冬眠

冬眠とは、一部の動物種が経験する最小限の活動と代謝抑制の状態です。冬眠は、体温の低下、呼吸と心拍数の減少、代謝率の低下を特徴とする季節的な変温行動です。冬眠は、冬を越すために最も一般的に使用されます。これを越冬と呼びます。

冬眠という言葉は伝統的にげっ歯類などの「深い」冬眠動物に使われてきましたが、クマなどの動物も含むように再定義され^{[1] 、現在では体温の絶対的な低下ではなく、活発な代謝抑制に基づいて使われています。多くの専門家は、日常的な}冬眠と冬眠のプロセスは連続体を形成し、同様のメカニズムを利用していると考えています。^{[2] [3]}夏季の同等のものは夏眠です。

冬眠は、十分な食料が手に入らないときにエネルギーを節約する働きをする。このエネルギー節約を達成するために、内温動物は代謝率を下げ、それによって体温を下げる。^[3]冬眠は、種、周囲の温度、季節、および個体の体調に応じて、数日、数週間、または数ヶ月続くことがある。冬眠に入る前に、動物は休眠期間中、場合によっては冬全体に渡って十分なエネルギーを蓄える必要がある。大型種は過食性になり、大量の食物を食べ、そのエネルギーを脂肪沈着の形で体内に蓄える。多くの小型種では、食物を蓄えることが、食べて太る代わりになる。^[4]

哺乳類のいくつかの種は、妊娠しながら冬眠し、その子は母親が冬眠している間か、その直後に生まれます。^[5]例えば、メスのクロクマは、子孫を産むために冬の間は冬眠します。^[6]妊娠した母親は冬眠前に体重が大幅に増加し、この増加は子孫の体重にも反映されます。脂肪の蓄積により、新生児に十分に暖かく養育的な環境を提供することができます。冬眠中、母親は蓄えた脂肪をエネルギーとして使うため、冬眠前の体重の 15～27% を失います。^[7]

外温動物も代謝抑制と休眠の期間があり、多くの無脊椎動物ではこれを休眠と呼ぶ。一部の研究者や一般人は爬虫類の冬眠を「冬眠」と呼んでいるが、より一般的な用語である「冬眠」はあらゆる冬眠を指すのに十分であると考えられている。^[8]ハチのPolistes exclamansや甲虫のBolitotherusなど多くの昆虫は、外温性であるにもかかわらず、冬眠と呼ばれる休眠期間を示すことが多い。^[9] 植物学者は種子休眠の一種を指すのに「種子冬眠」という用語を使用することがある。^[10]

哺乳類の冬眠を表す用語にはさまざまな定義があり、哺乳類の系統によって冬眠の仕方は異なります。次のサブセクションでは、絶対冬眠と通性冬眠という用語について説明します。最後の 2 つのセクションでは、最近まで冬眠する動物はいないと考えられていた霊長類と、20 世紀後半にげっ歯類の冬眠とは異なるため「真の冬眠」ではないと議論されたクマについて特に説明します。

絶対冬眠動物は、周囲の温度や食料の有無にかかわらず、自発的に毎年冬眠に入る動物です。絶対冬眠動物には、多くの種類のジリス、その他のげっ歯類、ヨーロッパハリネズミやその他の食虫類、単孔類、有袋類が含まれます。^[要出典]これらの種は、伝統的に「冬眠」と呼ばれてきた状態、つまり体温がほぼ周囲温度まで下がり、心拍数と呼吸数が急激に低下する生理学的状態を経験します。

絶対冬眠動物の典型的な冬は、冬眠期間が周期的な常温覚醒によって中断されるのが特徴で、この覚醒期間中に体温と心拍数はより通常のレベルに戻ります。これらの覚醒の原因と目的はまだ明らかではありません。冬眠動物がなぜ定期的に通常の体温に戻るのかという疑問は、何十年も研究者を悩ませてきましたが、明確な説明はまだありませんが、このテーマについては複数の仮説があります。有力な仮説の 1 つは、冬眠動物は冬眠中に「睡眠負債」を蓄積するため、眠るために時々体を温める必要があるというものです。これは、ホッキョクジリスの証拠によって裏付けられています。^[11]他の理論では、冬眠中の短い高体温期間により、動物は利用可能なエネルギー源を回復したり^[12]、免疫反応を開始したりできると仮定しています。^[13]

冬眠中のホッキョクジリスの腹部の温度は−2.9℃（26.8℉）まで低下し、頭部と首の温度は0℃（32℉）以上であるにもかかわらず、腹部の温度は一度に3週間以上氷点下を維持することがある。^[14]

