Loading article…
| メガバット | |
|---|---|
| |
| 異なる亜科に属するコウモリ類。左上から時計回りに、オオコウモリ、インドオオコウモリ、麦わら色オオコウモリ、エジプトオオコウモリ。 | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 翼手目 |
| 亜目: | 翼竜目 |
| スーパーファミリー: | 翼脚類 |
| 家族： | プテロポダエ グレー, 1821 |
| タイプ属 | |
| プテロプス ブリッソン、1762
| |
| 亜科 | |
| |
| メガバットの分布 | |
| 同義語 | |
|
Pteropidae (Gray, 1821) [1] | |
オオコウモリは、翼手目（コウモリ）のオオコウモリ科を 構成します。オオコウモリは、フルーツコウモリ、旧世界フルーツコウモリ、または、特にアセロドン属とプテロプス属はオオコウモリとも呼ばれます。オオコウモリは、コウモリ上科の唯一のメンバーであり、この上科は、コウモリ亜目（Yinpterochiroptera）の2つの上科のうちの1つです。オオコウモリ科の内部区分は、1917年に最初に亜科が提案されて以来、変化してきました。 1917年の分類では3つの亜科でしたが、現在では6つの亜科が認められており、さまざまな族も存在します。2018年の時点で、197種のオオコウモリが記載されています。
メガコウモリの進化に関する有力な説は、主に遺伝子データによって決定されてきた。この科の化石記録は、すべてのコウモリの中で最も断片的であるからだ。メガコウモリはおそらくオーストラレーシアで進化し、現生のコウモリすべてに共通する祖先は約3100万年前に存在していた。メガコウモリの系統の多くはメラネシアに起源を持ち、その後、時とともにアジア大陸、地中海、アフリカに分散したと考えられる。今日、メガコウモリはユーラシア、アフリカ、オセアニアの熱帯および亜熱帯地域で発見されている。
メガバット科にはコウモリの中で最大の種が含まれ、一部の種の個体は体重が最大1.45 kg (3.2ポンド)、翼開長が最大1.7 m (5.6フィート) に達します。すべてのメガバットが大型というわけではなく、全種の約3分の1は体重が50 g (1.8オンス) 未満です。犬のような顔、爪のある第2指、および短い尾板により、他のコウモリと区別できます。少数の種には尾があります。メガバットは、急速な酸素消費、毎分700回を超える心拍数を維持する能力、および大きな肺容量など、飛行のためにいくつかの適応を行っています。
ほとんどのオオコウモリは夜行性または薄明薄暮性ですが、日中に活動する種もいくつかあります。活動していないときは、木や洞窟で休みます。単独で休む種もあれば、100万匹ものコロニーを形成する種もあります。活動しているときは、飛行して食料源まで移動します。いくつかの例外を除いて、オオコウモリはエコーロケーションができず、鋭い視覚と嗅覚を頼りに食料の場所を探します。ほとんどの種は主に果実食で、いくつかの種は花蜜食です。その他のあまり一般的ではない食料源には、葉、花粉、小枝、樹皮などがあります。
コウモリは性成熟が遅く、繁殖力も低い。ほとんどの種は妊娠4～6か月で一度に1頭しか産まない。繁殖力が低いということは、個体数が減少すると個体数が回復するのが遅いということだ。全種の4分の1が絶滅危惧種に指定されており、その主な原因は生息地の破壊と乱獲だ。コウモリは一部の地域では人気の食料源だが、それが個体数の減少や絶滅につながっている。また、コウモリは人間に感染する可能性のあるいくつかのウイルスの天然の保有者でもあるため、公衆衛生に携わる人々の関心も集めている。
分類と進化
分類学の歴史
さまざまな亜科のコウモリ類。左上から時計回りに、オオコウモリ科(Cynopterinae)、インドオオコウモリ科(Pteropodinae)、エジプトオオコウモリ科(Rousettinae)、トウブキバナコウモリ科(Nyctimeninae)。
Pteropodidae 科は、1821年にイギリスの動物学者ジョン・エドワード・グレイによって初めて記載されました。彼はこの科を ( Pteropus属にちなんで) Pteropidae と名付け、現在は消滅した Fructivorae 目に含めました。[3] Fructivorae には、現在は消滅した Cephalotidae 科という別の科が含まれており、この科にはCephalotes属[3] (現在はDobsoniaの同義語として認識されています) が含まれています。[4]グレイの綴りは、接尾辞「 Pteropus 」の誤解に基づいている可能性があります。[5]「Pteropus 」は、古代ギリシャ語の「翼」を意味する pterónと「足」を意味するpoúsに由来しています。 [6] Pteropusのギリシャ語pousは語幹pod-に由来するため、Pteropus を正しくラテン語化すると接頭辞「Pteropod-」になります。[7] : 230 フランスの生物学者シャルル・ルシアン・ボナパルトは1838年に初めて正しい綴りのPteropodidaeを使用した。[7] : 230
1875年、動物学者ジョージ・エドワード・ドブソンは、初めてコウモリ目を2つの亜目に分けました。メガキロプテラ（マクロキロプテラと記載されることもあります）とミクロキロプテラで、これらは通常メガバットやマイクロバットと略されます。[8]ドブソンは、2つのグループの体の大きさの違いを暗示するためにこれらの名前を選択しました。多くの果実を食べるコウモリは昆虫を食べるコウモリよりも大きいです。彼がメガキロプテラに含めた科はプテロポディダエだけでした。[5] [8]
2001年の研究では、メガキロプテラとマイクロコウモリの二分法は、それらの進化的関係を正確に反映していないことが判明しました。この研究の著者らは、メガキロプテラとミクロキロプテラの代わりに、新しい亜目であるヤンプテロキロプテラとヤンゴキロプテラを提案しました。[9]この分類体系はその後数回検証され、2019年現在も広く支持されています。[10] [11] [12] [13] 2005年以来、この亜目は「プテロポディフォルメ」とも呼ばれています。[7] ：520–521 ヤンプテロキロプテラには、以前はメガキロプテラ（プテロポディダエ科のすべて）に含まれていた種、および以前はミクロキロプテラに含まれていたいくつかの科、メガデルマティダエ、リノロフィダエ、ニクテルダエ、クラセオニクテルダエ、およびリノポマティダエが含まれていました。[9] Yinpterochiropteraは2つの上科で構成されています。Rhinolophoidea（以前はMicrochiropteraに属していた上記の科を含む）とPteropodoidea（Pteropodidaeのみを含む）です。[14]
1917年、デンマークの哺乳類学者 クヌート・アンデルセンは、プテロポディダエ科を3つの亜科、すなわちMacroglossinae、Pteropinae（Pteropodinaeに訂正）、およびHarpyionycterinaeに分類した。[15] : 496 1995年の研究では、以前に定義されたMacroglossinaeは、Eonycteris、Notopteris、Macroglossus、Syconycteris、Melonycteris、およびMegaloglossus属を含み、側系統的であることが判明した。つまり、この亜科は共通の祖先からのすべての子孫をグループ化していない。[16] : 214 その後の出版物では、Macroglossiniは、 MacroglossusとSyconycterisのみを含むPteropodinae内の族であると考えられている。[17] [18] エオニクテリスとメロニクテリスはプテロポディナエ科の他の族に属し、[2] [18] メガログロススはルーセッティナエ亜科のミオニクテリニ族に分類され、ノトプテリスは分類が不明確である。[18]
1917年のアンダーセンの出版以来、プテロポダエ科内の他の亜科や族も変化を遂げている。[18] 1997年、プテロポダエ科は形態、つまり身体的特徴に基づいて6つの亜科と9つの族に分類された。[18] 2011年の遺伝学的研究では、これらの亜科の一部は側系統であり、そのためメガバット種間の関係を正確に表していないと結論付けられた。1997年に形態に基づいて提案された3つの亜科、すなわちCynopterinae、Harpyionycterinae、およびNyctimeninaeが支持された。本研究で発見された他の3つの系統群は、Macroglossini、Epomophorinae + Rousettini、およびPteropodini + Melonycterisで構成されていた。[18] 2016年に行われたアフリカの翼脚類（ハルピオニクテリナエ亜科、ルーセッティナエ亜科、エポモフォリナエ亜科）のみを対象とした遺伝学的研究も、1997年の分類に異議を唱えた。以前エポモフォリナエ亜科に含まれていた種はすべてルーセッティナエ亜科に移され、ルーセッティナエ亜科はさらにいくつかの族に細分化された。以前はルーセッティナエ亜科のルーセッティニ族に属していたエイドロン属は、独自の亜科であるエイドリン亜科に移された。[2]
1984年、アフリカで発見された化石、Propotto leakeyiから記載された絶滅種の1つを表す、追加の翼脚類亜科、Propottininaeが提案されました。[19] 2018年に化石は再検査され、キツネザルを表すことが判明しました。[20] 2018年の時点で、メガバットの記載された種は197種あり、[21]約3分の1がPteropus属のオオコウモリです。[22]
進化の歴史
化石記録と分岐の時期
翼手目のコウモリの化石記録は、コウモリ科の中で最も不完全である。翼手目の骨格記録が乏しいのは、コウモリの骨格がもろいためだろうが、翼手科は一般的に最も大きく頑丈な骨格を持っているにもかかわらず、最も不完全な記録が残っている。また、翼手科は最初に分岐した主要グループであるにもかかわらず、最も少ないのも驚きである。[23]翼手科の化石がこれほど発見されていない理由はいくつか考えられる。化石が見つかる可能性のある熱帯地域では、ヨーロッパや北米に比べてサンプル採取が少ないこと、熱帯地方では化石化の条件が悪く、全体的な化石数が少ない可能性があること、化石が形成されたとしても、その後の地質活動によって破壊される可能性があることなどである。[24]翼手科の化石史の98%以上が失われていると推定されている。[25]化石がなくても、計算系統学を用いることで科の年齢と分岐時期を推定することができる。翼脚類は、約5800万年前（百万年前）に、翼脚類上科（翼翼手亜目の他のすべての科を含む）から分岐した。[25]翼脚類の王冠群、つまり現生種の祖先は、約3100万年前に生息していた。 [26]
生物地理学
生物地理学的再構築に基づくと、プテロポダエ科はオーストラレーシアに起源を持つ可能性が高い。[2]他の生物地理学的分析では、ニューギニアを含むメラネシア諸島が、コウモリ亜科を除くほとんどの大型コウモリ亜科の起源の有力な候補であることが示唆されている。 [18] 6つの核遺伝子とミトコンドリア遺伝子の加重祖先領域分析の結果に基づくと、コウモリ亜科はスンダ棚に起源を持つ可能性が高い。 [26]これらの地域から、プテロポダエ科はアジア大陸やアフリカを含む他の地域に定着した。大型コウモリは少なくとも4つの異なる出来事によってアフリカに到達した。 2016年の研究によると、提案された4つのイベントは、(1)スコトニクテリス、(2)ルーセットス、(3)スコトニクテリニ、(4)「アフリカ固有種」によって表され、ステノニクテリニ、プレロティニ、ミオニクテリニ、エポモフォリニが含まれる。メガコウモリがいつアフリカに到達したかは不明だが、後期中新世までにいくつかの部族（スコトニクテリニ、ステノニクテリニ、プレロティニ、ミオニクテリニ、エポモフォリニ）が存在していた。メガコウモリがアフリカに到達した方法も不明である。中新世末期に中東がさらに乾燥する前に、中東経由で到着した可能性があると提案されている。逆に、アフリカとアラビア半島をユーラシアに接続していたゴンフォテリウム陸橋を経由して大陸に到達した可能性もある。アフリカ大陸には生息していないオオコウモリ属は、メラネシアからインド洋を渡って島々を移動して分散したと考えられている。[27]他のオオコウモリ属は体長が小さく、飛行能力も限られているため、この説は当てはまらない。[2]
エコーロケーション
コウモリ科の中で、喉頭エコーロケーションができないのは、オオコウモリだけだ。すべてのコウモリの共通祖先がエコーロケーションができたためにオオコウモリの系統でエコーロケーションが失われたのか、それとも複数のコウモリ系統（コウモリ上科とコウモリ亜目）が独立してエコーロケーションの能力を進化させたのかは不明である。コウモリの進化におけるこの未知の要素は、「生物学における大きな挑戦」と呼ばれている。[28] 2017年のコウモリの個体発生（胚発生）に関する研究では、オオコウモリの胚は最初はエコーロケーションができるオオコウモリに似た大きく発達した蝸牛を持っているが、出生時にはエコーロケーションをしない哺乳類に似た小さな蝸牛を持っているという証拠が見つかった。この証拠は、喉頭エコーロケーションがコウモリの間で一度進化し、翼足類で失われたことを支持するものであり、独立して2度進化したわけではない。[29] Rousettus属のオオコウモリは、舌を鳴らすことで原始的なエコーロケーションを行うことができます。[30]洞窟蜜コウモリ（Eonycteris spelaea）、ヒメコバチフルーツコウモリ（Cynopterus brachyotis）、オオコウモリ（Macroglossus sobrinus ）などの一部の種は、翼を使ってエコーロケーションを行うコウモリと同様のクリック音を出すことが示されています。[31]
