血管や神経を供給することです。皮下組織は疎性結合組織とエラスチンで構成されています。主な細胞の種類は、線維芽細胞、マクロファージ、脂肪細胞です（皮下組織には体脂肪の 50% が含まれます）。脂肪は、体のクッションや断熱材として機能します。

表皮ブドウ球菌などの微生物は皮膚表面に定着します。皮膚細菌叢の密度は皮膚の部位によって異なります。消毒された皮膚表面には、毛包、腸、泌尿生殖器の開口部のより深い部分に生息する細菌が再び定着します。

毛のある皮膚と毛のない皮膚の両方の皮膚層

魚類やほとんどの両生類の表皮は完全に生きた細胞で構成されており、表層の細胞にはケラチンがごくわずかしか含まれていません。 ^{[18]一般的には透過性があり、多くの}両生類の場合、実際に主要な呼吸器官である可能性があります。^[19]硬骨魚類の真皮には、四肢動物に見られる結合組織が比較的少ないのが一般的です。^{[18]代わりに、ほとんどの種では、真皮は主に堅い保護骨の}鱗に置き換えられています。^[20]頭蓋骨の一部を形成する特に大きな真皮骨を除いて、これらの鱗は四肢動物では失われていますが、多くの爬虫類は、センザンコウのように異なる種類の鱗を持っています。^[21]軟骨魚類は、真の鱗の代わりに、皮膚に埋め込まれた多数の歯のような歯状突起を持っています。^[22]

汗腺と皮脂腺はどちらも哺乳類に特有だが、他の種類の皮膚腺は他の脊椎動物にも見られる。[要出典] 魚類は一般的に、断熱と保護に役立つ粘液を分泌する皮膚細胞を多数持っているが、毒腺、発光^{器、または} より水っぽい漿液を生成する細胞も持っている可能性がある。両生類では 、粘液細胞が集まって袋状の腺を形成する。現生両生類のほとんどは、刺激性または毒性の化合物を分泌する顆粒腺を皮膚に持っている。 ^[23]

メラニンは爬虫類、両生類、魚類など多くの種の皮膚に見られるが、表皮は比較的無色であることが多い。その代わり、皮膚の色は主に真皮の色素胞によるもので、メラニンに加えてグアニンやカロテノイド色素を含むことがある。カメレオンやヒラメなど多くの種は、色素胞の相対的な大きさを調整することで皮膚の色を変えることができる可能性がある。^[23]

両生類には、粘液腺と顆粒腺（漿液腺）の 2 種類の腺があります。これらの腺は両方とも外皮の一部であるため、皮膚腺と見なされます。粘液腺と顆粒腺はどちらも 3 つの異なるセクションに分かれており、すべてがつながって腺全体の構造を形成しています。腺の 3 つの個別の部分は、管、介在領域、および最後に肺胞腺（嚢）です。構造的には、管はケラチノサイトを介して派生し、表皮または外皮層の表面まで通過して、体の外部分泌物を可能にします。腺胞は、顆粒腺の底部または基底領域にある袋状の構造です。この袋内の細胞は分泌に特化しています。肺胞腺と管の間には介在腺系があり、これは管と表皮層の下の大肺胞とを接続する移行領域としてまとめることができます。一般的に、顆粒腺は粘液腺よりも大きく、粘液腺の数も多くなっています。^[24]

顆粒腺は有毒であると特定され、両生類のさまざまな目や種によって毒素の種類や分泌物の濃度が異なることが多い。顆粒腺は、両生類の分類群によって濃度が異なるクラスターに分布している。毒素はほとんどの脊椎動物にとって致命的であるが、他の動物には影響を及ぼさない。これらの腺は肺胞腺であり、構造的に小さな袋があり、その中で毒が生成され、防御行動時に分泌されるまで保持される。^[24]

構造的には、顆粒腺の管は最初は円筒形を維持しています。管が成熟して液体で満たされると、管の基部は内部からの圧力により腫れ上がります。これにより、表皮層が管の表面に穴のような開口部を形成し、内部の液体が上向きに分泌されます。^[25]