通性冬眠動物は、寒冷ストレス、食料不足、またはその両方の場合にのみ冬眠に入ります。一方、絶対冬眠動物は、環境からのストレス要因への反応としてではなく、季節的なタイミングの合図に基づいて冬眠に入ります。

これら2種類の冬眠の違いを示す良い例はプレーリードッグに見ることができます。オジロプレーリードッグは絶対冬眠動物ですが、近縁種のオジロプレーリードッグは通性冬眠動物です。^[15]

冬眠はげっ歯類（特に地上リス）では古くから研究されてきたが、マダガスカルのヒメキツネザルが1年のうち7か月間木の洞で冬眠することが発見されるまで、冬眠する霊長類や熱帯哺乳類は知られていなかった。 ^[16]マダガスカルの冬の気温は30℃（86℉）を超えることもあるため、冬眠は低い周囲温度への適応だけではない。

このキツネザルの冬眠は、木の穴の熱挙動に大きく依存している。穴の断熱が不十分だと、キツネザルの体温は周囲の温度に受動的に追従して大きく変動する。断熱が十分であれば、体温はほぼ一定に保たれ、動物は定期的に覚醒する。 [17]ダウスマンは、冬眠中の動物の代謝低下は必ずしも体温の低下と関連しているとは限らないことを発見した。 [ ^{18 ]}

歴史的に、クマが本当に冬眠するかどうかは不明であった。他の冬眠動物の体温低下ははるかに大きい（多くの場合32℃以上）のに対し、クマの体温低下はわずか（3～5℃）であるためである。多くの研究者は、クマの深い眠りは真の深い冬眠とは比較にならないと考えていたが、この理論は2011年に飼育下のアメリカクロクマを対象に行われた研究と、2016年にヒグマを対象に行われた研究で反証された。^{[19] [20]}

冬眠中のクマはタンパク質と尿をリサイクルすることができるため、何ヶ月も排尿を止めて筋肉の萎縮を防ぐことができる。^{[21] [22] [23] [24]クマは、水分必要量を満たすのに十分な量の}代謝水が生成され、水分補給を続けている。また、冬眠中は飲食せず、蓄えた脂肪で生きている。^[25]長期間の不活動と食物摂取不足にもかかわらず、冬眠中のクマは骨量を維持し、骨粗しょう症を患わないと考えられている。^{[26] [27]}また、筋肉内の特定の必須アミノ酸の利用可能性を高め、筋肉の消耗を制限する一連の遺伝子の転写を調節する。^[28] G.エドガー・フォーク、ジル・M・ハント、メアリー・A・フォークによる研究では、季節、活動、休眠に関して、典型的な冬眠動物と3種類のクマの心電図を比較し、小型冬眠動物の短縮した弛緩（QT）間隔は3種類のクマで同じであることがわかりました。また、典型的な冬眠動物とクマの両方で、QT間隔が夏から冬にかけて変化することもわかりました。この1977年の研究は、クマが冬眠動物であることを示す最初の証拠の1つでした。^[29]

2016年の研究では、野生獣医でノルウェーインランド応用科学大学の准教授であるアリナ・L・エバンス氏が、3冬にわたって14頭のヒグマを調査しました。クマの冬眠の開始と終了の要因を特定するため、クマの動き、心拍数、心拍変動、体温、身体活動、周囲温度、積雪の深さを測定しました。この研究は、野外での冬眠の開始前から終了までの生態学的および生理学的イベントの年表を初めて作成しました。この研究では、雪が降り、周囲温度が0℃まで下がるとクマは巣穴に入ることがわかりました。しかし、身体活動、心拍数、体温は、その数週間前からゆっくりと低下し始めていました。巣穴に入ると、クマの心拍変動は劇的に低下し、間接的に代謝抑制が冬眠に関係していることを示唆しています。冬眠終了の2か月前に、クマの体温は上昇し始めるが、これは心拍変動とは関係なく、むしろ周囲の温度によって決まる。心拍変動は覚醒の約3週間前にのみ増加し、クマは外気温が下限臨界温度に達したときにのみ巣穴から出る。これらの研究結果は、クマが温度順応性があり、冬眠は環境の刺激によって決まるが、覚醒は生理的な刺激によって決まることを示唆している。^[30]