エコーロケーションと飛行はどちらもエネルギー消費量の多いプロセスです。[32]エコーロケーションを行うコウモリは、音の生成と飛行に関与するメカニズムを結合することで、エコーロケーションの追加エネルギー負荷を軽減しています。喉頭エコーロケーションを行うコウモリは、音を生成するために空気の塊を加圧する代わりに、翼のダウンビートの力を使用して空気を加圧し、羽ばたきとエコーロケーションを同期させることでエネルギーコストを削減している可能性があります。[33]エコーロケーションの喪失（または逆に、その進化の欠如）は、メガコウモリで飛行とエコーロケーションが分離したためである可能性があります。 [34]エコーロケーションを行うコウモリと比較してメガコウモリの平均的な体の大きさが大きいこと[35]は、体が大きいと飛行とエコーロケーションの結合が崩れ、エコーロケーションがメガコウモリで保存するにはエネルギー消費量が多すぎることを示唆しています。[34]
属の一覧
_(cropped).jpg/500px-Bat_Week_2017_-_Congressional_Reception_(37237943654)_(cropped).jpg)
オオバコ科は46属からなる6つの亜科に分かれている：[2] [18]
プテロポダ科
- ヒメウズラ亜科[18]
- Aethalops属– ピグミーフルーツコウモリ
- アリオニクテリス属
- バリオニクテリス属
- ユキノシタ属
- Cynopterus属– イヌ顔フルーツコウモリまたは短鼻フルーツコウモリ
- Dyacopterus属- ダヤクオオコウモリ
- ハプロニクテリス属
- ラティデンス属
- メガエロプス属
- オトプテロプス属
- ペンテトール属
- Ptenochirus属– 麝香オオコウモリ
- スフェリアス属
- トプテルス属
- 亜科エイドリナエ[2]
- Eidolon属– 麦わら色のフルーツコウモリ
- ハルピオニクテリナ亜科[2]
- ニクティメニナ亜科[18]
- 亜科Pteropodinae
- 亜科ルーセッティナエ
- エオニクテリニ族[2]
- Eonycteris属– ドウガオオコウモリ
- エポモフォリニ族[2] [18]
- 部族インチェルタエ・セディス[36]
- ミオニクテリニ族[2]
- メガログロスス属
- Myonycteris属– 小さな襟付きフルーツコウモリ
- プレロティニ族[2]
- ルーセッティニ族[2]
- Rousettus属– ルーセットフルーツコウモリ
- スコトニクテリニ族[2]
- ステノニクテリニ族[2]
- エオニクテリニ族[2]
- 不確かな
説明
外観
メガバットは、体重と体が大きいことからその名がつけられた。最大のものはオオコウモリ（Pteropus neohibernicus）で、体重は1.6 kg（3.5ポンド）にもなる。[38]アセロドンとプテロプスの仲間の中には、翼開長が1.7 m（5.6フィート）に達するものもいる。[39]ドブソン がマイクロコウモリとメガコウモリを区別するために体の大きさを定義した特性であるにもかかわらず、メガコウモリの全ての種がマイクロコウモリよりも大きいわけではない。メガコウモリの一種であるマダラオオコウモリ（Balionycteris maculata）の体重はわずか14.2 g（0.50オンス）である。[35]プテロプスとアセロドンのオオコウモリは、体の大きさの点で科全体の典型とされることが多い。実際には、これらの属は外れ値であり、ほとんどのメガコウモリ種の実際のサイズについて誤解を生み出している。[5] 2004年のレビューでは、メガバット種の28％が体重50g（1.8オンス）未満であると述べられています。[35]
メガバットは、犬のような顔、第2指に爪があること（メガバット#後頭蓋を参照）、および単純な耳によって、外見上マイクロバットと区別できる。[40]耳が単純な外見であるのは、多くのマイクロバット種に見られる耳介（外耳道の前に突き出た軟骨のひだ）がないためである。ニクティメネ属のメガバットは犬に似ておらず、顔が短く、鼻孔が管状である。[41] 2011年に167種のメガバットを対象に行われた研究では、大多数（63%）の毛皮は均一な色であるが、この科には他の模様も見られることがわかった。これらの模様には、種の4%に見られるカウンターシェーディング、種の5%に見られるネックバンドまたはマントル、種の10%に見られる縞模様、種の19%に見られる斑点などがある。[42]
ミクロコウモリと異なり、メガコウモリは後肢の間に広がる飛翔膜である尾膜が非常に小さい。[ 43 ]さらに、尾は存在しないか非常に小さいが、[41]ノトプテリス属の種は尾が長い。[44]ほとんどのメガコウモリの翼は横向きに挿入される（体の側面に直接付着する）。ドブソニア属の種では、翼は背骨の近くに付着するため、「裸の背中」または「裸の背中」のフルーツコウモリという通称が付けられている。[43]
スケルトン
頭蓋骨と歯列
オオコウモリは大きな眼窩を持ち、その後方にはよく発達した後眼窩突起が接している。後眼窩突起は時に合体して後眼窩楯を形成する。吻部は見た目が単純で、他のコウモリ科に見られるような大きな変形はない。[45]吻部の長さは属によって異なる。前上顎骨はよく発達しており、通常は自由である。[4]つまり、前上顎骨と癒合しておらず、靭帯を介して上顎骨と関節し、自由に動くことができる。[46] [47]前上顎骨には常に口蓋枝がない。[4]吻部の長い種では、頭骨は通常弓状になっている。顔が短い属（ペンテトル属、ニクティメネ属、ドブソニア属、ミオニクテリス属）では、頭骨はほとんど曲がっていないか、全く曲がっていない。[48]
メガバット属の動物は比較的小さな切歯と大きな犬歯を持っています。小臼歯と大臼歯は主な食料源である果物を砕いたり突き刺したりするのに適応しています。[49]
最も完全な歯式は、I2/2、C 1/1、P3/3、M2/3 x 2 = 34です。[50] 34本の歯という歯式は、メガバットの相同形質です。[51]歯の総数はメガバットの種によって異なり、24〜34の範囲です。たとえば、メガバットの種によっては、下顎の両側に3本ではなく2本の臼歯しかありません。他の種では、上顎または下顎に1対以上の切歯が欠けている場合があります。[51]
すべての大型コウモリは上顎と下顎の切歯がそれぞれ2～4本ずつあるが、例外としてブルマーズフルーツバット（Aproteles bulmerae）は切歯が全くなく[51]、サントメクビオオコウモリ（Myonycteris brachycephala）は上顎の切歯が2本、下顎の切歯が3本ある[52] 。このため、このコウモリは非対称の歯式を持つ唯一の哺乳類種となっている。[52]
すべての種は上下に2本の犬歯を持つ。小臼歯の数は可変で、上下各4本または6本である。上下第一大臼歯は常に存在するため、すべてのメガバットは少なくとも4本の臼歯を持つ。残りの臼歯は存在するか、存在するが縮小しているか、または存在しない。[51]メガバットの臼歯と小臼歯は単純化されており、咬頭と隆起が減少してより平らな歯冠になっている。[53]
ほとんどの哺乳類と同様に、オオコウモリは二生歯類であり、幼獣は乳歯（乳歯）を持ち、それが抜けて永久歯に置き換わる。ほとんどの種では乳歯は20本ある。哺乳類に典型的であるように、[54]乳歯には臼歯は含まれない。[53]
後頭蓋
コウモリの肩甲骨は、翼手目科の中で最も原始的であると言われている。[53]肩は全体的に単純な構造だが、いくつかの特殊な特徴がある。肩甲舌骨筋が鎖骨から肩甲骨に原始的に付着する部分は、横方向にずれている（体の側面寄り）が、この特徴は、フィロストミダエ科にも見られる。肩には、後頭拇指筋（コウモリの首の付け根から親指の付け根まで伸びる筋肉）[43]の腱を皮膚に固定する筋スリップ（大きな筋肉を補強する細い筋帯）のよく発達したシステムもある。[41]
ミクロコウモリは前肢の親指にのみ爪があるが、ほとんどのメガコウモリは第2指にも爪がある。 [53]第2指を持たないのは、エオニクテリス、ドブソニア、ノトプテリス、およびネオプテリクスのみである。 [55]第1指が最も短く、第3指が最も長い。第2指は屈曲できない。[53]メガコウモリの親指は、ミクロコウモリの親指よりも前肢に比べて長い。[43]
コウモリの後肢は、人間と同じ骨格構成をしている。ほとんどのコウモリ種は、踵骨から生じる軟骨棘であるカルカーと呼ばれる構造を追加で持っている。[56]一部の研究者は、構造が異なるコウモリのカルカーと区別するために、この構造をウロパタギウム棘と呼んでいる。この構造はウロパタギウムを安定させるために存在し、コウモリは飛行中に膜の反りを調整できる。カルカーや棘を持たないコウモリには、ノトプテリス属、シコニクテリス属、ハルピオニクテリス属がある。[57]通常の哺乳類の向きと比較すると、脚全体が股関節で回転しており、膝が後ろを向いている。足の5本の指はすべて矢状面の方向に曲がり、止まり木に止まる鳥の足のように逆方向に曲がる指はない。[56]
内部システム
飛行は非常にエネルギーを消費するため、心血管系にいくつかの適応が必要です。飛行中、コウモリは酸素消費量を持続的に20倍以上に増やすことができます。人間のアスリートは、最大で数分間、20倍の増加を達成できます。[58] 1994年に行われた麦わら色オオコウモリ（Eidolon helvum）とシュモクザメコウモリ（Hypsignathus monstrosus ）の研究では、平均呼吸交換比（生成される二酸化炭素：使用される酸素）が約0.78であることがわかりました。これら2種、ハイイロオオコウモリ（Pteropus poliocephalus）とエジプトオオコウモリ（Rousettus aegyptiacus）では、飛行中の最大心拍数は、476回/分（ハイイロオオコウモリ）から728回/分（エジプトオオコウモリ）まで変化しました。 1分間の最大呼吸数は、163回（ハイガシラオオコウモリ）から316回（アメリカムシクイ）までの範囲であった。[59]さらに、メガコウモリは体の大きさに比べて肺の容積が非常に大きい。トガリネズミなどの陸生哺乳類の肺の容積は体重1グラムあたり0.03cm3（体重1オンスあたり0.05in3）であるのに対し、ワルバーグエポレットフルーツコウモリ（Epomophorus wahlbergi ）などの種の肺の容積は、体重1グラムあたり0.13cm3 （体重1オンスあたり0.22in3）と4.3倍大きい。[58]
オオコウモリは消化器官が速く、腸の通過時間は30分以下である。[41]消化器官は草食動物向けに構成されており、柔らかい果物や花の蜜に限定されることもある。[60]消化器官の長さは草食動物にしては短く（昆虫食の小翼手類よりも短い）、[60]繊維質の内容物は主に口蓋、舌、歯の作用で分離され、その後排出される。[60]多くのオオコウモリはU字型の胃を持っている。小腸と大腸の間には明確な違いはなく、直腸の明確な始まりもない。腸の微絨毛の密度が非常に高く、栄養素の吸収のための大きな表面積を作り出している。[61]
生物学と生態学
ゲノムサイズ
すべてのコウモリと同様に、メガコウモリのゲノムは他の哺乳類よりもはるかに小さい。2009年に43種のメガコウモリを対象に行われた研究では、ゲノムは麦わら色オオコウモリの1.86ピコグラム（pg、1pgあたり978Mbp）からライルオオコウモリ（Pteropus lylei）の2.51pgまでの範囲であることが判明した。すべての値は、哺乳類の平均3.5pgよりもはるかに低い。メガコウモリのゲノムはミクロコウモリよりもさらに小さく、平均重量は2.20pgであるのに対し、ミクロコウモリは2.58pgである。この違いは、メガコウモリの系統が長い散在核要素の一種であるLINE1の絶滅を経験したという事実に関連している可能性があると推測された。LINE1はヒトゲノムの15～20%を構成し、哺乳類で最も普及している長い散在核要素であると考えられている。[62]
感覚
視力
例外はごくわずかだが、オオコウモリはエコーロケーションを行わないため、視覚と嗅覚に頼って移動する。[63]オオコウモリは頭の前部に大きな目を持つ。[64]この目はすべてのコウモリの共通祖先の目よりも大きく、ある研究ではコウモリ科のコウモリの目が大型化する傾向にあることを示唆している。18種のオオコウモリの目を調べた研究では、最も小さい目はキバタコウモリ（Syconycteris australis）で直径5.03 mm（0.198インチ）、最も大きい目はオオコウモリ（Pteropus vampyrus）で直径12.34 mm（0.486インチ）であった。[65]オオコウモリの虹彩は通常茶色だが、 Desmalopex、Mirimiri、Pteralopex、一部のPteropusのように赤やオレンジの場合もある。[66]
