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白鼻症候群（WNS）は北米のコウモリに発生する真菌性疾患で、米国とカナダのコウモリの個体数が劇的に減少しており、2018年時点で数百万匹が死亡したと報告されている。[ 1 ]この病気は、冬眠中のコウモリの鼻先や翼に特徴的な真菌が増殖することからその名が付けられた。最初に確認されたのは、2006年2月にニューヨーク州ショーハリー郡の洞窟で撮影された写真である。[ 2 ]この症候群はその後急速に拡大した。2018年初頭には、米国の33州とカナダの7州で確認されており、さらに3つの州で真菌が発見されているが、症候群は伴っていない。[ 3 ]ほとんどの症例は両国の東部に集中しているが、2016年3月にはワシントン州のコキクガシラコウモリで確認された。[ 4 ] 2019年にカリフォルニアで初めてこの真菌の証拠が検出されたが、感染したコウモリは見つからなかった。[ 5 ]
この病気は、コウモリの皮膚に定着する真菌Pseudogymnoascus destructansによって引き起こされます。明らかな治療法や感染を防ぐ手段は知られておらず、 [ 6 ] [ 7 ]一部の種は、この病気が地域に到達してから 5 年以内に 90% 以上減少しています。[ 8 ]
米国魚類野生生物局（USFWS）は、影響を受けた地域での洞窟探検活動の一時停止を要請し[ 9 ]、そのような地域では使用後に衣服や装備を消毒することを強く推奨しています。全米洞窟学会は、洞窟探検家が最新の出来事や勧告を知れるように、最新のページを維持しています[ 10 ] 。
2012年現在白鼻症候群は北米で570万から670万匹のコウモリの死を引き起こしたと推定されている。[ 1 ] 2008年には、一部の洞窟でコウモリが90%以上減少した。[ 11 ] [ 12 ]ニューヨーク州環境保護局 のアラン・ヒックス氏は、2008年の影響を「前例のない」ものであり、「コウモリに対するこれまでで最も深刻な脅威」と表現した。[ 13 ] 2016年には、2013年に初めて菌類が検出されたジョージア州の洞窟や鉱山で、コウモリの個体数が同様の方法で激減したと報告された。[ 14 ]
2021年現在北米のコウモリ12種（絶滅危惧種2種、絶滅危惧種1種を含む）がWNSの影響を受けたり、原因菌であるPseudogymnoascus destructansに感染したりしており、その影響は大きく異なっている。[ 15 ] 2012年現在、4種が大幅に減少しており、少なくとも1種の絶滅が予測されている。[ 8 ]減少した種の中には、米国で絶滅危惧種に指定されている種も含まれており、多くの州で冬眠場所が影響を受けているインディアナコウモリなどが挙げられる。 [ 16 ]かつては一般的だったコキクガシラコウモリは、米国北東部で個体数が大幅に減少しているが、[ 17 ]一部の個体は遺伝的にこの病気に耐性がある可能性がある。[ 18 ] 2012年には、キタオオミミコウモリ（Myotis septentrionalis）が、4年以上この病気が発生しているすべての場所から絶滅したと報告されている。[ 8 ] 2009年当時、バージニア州の公式州コウモリであるバージニアオオミミコウモリ（Corynorhinus townsendii virginianus ） [ 19 ]とハイイロコウモリはまだ目立った減少は見られなかった。
WNSはコウモリの個体数に直接的な影響を与えるだけでなく、より広範な生態学的影響も及ぼします。森林局は2008年に、白鼻症候群による大量死によって少なくとも240万ポンド（110万kgまたは1100トン）の昆虫が食べられずに農家の経済的負担となり、ニューイングランドでは作物の被害やその他の経済的影響につながる可能性があると推定しました。[ 11 ]コウモリは米国で害虫駆除サービスで年間30億ドルの節約になると推定されています。さらに、多くのコウモリ種は重要な受粉と種子散布サービスを提供しています。[ 4 ]
2008年には、セイヨウミツバチのコロニーが突然消失する原因となる、よく理解されていない別の現象であるコロニー崩壊症候群[ 20 ] [ 21 ]や、世界的な両生類の個体数減少に関連する真菌性皮膚疾患であるツボカビ症[ 22 ] [ 23 ]との比較が提起された。