顆粒腺の介在領域は粘液腺に比べてより発達し成熟している。この領域は管の基底部を取り囲む細胞の輪として存在し、分泌時に管腔（管内の空間）に拡張と収縮の機能を持ち、外胚葉の筋肉の性質を持つと主張されている。細胞は管の周囲に放射状に存在し、腺体の周囲に筋繊維の明確な付着部位を提供する。^[25]

腺胞は3つの特定の領域/層に分かれた袋です。外層または線維層は密集した結合組織で構成されており、弾性繊維と神経が存在する海綿状の中間層の繊維と結合しています。神経は筋肉と上皮層に信号を送ります。最後に、上皮または固有層が腺を囲みます。^[25]

粘液腺は無毒で、顆粒腺とは異なる機能を両生類に提供します。粘液腺は両生類の体の表面全体を覆い、体を滑らかに保つことに特化しています。粘液腺には、pHの制御、体温調節、環境への接着性、捕食者に対する行動（掴むとぬるぬるする）、化学的コミュニケーション、さらには病原体に対する防御のための抗菌/ウイルス特性など、他の多くの機能があります。^[24]

粘液腺の管は、表皮層を突き破って皮膚の表面まで伸びる円筒形の垂直管のように見えます。管の内側を覆う細胞は、その縦軸が管を螺旋状に取り囲むように90度の角度を形成するように配向されています。^[25]

介在細胞は顆粒腺の細胞と同様に反応しますが、規模は小さいです。両生類の中には、（腺の機能に応じて）改変された介在領域を含む分類群がありますが、大部分は同じ構造を共有しています。^[25]

肺胞腺または粘液腺ははるかに単純で、腺を覆う上皮層と結合組織のみで構成されています。この腺には固有膜がなく、腺の筋肉と上皮層を通過する繊細で複雑な繊維があるようです。^[25]

鳥類や爬虫類の表皮は哺乳類の表皮に近く、表面には死んだケラチンで満たされた細胞の層があり、水分の損失を減らすのに役立ちます。同様のパターンは、ヒキガエルなどの陸生両生類にも見られます。これらの動物では、人間のように表皮が明確な層に分化することはなく、細胞タイプの変化は比較的緩やかです。哺乳類の表皮には、少なくとも胚芽層と角質層が常に存在しますが、人間に見られる他の中間層は必ずしも区別できるわけではありません。 毛は哺乳類の皮膚の特徴的な特徴であり、羽毛は（少なくとも現生種の中では）鳥類に同様に特有です。^[23]

鳥類や爬虫類は皮膚腺が比較的少ないが、一部の爬虫類のフェロモン分泌細胞やほとんどの鳥類の尾腺など、特定の目的のための構造がいくつか存在する可能性がある。^[23]

皮膚構造は表皮から発生し、毛、羽毛、爪などのさまざまな特徴を含む。胚発生中、表皮は2つの層に分裂する。周皮層（失われる）と基底層である。基底層は幹細胞層であり、非対称分裂を通じて生涯にわたって皮膚細胞の源となる。基底層は、オートクリンシグナルであるTGFαと、基底細胞の下の真皮で産生されるFGF7（ケラチノサイト増殖因子）からのパラクリンシグナル伝達を通じて幹細胞層として維持される。マウスでは、これらの因子の過剰発現により、顆粒細胞の過剰産生と厚い皮膚が生じる。^{[26] [27]}

毛と羽毛は規則的なパターンで形成されており、これは反応拡散システムの結果であると考えられています。この反応拡散システムは、活性化因子であるソニックヘッジホッグと阻害因子であるBMP4またはBMP2を組み合わせて、規則的なパターンで細胞のクラスターを形成します。ソニックヘッジホッグを発現する表皮細胞は、中胚葉の細胞の凝縮を誘発します。中胚葉細胞のクラスターは、その位置に適した構造を形成するように表皮に信号を送ります。表皮からのBMP信号は、近くの外胚葉でのプラコードの形成を阻害します。^{[引用が必要]}