高輝度レベルでは、メガコウモリの視力は人間よりも劣るが、低輝度レベルでは優れている。[64] Rousettus、Epomophorus、Eidolon、Pteropus種の目を調べたある研究では、最初の3属はタペタム lucidum を持っていることが判明した。これは、低輝度レベルでの視力を改善する目の反射構造であるが、Pteropus種にはそれがない。[63]調査したすべての種は、桿体細胞と錐体細胞の両方を持つ網膜を持っていたが、 Pteropus種だけが、光の最も短い波長を検出するS錐体を持っていた。オプシンのスペクトル調整が識別できなかったため、Pteropus種のS錐体が青色光を検出するのか、紫外線を検出するのかは不明である。Pteropus属のコウモリは二色性で、2種類の錐体細胞を持っている。他の3属は、S錐体を持たず、単色性で、色を見ることができない。すべての属は桿体細胞の密度が非常に高く、その結果、光に対する感受性が高く、それが夜行性の活動パターンと一致している。プテロプスとルーセットスでは、測定された桿体細胞密度は1平方ミリメートルあたり35万～80万個で、ハツカネズミ、飼い猫、飼いウサギなどの他の夜行性または薄明薄暮性の動物と同等かそれ以上であった。[63]
匂い
オオコウモリは、果物や花の蜜などの食料源を見つけるために嗅覚を使います。[67]彼らは飼い犬に匹敵する鋭い嗅覚を持っています。[68]ヒガシチューブバナコウモリ（Nyctimene robinsoni ）などのチューブバナフルーツコウモリは立体嗅覚を持ち、つまり、匂いの柱を3次元的に地図に描き、追跡することができます。[68] 他のほとんどの（あるいはすべての）コウモリ種と同様に、オオコウモリの母親と子どもも、個体を認識するだけでなく、お互いを認識するためにも匂いを使います。[67]オオコウモリでは、オスは肩にアンドロゲンに敏感な肥大した皮脂腺を持っており、特に交尾期に縄張りを匂いでマーキングするために使用します。これらの腺の分泌物は種によって異なり、4種の腺から分離された65種類の化合物のうち、すべての種に共通する化合物はありませんでした。[69]オスは尿洗浄、つまり自分の尿で体を覆うことも行います。 [69] [70]
味
コウモリはTAS1R2遺伝子を持っており、これは食物の甘味を感知する能力があることを意味する。この遺伝子は吸血コウモリを除くすべてのコウモリに存在している。他のコウモリと同様に、コウモリはTAS1R1遺伝子がないためうま味を味わうことができない。他の哺乳類では、ジャイアントパンダだけがこの遺伝子を欠いていることがわかっている。[67]コウモリは複数のTAS2R遺伝子も持っており、これは苦味を味わえることを示している。[71]
生殖とライフサイクル
メガバットは、他のコウモリと同様、哺乳類としては体の大きさの割に長生きである。飼育下では30年を超える寿命を持つものもいる。[55]メガバットは体の大きさの割に繁殖力が低く、性成熟が遅れており、ほとんどの種のメスは1～2歳になるまで出産しない。[72] : 6 メガバットの中には年間を通じて繁殖できるものもいるようだが、大多数の種は季節繁殖種である可能性が高い。[55]交尾はねぐらで行われる。[73]妊娠期間は様々であるが、[74]ほとんどの種で4～6か月である。メガバットの種によっては、交尾から出産までの期間を長くする生殖適応がみられる。麦わら色オオコウモリなどの一部の種は、遅延着床という生殖適応がみられる。つまり、交尾は6月か7月に行われるが、受精卵は数ヶ月後の11月まで子宮壁に着床しない。[72] : 6 フィッシャーズピグミーフルーツコウモリ（Haplonycteris fischeri）は、着床後遅延に適応しており、コウモリの種の中で最も長い妊娠期間を持ち、最大11.5か月に達します。[74]着床後遅延とは、胚の発育が子宮壁に着床してから最大8か月間停止することを意味し、これが非常に長い妊娠期間の原因です。[72] : 6 より妊娠期間が短いのは、オオハナショウビンフルーツコウモリ（Cynopterus sphinx）で、3か月です。[75]
すべてのメガコウモリの出産数は通常1匹です。[72] : 6 以下の種では双子の記録がまれにあります:マダガスカルオオコウモリ( Pteropus rufus )、ドブソンエポレットフルーツコウモリ( Epomops dobsoni )、ハイガオオコウモリ、クロオオコウモリ( Pteropus alecto )、メガネオオコウモリ( Pteropus conspicillatus )、[76]オオハナショウビンフルーツコウモリ、[77] ピーターズエポレットフルーツコウモリ( Epomophorus crypturus )、シュモクザメコウモリ、麦わら色フルーツコウモリ、リトルカラーフルーツコウモリ( Myonycteris torquata )、エジプトオオコウモリ、レシュノールーセットフルーツコウモリ( Rousettus leschenaultii )。[78] : 85–87 双子の場合、両方の子孫が生き残ることはまれです。[76]メガバットは他のコウモリと同様に繁殖率が低いため、個体数が減少から回復するのは遅いです。[79]
出生時のメガコウモリの子の体重は、平均して母親の出産後の体重の17.5%である。これはコウモリ科の中で最も小さい子と母親の比率である。コウモリ全体では、新生児の体重は母親の出産後の体重の22.3%である。メガコウモリの子は、出生時に無力な早熟型（出生時に行動能力がある）という従来の分類に簡単には分類できない。オオコウモリなどの種は、目が開いた状態で生まれる（早熟型の子の兆候）が、エジプトオオコウモリの子の目は生後9日目まで開かない（晩熟型の子の兆候）。[80]
ほぼすべてのコウモリ種と同様に、オスはメスの育児を手伝わない。[81] 子どもは乳離れするまで母親と一緒にいるが、乳離れにかかる期間は科によって異なる。すべてのコウモリと同様に、メガバットの授乳期間は比較的長く、子どもは体重が成体の約71%になるまで授乳するが、コウモリ以外の哺乳類では成体の体重の40%である。[82] Micropteropus属の種は生後7～8週で子どもを乳離れさせるが、インドオオコウモリ（Pteropus medius）は生後5か月まで乳離れさせない。[78]非常に珍しいことに、ビスマルクオオコウモリ（Pteropus capistratus）とダヤクオオコウモリ（Dyacopterus spadiceus ）の2種のメガバットのオスの個体が乳を生産しているのが観察されているが、オスが子どもに授乳しているところは観察されたことがない。[83]授乳が機能的でオスが実際に子犬に授乳しているのか、それともストレスや栄養失調の結果なのかは不明である。[84]
行動と社会システム
多くのオオコウモリの種は、非常に群れをなす、または社会的な性質を持っています。オオコウモリは互いにコミュニケーションをとるために発声し、さまざまな属で「トリルのような音の爆発」[85]、ホーンという音[86] 、または大きな鳴き声のような鳴き声[87]と表現される音を出します。少なくとも1つの種、エジプトオオコウモリは、発声学習と呼ばれる発声学習の一種が可能で、「同種の個体との交流に応じて発声を変更する能力」と定義されています。[88] [89]若いエジプトオオコウモリは、母親やコロニー内の他の個体の声を聞くことで方言を習得することができます。これらの方言の違いにより、たとえばコロニーの個体が異なる周波数でコミュニケーションする可能性があると仮定されています。[90] [91]
オオコウモリの社会行動には、生殖以外の目的での性行動の利用も含まれる。エジプトオオコウモリのメスは、オスから餌を奪って交尾するという証拠がある。親子鑑定により、メスが餌をあさったオスは、餌をあさったメスの子孫の父親になる可能性が高いことが確認された。[92] 同性同士のフェラチオは、少なくとも1種、オガサワラオオコウモリ（Pteropus pselaphon）で観察されている。[93] [94]この同性同士のフェラチオは、寒冷な気候では本来敵対関係にあるオス同士のコロニー形成を促すと考えられている。[93] [94]
コウモリ類は主に夜行性で薄明薄暮性であるが、日中に飛ぶのが観察されているものもある。[39]島のいくつかの種と亜種は昼行性であり、これは捕食者の不足への反応であると仮定されている。昼行性の分類群には、ミミオオコウモリの亜種（Pteropus melanotus natalis）、モーリシャスオオコウモリ（Pteropus niger） 、カロリンオオコウモリ（Pteropus molossinus ）、 Pteropus pelagicusの亜種（P. p. insularis）、およびセイシェルオオコウモリ（Pteropus seychellensis）が含まれる。[95] : 9
ねぐら
1992 年に行われた 41 のメガバット属の要約では、29 属が樹木をねぐらとすると記されている。さらに 11 属は洞窟をねぐらとし、残りの 6 属は他の種類の場所 (例えば、人間の建造物、鉱山、および割れ目) をねぐらとする。樹木をねぐらとする種は、単独で生活する場合もあれば、高度にコロニーを形成し、最大 100 万個体の集団を形成する場合もある。洞窟をねぐらとする種は、10 個体から数千個体までの集団を形成する。高度にコロニーを形成する種は、ねぐらへの忠誠心を示すことが多く、つまり、その木や洞窟が長年にわたってねぐらとして使用される可能性がある。単独で生活する種や、より少数で集まる種は、ねぐらへの忠誠心が低い。[72] : 2
食事と採集
ほとんどのオオコウモリは主に果実食である。[96]科全体で、約188の植物属からの多様な果物を食べる。[97]一部の種は蜜食でもあり、花の蜜も飲む。[96]オーストラリアでは、ユーカリの花が特に重要な食料源である。[41]その他の食料源には、葉、新芽、芽、花粉、種子鞘、樹液、球果、樹皮、小枝などがある。[98]彼らは驚異的な食欲をそそり、一晩で自分の体重の2.5倍もの果物を食べる。[97]
オオコウモリはねぐらや餌場まで飛ぶ。通常、コウモリとしては比較的速くまっすぐ飛ぶが、機動性に優れた遅い種もいる。夜間に20～50 km (12～31 mi) を移動する種もいる。エイドロン属、プテロプス属、エポモフォラス属、ルーセットス属、ミオニクテリス属、ナノニクテリス属の渡り性種は、最長 750 km (470 mi) の距離を移動する。ほとんどのオオコウモリは平均以下のアスペクト比[99]を持っている。アスペクト比とは、翼幅と翼面積を測定した値である。[99] : 348 翼面荷重とは、翼面積に対する重量を測定した値である。 [99] : 348 は、 オオコウモリでは平均か平均以上である。[99]
種子の散布
コウモリは種子散布において重要な役割を果たしている。長い進化の歴史の結果、一部の植物はコウモリの感覚と一致する特徴を発達させており、果実は香りが強く、色鮮やかで、葉から離れた目立つ場所に生えている。果実の鮮やかな色と位置は、コウモリが視覚的な手がかりに頼り、雑然とした場所で方向を見定めることができないことを反映しているのかもしれない。40種以上のイチジクの果実を調べた研究では、鳥とコウモリの両方に食べられたイチジクは1種だけで、ほとんどの種はどちらか一方に食べられている。鳥が食べたイチジクは赤やオレンジであることが多いが、コウモリが食べたイチジクは黄色や緑であることが多い。[100]種子のほとんどは消化管通過時間が短いため、摂取後すぐに排泄されるが、一部の種子は12時間以上消化管内に留まることがある。これにより、親木から遠く離れた場所に種子を散布するコウモリの能力が高まる。[101]非常に移動性の高い果食動物であるオオコウモリは、森林破壊された土地に木の種子を散布することで、孤立した森林の断片の間に森林を再生する能力を持っています。[102]この散布能力は、長さ4mm（0.16インチ）未満の小さな種子を持つ植物に限られており、これより大きい種子は摂取されません。[103]
捕食動物と寄生虫
_(14769069502).jpg/500px-Hardwicke's_science-gossip_-_an_illustrated_medium_of_interchange_and_gossip_for_students_and_lovers_of_nature_(1886)_(14769069502).jpg)
メガコウモリ、特に島に生息する種類には、固有の天敵がほとんどいない。オオコウモリの外来天敵には、飼い猫やネズミなどがある。マングローブオオコウモリは、一部のメガコウモリにとっては固有の天敵だが、他の種にとっては外来天敵であり、木登りが得意なため、メガコウモリを日和見的に捕食する。[104]ブラウンツリースネークという別の種も、メガコウモリの個体群に深刻な影響を与える可能性がある。グアムでは外来天敵であるこのヘビがあまりにも多くの子孫を消費するため、マリアナオオコウモリ( Pteropus mariannus )の個体群の増加が実質的にゼロになった。同島は現在、マリアナオオコウモリの生息地と見なされており、同島の個体群は、繁殖の成功ではなく、近くのロタ島から移入してくるコウモリに依存している。 [105]メガコウモリと自然に共存する捕食者には、ワニ、ヘビ、大型トカゲなどの爬虫類や、ハヤブサ、タカ、フクロウなどの鳥類が含まれます。[72] :5 オーストラリア北部のワニの胃の内容物の分析に基づくと、イリエワニはメガコウモリの捕食者として知られています。[106]猛暑の間、リトルレッドオオコウモリ（Pteropus scapulatus ）などのメガコウモリは、水路から水を飲んで体を冷やし、水分補給する必要があるため、淡水ワニによる日和見的な捕食の影響を受けやすくなります。[107]
コウモリはいくつかの寄生虫の宿主である。既知の寄生虫には、コウモリバエ科およびストレブリダエ科（「コウモリバエ」）[108] [109]や、デモデックス属のダニが含まれる。[110]ヘモプロテイダ科の血液寄生虫やトキソカリダエ科の腸内線虫も、コウモリの種に影響を与える。[41] [111]
分布と生息地