米国魚類野生生物局の生物学者たちは、影響を受けたコウモリの数、発生の地理的範囲、影響を受けたコウモリのサンプルに関して、各地点で情報を収集している。彼らは、WNSが発見された場所の位置を追跡するための地理データベースを開発した。[ 26 ] 魚類野生生物局は、ニューヨーク州の影響を受けている場所を訪れた洞窟探検家の動きを追跡するために、北東部洞窟保護協会と提携している。 [ 26 ]
2009年、米国魚類野生生物局は、中西部からニューイングランドまでの20州で洞窟探検家に対して洞窟を閉鎖するよう勧告した。この指示は南部の13州にも拡大される予定だった。バージニア州のある科学者は、「もしそれがテネシー州、ケンタッキー州、ジョージア州、アラバマ州のような南部の洞窟に侵入したら、死者数は数百万人に上るだろう」と述べた。[ 19 ] 2012年3月、アラバマ州ジャクソン郡のラッセル洞窟で、ミツユビコウモリ（Perimyotis subflavus）からWNSが発見された。[ 27 ]
真菌Pseudogymnoascus destructans はWNS の主な原因です。[ 28 ] この真菌は 4～15 °C (39～59 °F) の範囲で生育するのが好みで、20 °C (68 °F) を超える温度では生育しません。[ 29 ]低温を好む、または好冷性です。系統発生的にはGeomyces属と関連がありますが、分生子の形態はこの属の既知のメンバーとは異なります。[ 22 ] 初期の実験室研究ではこの真菌はGeomyces属に分類されていましたが、[ 22 ] [ 30 ]後の系統発生学的評価により、この生物はPseudogymnoascus属に再分類されるべきであることが明らかになりました。[ 31 ]
2011年の研究では、感染したコウモリから培養された真菌に感染した健康な北米のコウモリの100%が、この病気と一致する病変を示していることがわかった。[ 30 ]直接顕微鏡検査と培養分析により、WNSに感染したコウモリの皮膚が真菌によってコロニー化されていることが実証された。[ 22 ]
この種はヨーロッパとアジアのコウモリで発見されているが、[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]感染による異常な死亡は確認されていない。[ 35 ] [ 36 ]遺伝子研究によると、この真菌は長い間ヨーロッパに存在しており、おそらく新しい病原体として北アメリカに運ばれたと考えられる。[ 37 ] [ 38 ]
実験室での実験では、コウモリ同士の物理的な接触が感染に必要であることが示唆されています。感染したコウモリの隣にある網状の檻に入れられたコウモリは真菌に感染しなかったからです。これは、真菌が空気感染しない、あるいは少なくとも空気感染によってコウモリからコウモリに伝染しないことを示唆しています。[ 30 ]この真菌の主な感染経路は、コウモリ同士の接触、または感染した洞窟とコウモリの接触です。この病気の蔓延における人間の役割については議論があります。コウモリは通常ヨーロッパと北アメリカの間を移動しないため、この真菌は人間の活動によって北アメリカに持ち込まれた可能性が高いです。また、この真菌は、大西洋を横断する主要な航空ターミナルと海上ターミナルがあるニューヨークで最初に発見されました。船や飛行機によるコウモリの地理的な移動が記録されています。[ 39 ] 研究では、この真菌は人間の衣服に付着して生存できるため、人によって場所から場所へと運ばれる可能性があることが示されていますが、2016年現在、これが病気の蔓延に何らかの役割を果たしたとは証明されていません。[ 40 ] [ 41 ]
感染の視覚的に最も明らかな兆候は、感染したコウモリの鼻先や翼膜に白い真菌の増殖が見られることである。しかし、P. destructansは低濃度で存在しても明らかな兆候が現れず、隠れた感染として持続することもある。これは、種によっては他の種よりも起こりやすいようである（例：ハイイロコウモリ）。[ 42 ]
2011年には早くも、冬を生き延びるための脂肪貯蔵を時期尚早に消費することが死因となる可能性があるという仮説が立てられた。[ 43 ] 2014年の研究では、コウモリは10月中旬から5月にかけては真菌を撃退できるものの、冬眠に入ると代謝を停止してエネルギーを節約するため、抵抗力がほぼゼロにまで低下することがわかった。WNSで観察される兆候には、冬眠状態からの異常に頻繁または異常に長い覚醒など、異常な冬の行動が含まれる。覚醒するたびにエネルギー消費が増加し、これが過剰になると脂肪貯蔵を使い果たして餓死する可能性がある。コウモリの中には、冬眠場所から出て昆虫を探し、寒さにさらされて死ぬ危険を冒すものもいる。その結果、感染したコウモリの多くは、免疫系と体温が上昇し、昆虫の食料源が再び出現する春まで生き延びることができない。[ 44 ]