中胚葉がパターンを決定づけると考えられています。表皮は中胚葉細胞に凝縮するよう指示し、その後、一連の相互誘導を通じて中胚葉が表皮にどのような構造を作るかを指示します。カエルとイモリの表皮の移植実験では、中胚葉のシグナルは種間で保存されていますが、表皮の反応は種特異的であり、中胚葉が表皮にその位置を指示し、表皮がこの情報を使用して特定の構造を作ることを示しています。^[28]

スキンは以下の機能を実行します。

1. 保護：身体防御における内部 環境と外部環境の間の病原体や損傷に対する解剖学的バリア。（皮膚吸収を参照。）皮膚のランゲルハンス細胞は適応免疫システムの一部です。^{[3] [4]}
2. 感覚:熱さや冷たさ、触覚、圧力、振動、組織損傷などを感知するさまざまな神経終末が含まれます(体性感覚系と触覚知覚を参照)。
3. 体温調節:エクリン腺(汗腺) と拡張した血管 (表面灌流の増加) は熱の放散を助け、一方、収縮した血管は皮膚の血流を大幅に減らし、熱を保ちます。哺乳類の立毛筋は毛幹の角度を調整して、毛や毛皮が提供する断熱の度合いを変えます。
4. 蒸発のコントロール：皮膚は比較的乾燥した半不浸透性のバリアを提供し、体液の損失を減らします。^[4]
5. 貯蔵と合成：脂質と水の貯蔵センターとして機能する
6. 皮膚からの吸収：酸素、窒素、二酸化炭素は少量であれば表皮に拡散します。一部の動物は皮膚を唯一の呼吸器官として使用します（人間の場合、皮膚の最外層0.25～0.40 mmを構成する細胞は「ほぼ独占的に外部からの酸素によって供給されていますが、総呼吸への寄与はごくわずかです」）。^[29]一部の薬剤は皮膚から吸収されます。
7. 耐水性：皮膚は耐水性バリアとして機能し、必須栄養素が体から洗い流されるのを防ぎます。皮膚の水分補給に役立つ栄養素と油分は、皮膚の最も外側の層である表皮で覆われています。これは、油性の液体である皮脂を分泌する皮脂腺によって部分的に助けられています。水自体は皮膚の油分を除去することはありません。なぜなら、真皮に存在する油分は流れ、表皮がなければ水の影響を受けるからです。^[30]
8. カモフラージュは、皮膚がむき出しであっても、毛皮、鱗、羽毛で覆われていても、皮膚の構造は動物を捕食者や獲物から隠すのに役立つ保護的な色彩と模様を提供します。^[31]

皮膚は軟組織であり、これらの組織の主要な機械的挙動を示す。最も顕著な特徴は、J カーブの応力歪み応答であり、大きな歪みと最小の応力の領域が存在し、コラーゲン原線維の微細構造の直線化と再配向に対応している。^[32]ダイバーの体に巻かれたウェットスーツのように、無傷の皮膚が事前に引き伸ばされている場合もあれば、無傷の皮膚が圧縮されている場合もあります。皮膚に開けられた小さな円形の穴は、既存の応力に応じて、広がったり、楕円形に閉じたり、または縮小して円形のままになることがあります。^[33]

組織の恒常性は一般的に加齢とともに低下しますが、これは幹細胞や前駆細胞が自己複製や分化に失敗するためです。皮膚の老化は、皮膚線維芽細胞が支持細胞である脂肪細胞に変換されるのを阻害するTGF-βによって引き起こされます。加齢による皮膚の変化は、しわ、変色、皮膚のたるみなどが一般的ですが、皮膚悪性腫瘍などのより重篤な形で現れることもあります。^{[34] [35]さらに、これらの要因は、}光老化と呼ばれるプロセスで日光にさらされることで悪化する可能性があります。^[35]

• ウィクショナリーのスキンの辞書定義