コウモリは旧世界の熱帯地方に広く分布しており、アフリカ、アジア、オーストラリア、インド洋やオセアニアの島々に生息している。[18] 2013年現在、アフリカには14属28種のコウモリが生息している。この28種のうち、24種は熱帯または亜熱帯気候にのみ生息している。残りの4種は主に熱帯地方に生息しているが、生息域は温帯気候にも及んでいる。生息地の種類別に見ると、8種は専らまたは大部分が森林生息地に生息し、9種は森林とサバンナの両方に生息し、9種は専らまたは大部分がサバンナに生息し、2種は島に生息している。アフリカの種のうち、長毛ルーセット（Rousettus lanosus ）は主に山岳生態系に生息しているが、さらに13種の生息域は山岳生息地にまで広がっている。[112] : 226
東南アジア以外では、アジアにおけるオオコウモリの種の豊富さは比較的低い。エジプトオオコウモリは、分布域の大部分が旧北区である唯一のオオコウモリである。[113]エジプトオオコウモリと麦わら色オオコウモリは、中東で見られる唯一の種である。[113] [114]エジプトオオコウモリの分布域の最北端は、北東地中海である。[113]東アジアでは、オオコウモリは中国と日本にのみ生息している。中国では、6種のオオコウモリのみが定住種と考えられているが、他の7種は限界的（分布域の端）に、疑わしい（誤認の可能性があるため）、または偶発的な渡り鳥として生息している。[115]日本には、すべてPteropus 属のオオコウモリが4種生息しているが、日本の主要5島には生息していない。[116] [117] [118] [119]南アジアでは、メガバットの種の豊富さは、モルディブの2種からインドの13種までさまざまです。[120]東南アジアのメガバットの種の豊富さは、小国シンガポールで5種、インドネシアで76種と少ないです。[120]アジアで発見された98種のメガバットのうち、95種が森林に生息しています。その他の生息地のタイプには、人間が改変した土地（66種）、洞窟（23種）、サバンナ（7種）、灌木地（4種）、岩場（3種）、草原（2種）、砂漠（1種）があります。[120]
オーストラリアには、5属8種のオオコウモリが生息している。これらの属は、Pteropus、Syconycteris、Dobsonia、Nyctimene、Macroglossusである。[41] : 3 オーストラリアのPteropus種は、マングローブ林、熱帯雨林、オーストラリアの低木地帯の湿潤硬葉樹林など、さまざまな生息地で見られる。 [41] : 7 オーストラリアのPteropus は、都市部に大規模なコロニーを形成するため、人間と共存していることが多く、特に5月と6月には、都市部のコロニーにPteropus種の個体群が最も多く見られる。 [121]
オセアニアでは、パラオとトンガの2か国にそれぞれ1種ずつ、最も少ないメガバット種が生息している。パプアニューギニアには36種が生息しており、最も多い。[122]オセアニアの65種のうち、58種が森林に生息している。その他の生息地としては、人間が改変した土地（42種）、洞窟（9種）、サバンナ（5種）、灌木地（3種）、岩場（3種）などがある。[122]メガバット種の約19％が単一の島に固有であると推定されている。コウモリ科の中で、単一島固有種の割合が高いのは、2種を含むコウモリ科のみである。 [123]
人間との関係
食べ物
コウモリは生息域全域で殺され、野生動物の肉として食べられている。コウモリはアジア全域で広く消費されているほか、プテロプス属の種が大量に狩猟されている西インド洋や太平洋の島々でも消費されている。プテロプス属の種が生息していないアフリカ大陸では、この地域で最大のコウモリである麦わら色のフルーツコウモリが好んで狩猟されている。[124]
グアムでは、マリアナオオコウモリを食べることで地元住民が神経毒 β-メチルアミノ-L-アラニン（BMAA）にさらされ、後に神経変性疾患を引き起こす可能性があります。BMAAは、オオコウモリを食べた人間の体内で特に生物濃縮される可能性があります。オオコウモリはソテツの実を食べることでBMAAにさらされます。[125] [126] [127]
病気のリザーバーとして
メガコウモリは、人間に影響を及ぼし病気を引き起こす可能性のあるいくつかのウイルスの保有者です。エボラウイルス（EBOV）やマールブルグウイルスなどのフィロウイルスを運ぶことがあります。[128]マールブルグウイルス病を引き起こすマールブルグウイルスは、エジプトオオコウモリという1種で確認されています。この病気はまれですが、発生時の致死率は88％にも達することがあります。[128] [129]このウイルスは、 1967年にドイツのマールブルク市とフランクフルト市、およびセルビアのベオグラードで同時に発生した後に初めて認識され、 [129] 31人が病気になり、7人が死亡しました。[130]この発生は、ウガンダのベルベットモンキーを使った実験室での作業にまでさかのぼります。[129]このウイルスはコウモリの宿主から人間（エジプトオオコウモリが生息する鉱山や洞窟で通常長期間過ごした人）に感染する可能性があります。そこから、血液や精液などの感染した体液との接触を通じて人から人へと感染する可能性がある。[129]米国疾病予防管理センターは、 1967年から2014年までにマールブルグウイルス病の確認された症例を合計601件挙げており、そのうち373人が死亡した（全死亡率62％）。[130]
EBOVの存在が陽性と判明した種には、フランケエポレットフルーツコウモリ（Epomops franqueti）、シュモクザメフルーツコウモリ、リトルカラードフルーツコウモリなどがある。さらに、EBOVに対する抗体は、ストローカラーフルーツコウモリ、ガンビアエポレットフルーツコウモリ（Epomophorus gambianus）、ピーターズドワーフエポレットフルーツコウモリ（Micropteropus pusillus）、フェルドカンプドワーフエポレットフルーツコウモリ（Nanonycteris veldkampii）、レシュノールゼットフルーツコウモリ、エジプトフルーツコウモリで見つかっている。[128]人間がエボラウイルスに感染する方法の多くは不明である。科学者は、人間が最初に感染したのは、メガコウモリやヒト以外の霊長類などの感染した動物との接触によるのではないかと仮説を立てている。[131]コウモリはエボラウイルスの自然宿主であると推定されているが、これは確立されていない。[132]コウモリもウイルスの宿主として調査されており、2019年にはオオナガコウモリ（Miniopterus inflatus）がウイルスのゲノムの5分の1を保有していることが判明した（ただし、実際のウイルス検査では陽性ではなかった）。[133]エボラ感染と「感染した動物の狩猟、屠殺、肉の加工」との間には関連性がある可能性が高いため、西アフリカのいくつかの国は2013年から2016年の流行中にブッシュミート（メガコウモリを含む）を禁止するか、警告を発したが、その後多くの禁止が解除された。[134]
病気の媒介動物として関係があるとされる他のコウモリは、主にPteropus属の種である。特に、オオコウモリは、狂犬病ウイルスとともに狂犬病を引き起こすオーストラリアコウモリリッサウイルスを媒介することができる。オーストラリアコウモリリッサウイルスは 1996 年に初めて特定され、人間に感染することは非常にまれである。感染は感染した動物に噛まれたり引っかかれたりすることで起こるが、感染した動物の唾液が粘膜や開いた傷口に入ることでも起こる。オオコウモリの血液、尿、または排泄物にさらされても、オーストラリアコウモリリッサウイルスに感染することはない。1994 年以来、クイーンズランド州で 3 件の感染が記録されており、いずれも致命的であった。[135]
オオコウモリはヘンドラウイルスやニパウイルスなどのヘニパウイルスの保有動物でもある。ヘンドラウイルスは1994年に初めて特定されたが、人間に発生することはまれである。1994年から2013年までに、ヘンドラウイルスが人間に感染した症例が7件報告されており、そのうち4件は死亡している。人間への感染の主な経路は、オオコウモリの尿に接触した馬との接触であると仮定されている。[136]オオコウモリと人間との直接感染の記録はない。[137] 2012年現在、感染と伝染の可能性を減らすために馬用のワクチンが利用可能である。[138]
ニパウイルスは1998年にマレーシアで初めて確認された。1998年以降、マレーシア、シンガポール、インド、バングラデシュでニパウイルスの発生が数回あり、100人以上の死傷者が出ている。2018年にインドのケララ州で発生した発生では、19人が感染し、17人が死亡した。[139]全体的な致死率は40～75%である。人間は、オオコウモリやその体液との直接接触、家畜の豚などの中間宿主への曝露、または感染者との接触によってニパウイルスに感染する可能性がある。[140] 2014年に行われたインドオオコウモリとニパウイルスの研究では、ニパウイルスの発生はオオコウモリが好む地域でより起こりやすいが、「コウモリの存在自体はニパウイルス感染の危険因子とはみなされない」ことが判明した。むしろ、ナツメヤシの樹液の摂取が重要な感染経路となっている。ナツメヤシの樹液採取には、ナツメヤシの木に採取用の壺を置くことが必要である。インドオオコウモリは、壺に流れ込む樹液を舐めたり、壺の近くで排便や排尿をしたりするのが確認されている。このようにして、ヤシ酒を飲む人間はヘニパウイルスに感染する可能性がある。採取用の壺に竹製のスカートを付けることにより、コウモリの尿による汚染のリスクが軽減される。[141]
オオコウモリは、メナングウイルス[142]やネルソンベイウイルス[ 143 ]など、いくつかの非致死性の病気も媒介する可能性があります。これらのウイルスが人間に影響を与えることはめったになく、報告された症例もわずかです。 [142] [143]コウモリがコロナウイルスの媒介者であるとは考えられていません。[144]
文化の中で
コウモリ類、特にオオコウモリは先住民の文化や伝統に登場します。オーストラリアやパプアニューギニアの民話にも登場します。[145] [146] また、オーストラリア先住民の洞窟壁画にも描かれており、現存するいくつかの例からもそれがわかります。[147]
オセアニアの先住民社会では、オオコウモリの一部を実用的および儀式用の武器として使っていた。ソロモン諸島では、人々はオオコウモリの骨から槍の刃を作った。[148]ニューカレドニアでは、ヒスイで作られた儀式用の斧がオオコウモリの毛皮の編み紐で飾られていた。[149]インドネシアのアスマット族の戦闘用盾にはオオコウモリの翼が描かれており、彼らは翼が戦士を守ると信じていた。[150]
現代および歴史的に、オオコウモリの副産物が通貨として使用されたという記録がある。ニューカレドニアでは、編んだオオコウモリの毛皮が通貨として使用されていたことがあった。[148]ソロモン諸島の一部であるマキラ 島では、先住民が今でもオオコウモリの歯と野生動物の肉のために狩猟を行っている。犬歯はネックレスとして通され、通貨として使用されている。[151]島嶼部オオコウモリ( Pteropus tonganus )の歯は、通常ドリルで穴を開けられるほど大きいため、特に珍重されている。マキラオオコウモリ( Pteropus cognatus ) も、歯が小さいにもかかわらず狩猟の対象となる。オオコウモリの歯を通貨として使用することを阻止することは、種にとって有害である可能性があり、レイバリー氏とファシ氏は「重要な文化資源を提供する種は、非常に貴重である可能性がある」と指摘している。文化的価値の放棄を促すよりも、オオコウモリの持続可能な狩猟を強調して文化的価値を保存する方が効果的かもしれない。たとえオオコウモリの歯が目的で狩猟されなくなったとしても、野生動物の肉のために殺されることは変わらない。したがって、文化的価値を維持することで持続可能な狩猟慣行が促進される可能性がある。 [152]ラバリーは「彼らの歯が文化的に非常に価値があることは、マイナスではなくプラスである。コウモリを狩る習慣は必ずしも止めるべきではなく、持続可能な方法で管理する必要がある」と述べた。[151]
保全
状態
2014年時点で、国際自然保護連合（IUCN）は、メガバット種の4分の1を絶滅危惧種と評価しており、これには絶滅危惧IA類、絶滅危惧IB類、脆弱IB類に指定されている種が含まれています。メガバットは、食用や薬用に狩猟されているため、人間によって大きな脅威にさらされています。さらに、農業、特に果物生産への実際の損害または認識された損害のために駆除されています。[153] 2019年時点で、IUCNは187種のメガバットについて評価を行っています。ステータスの内訳は次のとおりです。[154]
- 絶滅: 4種 (2.1%)
- 絶滅危惧種: 8種 (4.3%)
- 絶滅危惧種: 16種 (8.6%)
- 絶滅危惧種: 37種 (19.8%)
- 準絶滅危惧種：13種（7.0%）
- 軽度懸念種：89種（47.6%）
- データ不足：20種（10.7%）
衰退の原因
人為的発生源
メガコウモリは人間による生息地の破壊によって脅かされている。生息地の森林伐採は、重要なねぐらの生息地の喪失につながっている。森林伐採は、在来の果樹が伐採されるため、食料資源の喪失にもつながる。生息地の喪失とそれに伴う都市化は、新たな道路の建設につながり、メガコウモリのコロニーが乱獲されやすくなる。さらに、森林伐採による生息地の喪失は、分断された森林が台風の強風による被害を受けやすくなるため、自然の脅威を増大させる。[72] : 7 洞窟にねぐらを持つメガコウモリは、ねぐらの場所における人間による撹乱によって脅かされている。生息域内の一部の国では、グアノ採掘が生計手段となっており、人々が洞窟にやって来る。洞窟は、鉱物採掘や洞窟観光によっても撹乱されている。[72] : 8