2014年12月までは、異常行動の原因は不明であった。行動の変化と、仮説上のエネルギー需要の増加を結びつける生理学的データが存在しなかったためである。
魚類野生生物局は2014年12月に症例対照研究を発表した。60匹のコウモリのうち、39匹は両翼の背側の皮膚に分生子を塗布して感染させ、21匹は対照群とした。全個体を95日間観察し、安楽死させた。32匹がWNSを発症した（30匹は軽度から中等度、2匹は中等度から重度）。残りの7匹の感染コウモリはPCR陽性で、翼の組織学的検査は正常であった。WNSに感染したコウモリは、体重に対する総体水分量の増加率を測定した結果、非感染コウモリよりも除脂肪組織量と脂肪組織量の割合が高かった。感染したコウモリは健康なコウモリの2倍のエネルギーを消費し、餓死した。同位体濃度が背景と区別できなかったため、ほとんどのコウモリでエネルギー消費量の直接計算は失敗した。この実験では、休眠期間にも差はなかった。感染したコウモリの平均休眠期間は9.1日で、平均覚醒時間は54分でした。対照群のコウモリの平均休眠期間は8.5日で、平均覚醒時間は55分でした。[ 45 ]感染したコウモリは呼吸性アシドーシスを患い、平均pCO2は健康なコウモリよりほぼ40%高く、カリウム濃度も有意に高くなりました。[ 45 ] したがって、次の感染モデルが存在します。Pseudogymnoascus destructansは翼の表皮に定着し、最終的に侵入します。これにより、エネルギー消費が増加し、拡散の問題が原因で慢性呼吸性アシドーシスと呼ばれる血中pCO2と重炭酸塩濃度が上昇します。アシドーシスによってカリウムが細胞外に移動するため、高カリウム血症（血中カリウム濃度の上昇）が発生します。死滅した感染細胞は、細胞内のカリウムを血液中に漏出させることもあります。損傷した翅の表皮は、休眠からの覚醒頻度の増加を刺激する可能性があり、これにより過剰なCO2が除去され、血液pHが正常化されるが、水分と脂肪の蓄積が犠牲になる。翅の損傷が悪化すると、傷口からの水分と電解質の喪失（低張性脱水）によって影響が悪化し、正のフィードバックループで覚醒頻度が増加し、最終的に死に至る。[ 45 ]
この病気は2007年1月にニューヨークの洞窟で初めて報告されましたが[ 20 ] 、2006年初頭に撮影された写真で遡及的に検出されました。 2008年までにニューヨークの他の洞窟やバーモント州、マサチューセッツ州、コネチカット州に広がりました[ 46 ] [ 47 ]。 2009年初頭にはニューハンプシャー州[ 48 ] 、ニュージャージー州、ペンシルベニア州[ 49 ] 、バージニア州[ 50 ] 、ウェストバージニア州[ 46 ]で確認され、2010年3月にはカナダのオンタリオ州、メリーランド州[ 51 ] 、テネシー州中部、ミズーリ州[ 52 ]、カナダのケベック州 で確認されました。[ 53 ] [ 54 ] 2011年に、この症候群はオハイオ州、[ 55 ]インディアナ州、[ 56 ]ケンタッキー州、[ 57 ]ノースカロライナ州、[ 50 ]メイン州、[ 58 ]ニューブランズウィック州、ノバスコシア州で確認された。[ 59 ] 2011年から2012年の冬には、アラバマ州、[ 27 ]デラウェア州[ 60 ]およびアーカンソー州[ 61 ]でコウモリの病気が確認され、オハイオ州北東部、[ 62 ]メイン州のアカディア国立公園で新たな症例が出現した。[ 63 ] 2013年には、ジョージア州、[ 64 ]サウスカロライナ州、[ 65 ]イリノイ州、[ 66 ]およびカナダのプリンスエドワード島で確認された症例が出現した。[ 67 ] 2014年3月、WDNRとUSGSの職員が定期的な監視活動中に、グラント郡の1つの鉱山で白鼻症候群を検出した。ウィスコンシン州と米国地質調査所国立野生生物健康センターは後にこの病気を確認した。[ 68 ] 2014年4月、ミシガン州天然資源局は、アルピーナ郡、マキノー郡、ディキンソン郡でこの病気が発見されたと発表した。[ 69 ] 2014年5月、再検査の結果、オクラホマ州からのMyotis veliferの標本と、その地域からの他の綿棒やサンプルは陰性となり、オクラホマ州とMyotis veliferはWNSの疑いのあるリストから削除された。[ 70 ]