メガバットは、人間によっても、意図的か否かにかかわらず殺される。メガバット種の半数は食用として狩猟されているが、食虫種の場合はわずか8%である。[155]また、農作物への被害が認識されることから生じる人間による迫害も、死亡の大きな原因となっている。一部のメガバットは、果物作物よりも在来の果樹を好むことが記録されているが、森林伐採により食糧が減少するため、果物作物に頼らざるを得ない。[72] : 8 個体数を減らすため、射殺されたり、殴り殺されたり、毒殺されたりしている。果物を食べないようにするための網に偶然絡まって死亡することもある。 [156]駆除キャンペーンにより、メガバットの個体数は劇的に減少する可能性がある。モーリシャスでは、2014年から2016年の間に4万匹以上のモーリシャスオオコウモリが駆除され、個体数は推定45%減少した。[157]コウモリは感電によっても死ぬ。オーストラリアのある果樹園では、8週間で21,000匹以上のコウモリが感電死したと推定されている。[158]農家は、コウモリが作物を食べる前に殺すために果樹の上に電気網を張る。この網が作物の損失を防ぐのに効果があるかどうかは疑問で、そのような網を運営していたある農家は、それでも1年間に100～120トン（22万～26万ポンド）の果物がオオコウモリに奪われていると推定している。[159]コウモリが頭上の電線に飛び込むなど、感電による死亡事故もある。[160]
気候変動はオオコウモリの死亡率を高め、種の存続を危惧する原因となっている。オーストラリアでは1994年から2008年にかけて猛暑が続き、3万匹以上のオオコウモリが死亡した。メスや若いコウモリは猛暑に最も影響を受けやすく、個体群の回復能力に影響する。[161]オオコウモリは気候変動に伴う海面上昇の脅威にさらされており、いくつかの種は低地の環礁に固有の種である。[104]
天然資源
多くの種は単一の島に固有であるため、台風などの偶発的な出来事の影響を受けやすい。1979年の台風では、ロドリゲスオオコウモリ（Pteropus rodricensis）の残存個体数が半減した。台風は間接的な死亡ももたらしている。台風は木々の葉を落とすため、メガコウモリがより目立ち、人間に狩られやすくなるからである。大嵐の後はコウモリの食料資源が乏しくなり、メガコウモリは地面に落ちた果物を食べるなど、よりリスクの高い採餌戦略に頼るようになる。そこでは、飼い猫、飼い犬、飼い豚による捕食に対してより脆弱である。[95]多くのメガコウモリ種は地殻変動が活発な環太平洋火山帯に生息しているため、火山の噴火にも脅かされている。絶滅危惧種であるマリアナオオコウモリ[119] [162]を含むオオコウモリは、2003年に始まった一連の噴火によりアナタハン島からほぼ絶滅した。[163]
参考文献
- ^ ab McKenna, MC; Bell, SK (1997).哺乳類の分類: 種のレベル以上コロンビア大学出版局. p. 296. ISBN 9780231528535。
- ^ abcdefghijklmno Almeida, F.; Giannini, NP; Simmons, NB (2016). 「アフリカオオコウモリ（翼手目：コウモリ科）の進化史」. Acta Chiropterologica . 18 : 73–90. doi :10.3161/15081109ACC2016.18.1.003. hdl : 11336/12847 . S2CID 89415407.
- ^ ab Gray, JE (1821). 「脊椎動物の自然な配置について」ロンドン医学リポジトリ(25): 299。
- ^ abc ミラー、ゲリット・S・ジュニア（1907年）。「コウモリの科と属」。米国国立博物館紀要。57 ： 63。
- ^ abc Hutcheon, JM; Kirsch, JA (2006). 「動く顔：ミクロキロプテラの解体と現存するコウモリの新分類」Acta Chiropterologica . 8 (1): 1–10. doi :10.3161/1733-5329(2006)8[1:AMFDTM]2.0.CO;2. S2CID 85948117.
- ^ 「PTEROPUSの定義」。メリアム・ウェブスター。 2019年5月22日閲覧。
- ^ abc Jackson, S.; Jackson, SM; Groves, C. (2015).オーストラリア哺乳類の分類学. Csiro Publishing . ISBN 9781486300136。
- ^ ab Dobson, GE (1875). 「翼手類の亜目、科、属の概要（自然的類似性に従って整理）」自然史年報および雑誌、動物学、植物学、地質学。4. 16 (95).
- ^ ab Springer, MS; Teeling, EC; Madsen, O.; Stanhope, MJ; De Jong, WW (2001). 「化石と分子の統合データによりコウモリのエコーロケーションを再構築」Proceedings of the National Academy of Sciences . 98 (11): 6241–6246. Bibcode :2001PNAS...98.6241S. doi : 10.1073/pnas.111551998 . PMC 33452 . PMID 11353869.
- ^ Lei, M.; Dong, D. (2016). 「トランスクリプトームデータに基づくコウモリの従属関係の系統ゲノム解析」。Scientific Reports . 6 (27726): 27726. Bibcode :2016NatSR...627726L. doi :10.1038/srep27726. PMC 4904216 . PMID 27291671.
- ^ Tsagkogeorga, G.; Parker, J.; Stupka, E.; Cotton, J. A.; Rossiter, S. J. (2013). 「系統ゲノム解析によりコウモリの進化関係が解明される」Current Biology . 23 (22): 2262–2267. doi : 10.1016/j.cub.2013.09.014 . PMID 24184098. S2CID 9133016.
- ^ Szcześniak, M.; Yoneda, M.; Sato, H.; Makałowska, I.; Kyuwa, S.; Sugano, S.; Suzuki, Y.; Makałowski, W.; Kai, C. (2014). 「Rousettus leschenaulti のミトコンドリアゲノムの特性評価」ミトコンドリア DNA . 25 (6): 443–444. doi :10.3109/19401736.2013.809451. PMID 23815317. S2CID 207657381.
- ^ Teeling, EC; Springer, MS; Madsen, O.; Bates, P.; O'Brien, SJ; Murphy, WJ (2005). 「コウモリの分子系統学が生物地理学と化石記録を明らかにする」. Science . 307 (5709): 580–584. Bibcode :2005Sci...307..580T. doi :10.1126/science.1105113. PMID 15681385. S2CID 25912333.
- ^ Ungar, P. (2010).哺乳類の歯：起源、進化、多様性。JHU Press。p . 166。ISBN 9780801899515。
- ^ Giannini, NP; Simmons, NB (2003). 「核遺伝子 1 個とミトコンドリア遺伝子 4 個の直接最適化解析に基づく大型コウモリ類 (哺乳類: 翼手目: コウモリ科) の系統発生」. Cladistics . 19 (6): 496–511. doi :10.1111/j.1096-0031.2003.tb00385.x. PMID 34905855. S2CID 84696546.
- ^ Colgan, DJ; Flannery, TF (1995). 「リボソームDNAに基づくインド西太平洋メガキロプテラ類の系統発生」. Systematic Biology . 44 (2): 209–220. doi :10.1093/sysbio/44.2.209.
- ^ Bergmans, W. (1997). 「アフリカオオコウモリ類（哺乳類、オオコウモリ目）の分類と生物地理学」5. Lissonycteris Andersen, 1912、Myonycteris Matschie, 1899、Megaloglossus Pagenstecher, 1885 属; 総論と結論; 付録: 全種のキー」Beaufortia . 47 (2): 69.
- ^ abcdefghijklmnopqrs Almeida, FC; Giannini, NP; Desalle, R.; Simmons, NB (2011). 「旧世界フルーツコウモリ（翼手目、コウモリ科）の進化関係：もうひとつのスター系統発生？」BMC Evolutionary Biology . 11 : 281. doi : 10.1186/1471-2148-11-281 . PMC 3199269 . PMID 21961908.
- ^ バトラー、PM (1984)。「東アフリカ中新世のマクロスケリデア、食虫類、翼手類」。古脊椎動物。14 (3): 175。
- ^ ガンネル、GF;ボイヤー、DM;アーカンソー州フリシア。ヘリテージ、S.マンティ、FK;ミラー、ER;サラム、HM。ノーブル州シモンズ。ニュージャージー州スティーブンス。ザイフェルト、ER (2018)。 「エジプトとケニアのキツネザルの化石は、マダガスカルのアイアイの起源がアフリカであることを示唆しています。」ネイチャーコミュニケーションズ。9 (1): 3193。ビブコード:2018NatCo...9.3193G。土井：10.1038/s41467-018-05648-w。PMC 6104046。PMID 30131571。
- ^ Burgin, Connor J; Colella, Jocelyn P; Kahn, Philip L; Upham, Nathan S (2018). 「哺乳類の種は何種類あるか？」Journal of Mammalogy . 99 (1): 1–14. doi : 10.1093/jmammal/gyx147 . ISSN 0022-2372. S2CID 90797674.
- ^ 「Taxonomy=Pteropus」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2019年。 2019年5月19日閲覧。
- ^ Brown, Emily E.; Cashmore, Daniel D.; Simmons, Nancy B.; Butler, Richard J. (2019年3月25日). Mannion, Philip (編). 「コウモリの化石記録の完全性の定量化」.古生物学. 62 (5). 古生物学データベース: 757–776. doi :10.1111/pala.12426. ISSN 0031-0239. S2CID 133901426.
- ^ Eiting, TP; Gunnell, GF (2009). 「コウモリの化石記録の世界的な完全性」.哺乳類進化ジャーナル. 16 (3): 157. doi :10.1007/s10914-009-9118-x. S2CID 5923450.
- ^ ab Teeling, EC; Springer, MS; Madsen, O.; Bates, P.; O'Brien, SJ; Murphy, WJ (2005). 「コウモリの分子系統学が生物地理学と化石記録を明らかにする」(PDF) . Science . 307 (5709): 580–584. Bibcode :2005Sci...307..580T. doi :10.1126/science.1105113. PMID 15681385. S2CID 25912333.
- ^ ab Almeida, FC; Giannini, NP; Desalle, Rob; Simmons, NB (2009). 「コウモリ亜科フルーツコウモリの系統関係 (翼手目: コウモリ科: コウモリ亜科)」.分子系統学と進化. 53 (3): 772–783. doi :10.1016/j.ympev.2009.07.035. hdl : 11336/74530 . PMID 19660560.
- ^ O'Brien, J.; Mariani, C.; Olson, L.; Russell, AL; Say, L.; Yoder, AD; Hayden, TJ (2009). 「Pteropus fruit bats (Megachiroptera: Pteropodidae) による西インド洋への複数の移住: 最も遠い島々が最初に移住した」. Molecular Phylogenetics and Evolution . 51 (2): 294–303. doi :10.1016/j.ympev.2009.02.010. PMID 19249376.
- ^ Teeling EC、Jones G、Rossiter SJ (2016)。「系統発生、遺伝子、聴覚：コウモリのエコーロケーションの進化への影響」。Fenton MB、Grinnell AD、Popper AN、Fay RN（編）著。コウモリの生物音響学。Springer Handbook of Auditory Research。第54巻。ニューヨーク：Springer。pp. 25–54。doi ： 10.1007 / 978-1-4939-3527-7_2。ISBN 9781493935277。
- ^ 王、浙;朱、騰騰。シュエ、ホイリン。ファン、ナ。張潤鵬。張、リビアオ。パン、ジアン。ティーリング、エマ C.張秀儀（2017）。 「出生前発育はコウモリの喉頭エコーロケーションの単一起源を裏付けている。」自然生態学と進化。1 (2): 21.土井:10.1038/s41559-016-0021。PMID 28812602。S2CID 29068452 。
- ^ Holland, RA; Waters, DA; Rayner, JM (2004 年 12 月)。「メガキロプテランのコウモリ Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810 のエコーロケーション信号構造」。実験生物学ジャーナル。207 ( Pt 25): 4361–4369。doi :10.1242/jeb.01288。PMID 15557022。S2CID 2715542 。
- ^ Boonman, A.; Bumrungsri, S.; Yovel, Y. (2014年12月). 「非定位フルーツコウモリは翼でバイオソナークリック音を発する」Current Biology . 24 (24): 2962–2967. doi : 10.1016/j.cub.2014.10.077 . PMID 25484290. S2CID 17789233.
- ^ Speakman, JR; Racey, PA (1991 年 4 月). 「飛行中のコウモリのエコーロケーションにはコストはかからない」. Nature . 350 (6317): 421–423. Bibcode :1991Natur.350..421S. doi :10.1038/350421a0. PMID 2011191. S2CID 4314715.
- ^ Lancaster, WC; Henson, OW; Keating, AW (1995 年 1 月)。「飛翔中のコウモリの発声と呼吸筋の活動の関係」(PDF)。実験生物学ジャーナル。198 (パート 1): 175–191。doi : 10.1242 / jeb.198.1.175。PMID 7891034 。
- ^ ab Altringham JD (2011). 「エコーロケーションとその他の感覚」。コウモリ：進化から保護へ。ニューヨーク：オックスフォード大学出版局。ISBN 9780199207114。
- ^ abc Hutcheon, JM; Garland, T. Jr. (2004). 「メガバットは大きいのか?」.哺乳類進化ジャーナル. 11 (3/4): 257–277. doi :10.1023/B:JOMM.0000047340.25620.89. S2CID 11528722.
- ^ Nesi, Nicolas; Tsagkogeorga, Georgia; Tsang, Susan M; Nicolas, Violaine; Lalis, Aude; Scanlon, Annette T; Riesle-Sbarbaro, Silke A; Wiantoro, Sigit; Hitch, Alan T; Juste, Javier; Pinzari, Corinna A (2021年3月4日). 「系統学的不一致の調査により、旧世界フルーツバット（翼手目：コウモリ科）の急速な放散における深刻な分裂が解決される」. Systematic Biology . 70 (6): 1077–1089. doi :10.1093/sysbio/syab013. ISSN 1063-5157. PMC 8513763 . PMID 33693838.
- ^ Gunnell, Gregg F.; Manthi, Fredrick K. (2018年4月). 「ケニア、トゥルカナ盆地カナポイの鮮新世コウモリ（翼手目）」. Journal of Human Evolution . 140 :4. doi : 10.1016/j.jhevol.2018.01.001 . ISSN 0047-2484. PMID 29628118. S2CID 206143059.
- ^ Flannery, T. (1995).南西太平洋とモルッカ諸島の哺乳類. コーネル大学出版局. p. 271. ISBN 0801431506。
- ^ ab Nowak, RM; Walker, EP; Kunz, TH; Pierson, ED (1994). Walker's bats of the world . JHU Press. p. 49. ISBN 9780801849862。
- ^ Geist, V.; Kleiman, DG; McDade, MC (2004). Grzimek's Animal Life Encyclopedia Mammals II . 第13巻 (第2版). Gale . p. 309.
- ^ abcdefgh Nelson, JE Fauna of Australia (PDF) (レポート). Vol. 1B.オーストラリア政府環境エネルギー省.
- ^ Santana, SE; Dial, TO; Eiting, TP; Alfaro, ME (2011). 「コウモリのねぐら生態と毛皮模様の進化」. PLOS One . 6 (10): e25845. Bibcode :2011PLoSO...625845S. doi : 10.1371 /journal.pone.0025845 . PMC 3185059. PMID 21991371.
- ^ abcd Hall, LS; Richards, G. (2000).オオコウモリ：オーストラリアのフルーツコウモリと花コウモリ。UNSW Press。ISBN 9780868405612。
- ^ Ingleby, S.; Colgan, D. ( 2003). 「フィジーのコウモリ属 Pteropus、Pteralopex、Chaerephon、および Notopteris の系統的および生物地理学的関係に関する電気泳動研究」オーストラリア哺乳類学。25 :13。doi : 10.1071 /AM03013。
- ^ TA、ヴォーン;ライアン、JM。ニュージャージー州チャプレウスキー（2013年12月11日）。哺乳類学 (6 版)。ジョーンズ＆バートレット出版社。 255-256ページ。ISBN 9781284032185。
- ^ Simmons, Nancy B.; Conway, Tenley M. (2001). 「形態学的データに基づくモルモップコウモリ類（翼手目：モルモップ科）の系統関係」アメリカ自然史博物館紀要. 258 : 17. doi :10.1206/0003-0090(2001)258<0001:PROMBC>2.0.CO;2. hdl :2246/1608. ISSN 0003-0090. S2CID 83580917.
- ^ Lindenau, Christa (2011). 「トルコ・トラキアのヤリンブルガズ洞窟から発見された中期更新世のコウモリ（哺乳類：翼手目）（トルコ）」E&G – 第四紀科学ジャーナル55 :127. doi : 10.23689/fidgeo-999.
- ^ Tate, GHH (1942). 「アーチボールド探検隊第48号の成果: アーチボールドコレクションの翼手目ウミウシ科」アメリカ自然史博物館紀要80 :332–335 。
- ^ Berkovitz, B., Shellis, P. (2018). 哺乳類脊椎動物の歯。Academic Press。
- ^ Giannini, NP, Wible, JR, Simmons, NB (2006). 翼手類の頭蓋骨について。I. Pteropus (Megachiroptera: Pteropodidae). アメリカ自然史博物館紀要、2006(295), 1-134。
- ^ abcd Giannini, NP; Simmons, NB (2007). 「大型コウモリ類（哺乳類：翼手目：コウモリ科）における要素相同性と歯式の進化」（PDF） . American Museum Novitates (3559): 1–27. doi :10.1206/0003-0082(2007)3559[1:EHATEO]2.0.CO;2. hdl :2246/5849. S2CID 62823404.
- ^ ab ジュスト、J.;イバニェス、C. (1993)。 「哺乳類、サントメ島オオコウモリ Myonycteris brachycephala (哺乳綱: 巨翅目) の非対称な歯列」。カナダ動物学ジャーナル。71 (1): 221–224。土井：10.1139/z93-030。hdl : 10261/48798。
- ^ abcde Vaughan, T. (1970). 「第3章 骨格系」 Wimsatt, W. (編) 『コウモリの生物学』アカデミック・プレスpp. 103–136. ISBN 9780323151191。
- ^ Luo, ZX; Kielan-Jaworowska, Z.; Cifelli, RL (2004). 「哺乳類の歯の置換の進化」(PDF) .カーネギー自然史博物館紀要. 2004 (36): 159–176. doi :10.2992/0145-9058(2004)36[159:EODRIM]2.0.CO;2. S2CID 5630875. 2019年5月23日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ abc Nowak, RM; Pillsbury Walker, E. (1999). Walker's Mammals of the World . 第1巻. JHU Press. p. 258. ISBN 9780801857898。
- ^ ab Bennett, MB (1993). 「一部のオオコウモリ（翼手目：コウモリ科）の前肢および後肢のグリップに関係する構造的変化」. Journal of Zoology . 229 (2): 237–248. doi :10.1111/j.1469-7998.1993.tb02633.x.
- ^ Schutt, WA; Simmons, NB (1998). 「Chiropteran Calca の形態と相同性、およびArchaeopteropusの系統関係に関するコメント」。Journal of Mammalian Evolution。5 : 2。doi : 10.1023 /A:1020566902992。S2CID 20426664 。
- ^ ab Maina, JN; King, AS (1984). 「コウモリの肺の設計における構造と機能の相関関係: 形態計測学的研究」(PDF) . Journal of Experimental Biology . 11 : 44.
- ^ Carpenter, RE (1986). 「中型フルーツコウモリ（コウモリ科）の飛行生理学」（PDF） . Journal of Experimental Biology . 120 : 84–93. doi :10.1242/jeb.120.1.79.
- ^ abc Richards, GC (1983)。「フルーツバットとその近縁種」。Strahan , R. (編)。オーストラリアの哺乳類完全図鑑。オーストラリア野生生物の全国写真索引(第 1 版)。ロンドン: Angus & Robertson。pp. 271–273。ISBN 978-0207144547。
- ^ Schmidt-Rhaesa, A.編 (2017).真正仔動物の消化管の比較解剖学 II . Walter de Gruyter GmbH & Co KG . pp. 328–330. ISBN 9783110560671。
- ^ Smith, JDL; Gregory, TR (2009). 「メガバット（翼手目：コウモリ科）のゲノムサイズは著しく制限されている」. Biology Letters . 5 (3): 347–351. doi :10.1098/rsbl.2009.0016. PMC 2679926. PMID 19324635 .
- ^ abc Müller, B.; Goodman, SM; Peichl, Leo (2007). 「フルーツバット（メガキロプテラ）の網膜における錐体光受容体の多様性」。脳、行動、進化。70 (2): 90–104。doi :10.1159/000102971。PMID 17522478。S2CID 29095435。
- ^ ab Graydon, M.; Giorgi, P.; Pettigrew, J. (1987). 「オオコウモリ（翼手目：コウモリ科）の視覚」オーストラリア哺乳類学会誌. 10 (2): 101–105. doi :10.1071/AM87021. S2CID 254716342.
- ^ Thiagavel, J.; Cechetto, C.; Santana, SE; Jakobsen, L.; Warrant, EJ; Ratcliffe, JM (2018). 「聴覚機会と視覚制約がコウモリのエコーロケーションの進化を可能にした」Nature Communications . 9 (1): 98. Bibcode :2018NatCo...9...98T. doi :10.1038/s41467-017-02532-x. PMC 5758785 . PMID 29311648.
- ^ Giannini, NP; Almeida, FC; Simmons, NB; Helgen, KM (2008). 「Pteropus leucopterus の系統的位置とそれが Pteropus (Chiroptera: Pteropodidae) の単系統性と関係に与える影響」。Acta Chiropterologica . 10 : 11–20. doi :10.3161/150811008X331054. hdl : 11336/82001 . S2CID 59028595.
- ^ abc Jones, G.; Teeling, EC; Rossiter, SJ (2013). 「超音波から赤外線へ: コウモリの分子進化と感覚生物学」. Frontiers in Physiology . 4 : 117. doi : 10.3389/fphys.2013.00117 . PMC 3667242. PMID 23755015 .
- ^ ab Schwab, IR (2005). 「脈絡膜の巧妙な手」. British Journal of Ophthalmology . 89 (11): 1398. doi :10.1136/bjo.2005.077966. PMC 1772916. PMID 16267906 .
- ^ ab Wood, WF; Walsh, A.; Seyjagat, J.; Weldon, PJ (2005). 「オスのオオコウモリ属 (翼手目、オオコウモリ科) の肩腺分泌物に含まれる揮発性化合物」Z Naturforsch C . 60 (9–10): 779–784. doi : 10.1515/znc-2005-9-1019 . PMID 16320623. S2CID 1938648.
- ^ Wagner, J. (2008). 「オスの Pteropus (オオコウモリ) の腺分泌物: 種間の予備的な化学比較」.独立研究プロジェクト (Isp) コレクション。
- ^ Li, D.; Zhang, J. (2014). 「食事が脊椎動物の苦味受容体遺伝子レパートリーの進化を形作る」.分子生物学と進化. 31 (2): 303–309. doi :10.1093/molbev/mst219. PMC 3907052. PMID 24202612 .