2014年4月現在、この症候群は25の州と5つのカナダの州で確認されている。原因となる真菌は、アイオワ州、ミネソタ州、ミシシッピ州の3つの州でさらに確認されている。[ 71 ]
2016年3月、ワシントン州で白鼻症候群に感染したコウモリ（Myotis lucifugus）が発見された。研究者らはDNA分析により、この個体の感染源は米国東部であると推測している。これは、これまでに北米で発見された最も西の症例である。 [ 72 ] 2017年4月、ワシントン州で2例目の白鼻症候群が検出された。感染したコウモリはユマコウモリ（Myotis yumanensis）で、この種でこの病気が発見されたのはこれが初めてである。[ 73 ]
2017年3月、テキサス州北部の6つの郡でコウモリからこの真菌が発見され、この真菌が確認された州の数は33になった。3種のコウモリが陽性反応を示した。[ 74 ]
2018年4月、カンザス州のコウモリが白鼻症候群に感染していることが確認されたと発表され、カンザス州で感染したコウモリが発見されたのはこれが初めてとなった。 [ 75 ]
2018年5月、マニトバ州のコウモリが白鼻症候群に感染していることが発表された。[ 76 ]
2019年5月、この菌類はテキサス州サンアントニオ近郊にある世界最大のコウモリのコロニーがあるブラッケン洞窟で発見された。[ 77 ]
2020年に実施された現地調査では、モンタナ州の複数の郡でこの真菌の存在が確認されたが、感染したコウモリの最初の死亡例は2021年4月に確認された。[ 78 ]
2023年初頭、ブリティッシュコロンビア州グランドフォークス市近郊のコウモリの糞からこの菌が検出された。[ 79 ]
感染した洞窟の土壌サンプルから、真菌Pseudogymnoascus destructansまたはそれと近縁の真菌が発見されており、人間の衣服に付着した土壌などによって洞窟から洞窟へと運ばれる可能性があることが示唆されている。[ 80 ]予防的な除染方法が、人による胞子の拡散の可能性を抑制するために推奨されている。疾病管理作業部会のサブグループである WNS 除染チームは、2012 年 3 月 15 日に全国除染プロトコルを発表した。彼らは 2012 年 6 月 25 日にプロトコルを改訂した。[ 81 ] 2024 年 3 月、白鼻症候群疾病管理作業部会は、真菌の人による拡散を減らすために、改訂された全国白鼻症候群除染プロトコルを発行した。このプロトコルでは、機器を単一の場所に専用することと温水浸漬を推奨されるアプローチとして挙げ、真菌が存在しない場所やその状態が不明な場所に機器を移動させることは推奨していません。承認された処理には、適切な機器を少なくとも 55 °C (131 °F) の温水に 5 分間連続して浸漬すること、および 50～70% イソプロパノール、漂白剤溶液、または過酸化水素製品などの化学消毒剤で表面を処理することが含まれます。[ 82 ]
2008年時点で、洞窟管理・保護団体は、洞窟訪問者に対し、活動を制限すること、および感染の可能性のある洞窟で使用した衣服や装備を消毒することを要請し始めていた。[ 83 ]現在のプロトコルはさらに踏み込んでおり、多くの場合、消毒済みの装備であっても再利用することは不適切であり、新しい装備を使用すべきであるとしている。[ 81 ]： 3
場合によっては、洞窟への立ち入りが完全に禁止されている。[ 84 ]ニューヨーク州環境保護局長バジル・セゴス氏によると、「研究によると、白鼻症候群はコウモリを非常に撹乱に弱くする。一見静かな訪問であっても、冬を越せるはずのコウモリを死に至らしめる可能性がある。冬眠中のコウモリを見かけたら、危害を加えていると考え、すぐに立ち去ってください。」冬眠中のコウモリが撹乱されると、体温が上昇し、脂肪の蓄えが枯渇する。[ 85 ]
2019年の研究では、ツボカビ症の治療に以前使用されていたプロバイオティクス細菌であるPseudomonas fluorescensで治療されたコウモリは、冬眠後に生存する可能性が5倍高かったことがわかった。[ 86 ]
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