- ^ abcdefghi Mickleburgh, SP; Hutson, AM; Racey, PA (1992). 旧世界フルーツコウモリ：保全のための行動計画（PDF）（報告書） グランド、スイス：IUCN。
- ^ ヘンジャン、ユパディ;飯田圭介；ドイサバス、カーラ・クリスティーン・C.ピチトラシルプ、タンマポーン;大森 康重本渡栄一（2017） 「フィリピンのスービック湾森林保護区におけるキクオオコウモリ (Acerodon jubatus) の日中の行動と活動予算」。獣医学ジャーナル。79 (10): 1667–1674。土井：10.1292/jvms.17-0329。PMC 5658557。PMID 28804092。
- ^ ab Heideman, PD (1988). 「フルーツバットHaplonycteris fischeri （コウモリ科）の繁殖時期：地理的変異と発達の遅れ」。動物学ジャーナル。215 （4）：577–595。doi ： 10.1111 /j.1469-7998.1988.tb02396.x。hdl ：2027.42/72984。
- ^ Nowak, RM; Pillsbury Walker, E. (1999). Walker's Mammals of the World . 第1巻. JHU Press. p. 287. ISBN 9780801857898。
- ^ ab Fox, Samantha; Spencer, Hugh; O'Brien, Gemma M. (2008). 「オオコウモリ（メガキロプテラ）の双子の分析により、重複胎児化と多重父性が明らかになった」Acta Chiropterologica . 10 (2): 271–278. doi :10.3161/150811008X414845. S2CID 83506361.
- ^ マサチューセッツ州スリーニバサン;バット、人事。 Geevaghese、G. (1974 年 3 月 30 日)。 「Cynopterus sphinx sphinx Vahlの生殖周期に関する観察、1797年（翼手目：翼虫科）」。哺乳類ジャーナル。55 (1): 200–202。土井：10.2307/1379269。JSTOR 1379269。PMID 4819592 。
- ^ ab ダグラス・ヘイセン、V.;ヴァン・ティエンホーフェン、A. Van Tienhoven、A. (1993)。アスデルの哺乳類の生殖パターン: 種固有のデータの大要。コーネル大学出版局。 p. 89.ISBN 9780801417535。
- ^ アルトリンガム、ジョン・D.、マコーワット、トム、ハモンド、ルーシー（2011）。コウモリ：進化から保全へ（第2版）。オックスフォードおよびニューヨーク：オックスフォード大学出版局。p. xv。ISBN 978-0-19-920711-4。
- ^ Kunz, TH; Kurta, A. (1987). 「コウモリの出生時のサイズと妊娠中の母体への投資」(PDF) .ロンドン動物学会シンポジウム. 57 .
- ^ Safi, K. (2008). 「社会性コウモリ：オスの視点」.哺乳類学ジャーナル. 89 (6): 1342–1350. doi : 10.1644/08-MAMM-S-058.1 . S2CID 85733862.
- ^ Crichton, EG; Krutzsch, PH, 編 (2000).コウモリの生殖生物学. アカデミック・プレス. p. 433. ISBN 9780080540535。
- ^ Racey, DN; Peaker, M.; Racey, PA (2009). 「乳汁漏出は授乳ではない」. Trends in Ecology & Evolution . 24 (7): 354–355. doi :10.1016/j.tree.2009.03.008. PMID 19427057.
- ^ Kunz, T. H; Hosken, David J (2009). 「男性の授乳：なぜ、なぜそうではないのか、そしてそれはケアなのか？」。Trends in Ecology & Evolution。24 ( 2 ): 80–85。doi : 10.1016 /j.tree.2008.09.009。PMID 19100649 。
- ^ Schoeman, MC; Goodman, SM (2012). 「マダガスカルの洞窟に生息するオオコウモリ、Eidolon dupreanum の発声：初期のエコーロケーションの証拠となるか？」Acta Chiropterologica . 14 (2): 409. doi :10.3161/150811012X661729. S2CID 86613252.
- ^ 「Hammer-headed Fruit Bat」. BATS Magazine . 第34巻第1号. 2015年. 2019年5月30日閲覧。
- ^ ラブレス、AM;マクビー、K. (2017)。 「ニクティメン・ロビンソーニ（翼手目：翼足類）」。哺乳類の種。49 (949): 68–75。土井：10.1093/mspecies/sex007。S2CID 89828640。
- ^ Prat, Yosef; Taub, Mor; Yovel, Yossi (2015). 「社会性哺乳類の音声学習：コウモリの隔離実験と再生実験による実証」. Science Advances . 1 (2): e1500019. Bibcode :2015SciA....1E0019P. doi :10.1126/sciadv.1500019. ISSN 2375-2548. PMC 4643821. PMID 26601149 .
- ^ Vernes, SC (2017). 「コウモリが話すことと言語について語ること」Psychonomic Bulletin & Review . 24 (1): 111–117. doi :10.3758/s13423-016-1060-3. PMC 5325843. PMID 27368623 .
- ^ Prat, Yosef; Azoulay, Lindsay; Dor, Roi; Yovel, Yossi (2017). 「群衆の発声学習がコウモリの発声方言を誘発する：同種の再生が子犬の基本周波数使用を形作る」PLOS Biology . 15 (10): e2002556. doi : 10.1371/journal.pbio.2002556 . ISSN 1545-7885. PMC 5663327 . PMID 29088225.
- ^ Zimmer, K. (2018年1月1日). 「コウモリの喧嘩からわかる発声学習」The Scientist . 2019年5月23日閲覧。
- ^ Harten, L.; Prat, Y.; Ben Cohen, S.; Dor, R.; Yovel, Y. (2019). 「コウモリの性欲のための食料は、生産者オスが物乞いメスと繁殖することで明らかになった」Current Biology . 29 (11): 1895–1900.e3. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.066 . PMID 31130455. S2CID 162183551.
- ^ ab 杉田尚文 (2016). 「同性愛者のフェラチオ：オスのオガサワラオオコウモリ Pteropus pselaphon 同士の勃起したペニスを舐める行為」PLOS ONE . 11 (11): e0166024. Bibcode :2016PLoSO..1166024S. doi : 10.1371/journal.pone.0166024 . PMC 5100941 . PMID 27824953.
- ^ ab Tan, M.; Jones, G.; Zhu, G.; Ye, J.; Hong, T.; Zhou, S.; Zhang, S.; Zhang, L. (2009). 「オオコウモリのフェラチオは交尾時間を延長する」. PLOS ONE . 4 (10): e7595. Bibcode :2009PLoSO...4.7595T. doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC 2762080. PMID 19862320 .
- ^ abc Pierson, ED; Rainey, WE (1992). 「Pteropus属オオコウモリの生物学：レビュー」生物学レポート90 (23) .
- ^ ab Dumont, ER; O'Neal, R. (2004). 「旧世界フルーツコウモリ（コウモリ科）の食物の硬さと摂食行動」. Journal of Mammalogy . 85 :8–14. doi : 10.1644/BOS-107 . S2CID 27275791.
- ^ ab Yin, Q.; Zhu, L.; Liu, D.; Irwin, DM; Zhang, S.; Pan, Y. (2016). 「旧世界フルーツコウモリ（翼手目：コウモリ科）における核因子（赤血球由来2）様2遺伝子Nrf2の分子進化」. PLOS ONE . 11 (1): e0146274. Bibcode :2016PLoSO..1146274Y. doi : 10.1371/journal.pone.0146274 . PMC 4703304 . PMID 26735303.
- ^ Courts, SE (1998). 「旧世界フルーツコウモリ（メガキロプテラ、プテロポダエ科）の食事戦略：どうやって十分なタンパク質を摂取するのか？」Mammal Review . 28 (4): 185–194. doi : 10.1046/j.1365-2907.1998.00033.x .
- ^ abcd Norberg, UM & Rayner, JMV (1987). 「コウモリ（哺乳類：翼手目）の生態学的形態と飛行：翼の適応、飛行能力、採餌戦略、エコーロケーション」。Philosophical Transactions of the Royal Society B . 316 (1179): 382–383. Bibcode :1987RSPTB.316..335N. doi :10.1098/rstb.1987.0030.
- ^ Hodgkison, R.; Balding, ST; Zubaid, A.; Kunz, TH (2003). 「マレーシア低地熱帯雨林における種子散布者および花粉媒介者としてのフルーツコウモリ（翼手目：コウモリ科）1」Biotropica . 35 (4): 491–502. doi :10.1111/j.1744-7429.2003.tb00606.x. S2CID 86327074.
- ^ Shilton, LA; Altringham, JD; Compton, SG; Whittaker, RJ (1999)。「旧世界のフルーツコウモリは、腸内に生存可能な種子を長期間保持することで長距離の種子散布者となる可能性がある」。Proceedings of the Royal Society of London。シリーズ B: 生物科学。266 (1416): 219–223。doi :10.1098 / rspb.1999.0625。PMC 1689670。
- ^ Oleksy, R.; Racey , PA; Jones, G. (2015). 「高解像度 GPS 追跡により、マダガスカルオオコウモリ (Pteropus rufus) による生息地選択と長距離種子散布の可能性が明らかに」。Global Ecology and Conservation。3 : 690。doi : 10.1016 /j.gecco.2015.02.012。
- ^ Corlett, RT (2017). 「熱帯・亜熱帯アジアにおける脊椎動物の果食性と種子散布：最新情報」.地球生態学と保全. 11:13 . doi : 10.1016/j.gecco.2017.04.007 .
- ^ ab Buden, D.; Helgen, KM; Wiles, G. (2013). 「モートロック諸島およびチューク州、カロリン諸島におけるオオコウモリ（翼手目、コウモリ科）の分類、分布、自然史」ZooKeys (345): 97–135. doi : 10.3897/zookeys.345.5840 . PMC 3817444 . PMID 24194666.
- ^ ジャイアンツ州エッセルスティン;アマール、A.ジャネケ、D. (2006)。 「マリアナオオコウモリ（Pteropus mariannus）に対する台風後の狩猟の影響」。太平洋科学。60 (4): 531–532。土井：10.1353/psc.2006.0027。S2CID 55543225。
- ^ Adame, Maria Fernanda; Jardine, TD; Fry, B.; Valdez, D.; Lindner, G.; Nadji, J.; Bunn, SE (2018). 「熱帯沿岸氾濫原の河口ワニは陸生の獲物から栄養を得る」. PLOS ONE . 13 (6): e0197159. Bibcode :2018PLoSO..1397159A. doi : 10.1371/journal.pone.0197159 . PMC 5991389. PMID 29874276 .
- ^ オオコウモリ対淡水ワニ（動画） BBC Earth 2015年4月10日。2021年11月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年5月22日閲覧。
- ^ Ramasindrazana, B.; Goodman, SM; Gomard, Y.; Dick, CW; Tortosa, P. (2017). 「マダガスカル地方のNycteribiidae（Diptera）コウモリバエの隠れた多様性と宿主寄生虫相互作用に関する洞察」。Parasites & Vectors . 10 (1): 630. doi : 10.1186/s13071-017-2582-x . PMC 5747079 . PMID 29284533.
- ^ Ramanantsalama, RV; Andrianarimisa, A.; Raselimanana, AP; Goodman, SM (2018). 「マダガスカル固有のフルーツコウモリによるグルーミング中の吸血性外部寄生虫消費率」.寄生虫とベクター. 11 (1): 330. doi : 10.1186/s13071-018-2918-1 . PMC 5984742. PMID 29859123 .
- ^ デッシュ、CE (1981)。 「Macroglossus minimus (翼手目: Pteropodidae) に寄生する西オーストラリア産の新種の毛包ダニ (ダニ: Prostigmata)」(PDF)。西オーストラリア博物館の記録。9 (1): 41-47。
- ^ Landau, I.; Chavatte, JM; Karadjian, G.; Chabaud, A.; Beveridge, I. (2012). 「コウモリの血胞子虫類寄生虫と Sprattiella alectogen の説明。11 月、11 月」。Parasite . 19 (2): 137–146. doi :10.1051/parasite/2012192137. PMC 3671437 . PMID 22550624.
- ^ キングドン、J.; ハッポルド、D.; ブティンスキー、T.; ホフマン、M.; ハッポルド、M.; カリナ、J. (2013). アフリカの哺乳類。第4巻。A&Cブラック。ISBN 9781408189962。
- ^ abc Benda, Petr; Vallo, Peter; Hulva, Pavel; Horáček, Ivan (2012). 「旧北区におけるエジプトオオコウモリ Rousettus aegyptiacus (Chiroptera: Pteropodidae): 地理的変異と分類学的地位」Biologia . 67 (6): 1230–1244. doi :10.2478/s11756-012-0105-y. S2CID 14907114.
- ^ Mickleburgh, S.; Hutson, AM; Bergmans, W.; Fahr, J .; Racey, PA (2008). 「Eidolon helvum」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2008 : e.T7084A12824968. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T7084A12824968.en。
- ^ チャン、ジンシュオ;ジョーンズ、ガレス。張、李彪。朱広建。チャン、シューイー (2010)。 「中国のコウモリ（哺乳綱：翼手目）の最近の調査 II.翼足科」。アクタ・カイロプテロロジカ。12：103-116。土井：10.3161/150811010X504626。S2CID 86402486。
- ^ Vincenot, C. ( 2017 ). 「Pteropus dasymallus」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2017：e.T18722A22080614。doi ：10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18722A22080614.en。
- ^ Maeda, K. (2008). 「Pteropus loochoensis」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2008 : e.T18773A8614831. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T18773A8614831.en .
- ^ Vincenot, C. (2017). 「Pteropus pselaphon」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2017 : e.T18752A22085351. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18752A22085351.en .
- ^ ab Allison, A.; Bonaccorso, F.; Helgen, K. & James, R. (2008). 「Pteropus mariannus」IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2008 : e.T18737A8516291. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T18737A8516291.en .
- ^ abc 「分類=プテロポディダエ、陸地地域=西アジアと中央アジア、南アジアと東南アジア」。IUCN 。 2019年8月24日閲覧。
- ^ Tait, Jessica; Perotto-Baldivieso, Humberto L.; McKeown, Adam; Westcott, David A. (2014). 「オオコウモリは町にやってくるか? オーストラリアにおけるメガネコウモリ (Pteropus conspicillatus) の都市化」. PLOS ONE . 9 (10): e109810. Bibcode :2014PLoSO...9j9810T. doi : 10.1371/journal.pone.0109810 . PMC 4190360 . PMID 25295724.
- ^ ab 「分類=プテロポディダエ、陸地地域=オセアニア」IUCN 。 2019年8月24日閲覧。
- ^ Jones, KE; Mickleburgh, SP; Sechrest, W.; Walsh, AL「島嶼コウモリの保全に関する世界的概観：重要性、課題、機会」。Fleming, TH; Racey, PA (編)。島嶼コウモリの進化生態学と保全。シカゴ大学出版局。
- ^ Mickleburgh, S.; Waylen, K.; Racey, P. (2009). 「ブッシュミートとしてのコウモリ：世界的なレビュー」Oryx . 43 (2): 217. doi : 10.1017/s0030605308000938 . S2CID 85261295.
- ^ Banack, SA; Murch, SJ; Cox, PA (2006). 「マリアナ諸島のチャモロ人の食事としての神経毒性のあるオオコウモリ」。Journal of Ethnopharmacology . 106 (1): 97–104. doi :10.1016/j.jep.2005.12.032. PMID 16457975.
- ^ Cox, P.; Davis, D.; Mash, D.; Metcalf, JS; Banack, SA (2016). 「食事による環境毒素への曝露が脳内の神経原線維変化とアミロイド沈着を引き起こす」Proceedings of the Royal Society B . 283 (3): 1–10. doi :10.1098/rspb.2015.2397. PMC 4795023 . PMID 26791617.
- ^ Holtcamp, W. (2012). 「BMAA の新しい科学: シアノバクテリアは神経変性疾患に寄与するか?」. Environmental Health Perspectives . 120 (1823): a110–a116. doi :10.1289/ehp.120-a110. PMC 3295368. PMID 22382274 .
- ^ abc ハサニン、A.;ネシ、N.マリン、J.カジョ、B.プールット、X。リロイ、E。ゲンブ、G.ムサバ・アカワ、P.ンゴアグニ、C.ナクネ、E.ルディ、M.チクン、D.ポンゴンボ・ションゴ、C.ボニーロ、C. (2016)。 「アフリカオオコウモリ (翼手目、翼足動物科) の比較系統地理学は、2014 年から 2016 年の西アフリカにおけるエボラウイルス病の発生について新たな洞察を提供します。」レンダス・バイオロジーズをコンテスします。339 (11–12): 517–528。土井：10.1016/j.crvi.2016.09.005。PMID 27746072。S2CID 44412099 。
- ^ abcd 「マールブルグ出血熱」。世界保健機関。 2019年5月30日閲覧。
- ^ ab 「マールブルグ出血熱発生の年表」。米国疾病管理予防センター。2014年10月9日。 2019年5月30日閲覧。
- ^ 「エボラ（エボラウイルス病）：感染経路」。米国疾病管理予防センター。2019年5月17日。 2019年5月30日閲覧。
- ^ 「エボラウイルスリザーバー研究」。米国疾病予防管理センター。2018年7月9日。 2019年5月30日閲覧。
- ^ Kupferschmidt, K. (2019年1月24日). 「このコウモリ種は、西アフリカで11,000人以上の命を奪ったエボラ出血熱の流行の原因かもしれない」。サイエンス。 2019年5月30日閲覧。
- ^ Zon, H.; Petesch, C. (2016年9月21日). 「エボラ後、西アフリカ人はリスクを負いながらも再びブッシュミートを食べる」AP通信。2019年12月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年5月30日閲覧。
- ^ 「狂犬病およびオーストラリアコウモリリッサウイルス感染症ファクトシート」health.nsw.gov.au。ニューサウスウェールズ州NSW保健省2015年。2015年11月30日。 2018年6月14日閲覧。
- ^ 「ヘンドラウイルス病（HeV）」（PDF）cdc.gov。米国保健福祉省。 2018年6月14日閲覧。
- ^ Sánchez, CA; Baker, ML (2016). 「疾病リスク認識と安全対策：オーストラリアのオオコウモリリハビリテーション担当者の調査」. PLOS Neglected Tropical Diseases . 10 (2): e0004411. doi : 10.1371/journal.pntd.0004411 . PMC 4734781. PMID 26829399 .
- ^ 「ヘンドラワクチン」ava.com。オーストラリア獣医協会（AVA）。2018年。2018年6月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年6月14日閲覧。
- ^ Gulland, A. (2018年6月12日). 「インドではニパウイルスが「制御下」にあるが、英国と世界は感染した旅行者の兆候に警戒しなければならない」。The Telegraph。Telegraph Media Group Limited 2018年。2022年1月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年6月14日閲覧。
- ^ 「ニパウイルス」。世界保健機関。WHO。2018年5月30日。 2018年6月14日閲覧。
- ^ Hahn, MB; Epstein, JH; Gurley, ES; Islam, MS; Luby, SP; Daszak, P.; Patz, JA (2014). 「Pteropus giganteus のねぐら行動と生息地選択はニパウイルス疫学との潜在的な関連を明らかにする」Journal of Applied Ecology . 51 (2): 376–387. doi :10.1111/1365-2664.12212. PMC 4000083 . PMID 24778457.
- ^ ab Bowden, TR; Westenberg, M.; Wang, L.; Eaton, BT; Boyle, DB (2001). 「ブタ、フルーツコウモリ、ヒトに感染する新規パラミクソウイルス、メナングルウイルスの分子特性」Virology . 283 (2): 358–73. doi : 10.1006/viro.2001.0893 . PMID 11336561.
- ^ ab 山中、A.;岩切 明;吉川 哲也;酒井、Ｋ．シン、H.姫路、D.菊池、私。上田 明;山本真司；三浦正人；塩山裕也。川野和也；永石哲也；斉藤正人;ミノモ、M.岩本直也；日高 裕子;相馬宏;小林 達也;金井裕也；川岸 哲也;永田直也；福士、S.水谷 哲也谷 宏；谷口真司；福間 明;シモジマ、M.倉根、I。他。 （2014年）。 「ネルソンベイオルソレオウイルス種に関連した急性気道感染症の輸入症例」。プロスワン。9 (3): e92777. Bibcode :2014PLoSO...992777Y. doi : 10.1371/journal.pone.0092777 . PMC 3965453 . PMID 24667794.
- ^ Smith, I.; Wang, L. (2013). 「コウモリとそのウイルス叢: 人間に感染する可能性のある新興ウイルスの重要な発生源」Current Opinion in Virology . 3 (1): 84–91. doi :10.1016/j.coviro.2012.11.006. PMC 7102720 . PMID 23265969.
- ^ Campbell-McLeod, P. (2013). 「Nallawilli-Sit Down (and Listen): The Dreamtime Stories – An Oral Tradition」 MacDonald, MR (ed.). Traditional Storytelling Today: An International Sourcebook . Routledge. pp. 158–159. ISBN 978-1135917142。
- ^ スローン、TH編（2001年）。『パプアニューギニアの千夜一夜物語：1972年から1985年までの物語』第1巻。マサライ・プレス。ISBN 978-0971412712。
- ^ Parish, S.; Richards, G.; Hall, L. (2012).オーストラリアのコウモリの自然史：夜勤の働き。Csiro Publishing。ISBN 978-0643103764。
- ^ ab 大英博物館。英国および中世の遺物と民族学部門、ジョイス、TA、ダルトン、OM (1910)。民族学コレクションハンドブック。理事会の命令により印刷。p. 125。
- ^マクレー、ロバート (1899) 。「奇妙な種類のお金」。ハームズワース月刊絵雑誌。1 : 639–641。
- ^ ワーネス、HB (2003)。『ネイティブアートの連続百科事典：アフリカ、オセアニア、北アメリカの世界観、象徴、文化』 A&C ブラック、31 ページ。ISBN 978-0826414656。
- ^ ab Choi, Charles (2017年10月16日). 「マキラでは、オオコウモリの歯が通貨になる…そしてそれが種を救う可能性がある」.ディスカバー. カルムバッハメディア. 2018年6月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年6月2日閲覧。
- ^ Lavery, Tyrone H; Fasi, John (2017). 「歯で買う：ソロモン諸島における伝統的な通貨とオオコウモリ（Pteropus spp.）の保護」Oryx . 53 (3): 1–8. doi : 10.1017/S0030605317001004 . S2CID 90302071.
- ^ Aziz, SA; Olival, KJ; Bumrungsri, S.; Richards, GC; Racey, PA (2016)。「コウモリと果樹栽培者との対立：種、法律、緩和策」。Voigt, C.; Kingston, T. (編)。人新世のコウモリ：変化する世界におけるコウモリの保護。Springer。doi :10.1007/ 978-3-319-25220-9_13。ISBN 978-3-319-25220-9. S2CID 111056244。
- ^ 「分類=Pteropodidae」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2019年。 2019年5月19日閲覧。
- ^ ミルデンスタイン、T.; タンシ、I.; レイシー、PA (2016)。「ブッシュミートと薬用としてのコウモリの搾取」。人新世のコウモリ：変化する世界におけるコウモリの保護。シュプリンガー。p. 327。doi :10.1007/ 978-3-319-25220-9_12。ISBN 978-3-319-25218-6. S2CID 130038936。
- ^ Vincenot, CE; Koyama, L.; Russo, D. (2015). 「準絶滅危惧？日本におけるリュウキュウオオコウモリ（Pteropus dasymallus）の予想外の人間による減少要因に関する初の報告」Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde . 80 (4): 273. doi :10.1016/j.mambio.2015.03.003.
- ^ Vincenot, CE; Florens, FBV; Kingston, T. (2017). 「島オオコウモリを保護できるか?」. Science . 355 (6332): 1368–1370. Bibcode :2017Sci...355.1368V. doi :10.1126/science.aam7582. PMID 28360279. S2CID 206657272.
- ^ McIlwee, AP; Martin, L. ( 2002). 「オーストラリアオオコウモリ（Pteropus spp.、メガキロプテラ）の固有の増殖能力について」オーストラリア動物学者。32 :93。doi :10.7882/AZ.2002.008。
- ^ Martin, L. (2011). 「あなたが食べる果物はオオコウモリに優しいか? 果樹園の感電防止グリッドがオーストラリアオオコウモリ (Pteropus 属、メガキロプテラ) に与える影響」オーストラリアコウモリの生物学と保護。ニューサウスウェールズ王立動物学会。pp. 380–390。doi :10.7882/ FS.2011.039。ISBN 978-0-9803272-4-3。
- ^ Chlopicki, K. (2016年10月28日). 「電線がオオコウモリとその赤ちゃんを脅かす」デイリー・テレグラフ。 2018年6月26日閲覧。
- ^ Welbergen, JA; Klose, SM; Markus, N.; Eby, P. (2008). 「気候変動とオーストラリアのオオコウモリに対する気温の極端変化の影響」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1633): 419–425. doi :10.1098/rspb.2007.1385. PMC 2596826 . PMID 18048286.
- ^ バルディーズ、アーネスト W. (2010)。アナタハン、サリガン、ググアン、アラマガン、パガン、アグリハン、アスンシオン、マウグにおけるマリアナ オオコウモリ (Pteropus mariannus mariannus) の個体数評価(PDF) (レポート)。 USGS。 p. 2. 2019 年 3 月 23 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2019 年8 月 24 日に取得。
- ^フレミング、TH、レイシー、PA編（2010年）。島のコウモリ：進化 、生態、保全。シカゴ大学出版局。p.415。ISBN 9780226253312。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズの Pteropodidae に関連するメディア
ウィキスピーシーズにおける Pteropodidae に関するデータ