古代人はツバメが冬眠すると信じており、鳥類学者ギルバート・ホワイトは1789年に著した『セルボーンの自然史』の中で、その信念が当時もまだ信じられていたことを示す逸話的な証拠を記録している。現在では、ほとんどの鳥類は冬眠せず、代わりにより短い期間の休眠状態を利用していると考えられている。^[31]知られている例外の1つは、エドマンド・イェーガーによって初めて冬眠が記録されたコモン・プアウィル（Phalaenoptilus nuttallii ）である。^{[32] [33]}

外温動物（魚類、爬虫類、両生類を含む）は体温や代謝率を積極的に低下させることができないため、絶対冬眠や通性冬眠を行うことができない。寒冷な環境や酸素不足（低酸素症）に伴う代謝率の低下を経験し、休眠状態（冬眠として知られる）を示すことがある。かつてウバザメは北海の海底に定着して休眠状態になると考えられていたが、2003年のデイビッド・シムズによる研究によりこの仮説は否定され、^[34]サメは季節を通してプランクトンが最も多い海域を移動しながら長距離を移動していたことが示された。エポレットシャークは、水と酸素のレベルが潮の満ち引き​​によって変化する海岸沿いの生息地で生き残るために、酸素なしで3時間、最高26℃（79℉）の温度でも生き残ることができることが^{記録されている[35]}。酸素がほとんどない、あるいは全くない状態で長期間生存できる他の動物には、金魚、ミシシッピアカミミガメ、アメリカマガエル、インドガンなどがある。^[36]低酸素または無酸素状態で生存する能力は、内温動物の冬眠とは密接な関係がない。

一部の動物は文字通り凍結することで冬を乗り切ることができます。例えば、一部の魚類、両生類、爬虫類は自然に凍結し、春に「目覚める」ことができます。これらの種は、不凍タンパク質などの凍結耐性メカニズムを進化させてきました。^[37]

哺乳類から分離された冬眠誘発因子（HIT）タンパク質は、臓器回復率の研究に使用されています。1997年のある研究では、デルタ2オピオイドと冬眠誘発因子（HIT）タンパク質は虚血中の心臓組織の回復率を高めることができないことがわかりました。虚血時の回復率を高めることはできませんでしたが、タンパク質前駆体は獣医の臓器機能の維持に役割を果たすことが確認されました。^[38]

最近の組み換えタンパク質技術の進歩により、科学者は動物を安楽死させることなく、実験室で冬眠誘発トリガー（HIT）タンパク質を製造することが可能になりました。タンパク質のバイオエンジニアリングは、貴重なタンパク質を生産するクマやその他の哺乳類の脆弱な個体群を保護するのに役立ちます。α1糖タンパク質様88kDa冬眠関連タンパク質HRPなどのHITタンパク質のタンパク質配列決定は、この研究プールに貢献しています。^[39] 2014年の研究では、組み換え技術を利用して、動物の体外で動物タンパク質（HP-20、HP-25、HP-27）を構築、発現、精製、分離し、主要な冬眠タンパク質（HP）を研究しています。^[40]

研究者たちは、人間に冬眠を誘発する方法を研究してきました。^{[41] [42]冬眠能力は、重病や重傷を負った人を一時的に冬眠状態にして治療を受けさせることで命を救うなど、さまざまな理由で役立ちます。宇宙旅行では、}火星へのミッションなど、人間の冬眠も検討されています。^[43]

人類学者は、初期の人類種において冬眠が可能であったかどうかについても研究している。^[44]

鳥類や哺乳類の祖先が比較的安定した海洋環境を離れて陸地に移住するにつれ、より激しい陸上の季節が動物の生活においてより大きな役割を果たすようになった。一部の海洋動物は冬眠期間を経るが、その影響は陸上環境においてより強く広範囲に及ぶ。冬眠は季節的な反応であるため、鳥類や哺乳類の祖先が陸上に移動したことで、最終的に冬眠となる季節的な圧力にさらされるようになった。^[45]これは冬眠する動物の系統すべてに当てはまる。季節が顕著であるほど、平均して冬眠期間が長くなる傾向がある。内温動物の冬眠は複数回進化した可能性があり、哺乳類では少なくとも1回（哺乳類で複数回進化したかどうかは議論の余地があるが）鳥類でも少なくとも1回は進化している。^[46]

どちらの場合も、冬眠はおそらく内温性と同時に進化したと思われます。冬眠の最古の例は、約2億5200万年前に生息していた哺乳類の祖先であるトリナクソドンです。 ^[47]内温性の進化により、動物は活動レベルが向上し、胚の孵化が改善されるなど、ペルム紀と三畳紀の動物にとってさまざまな利点がありました。エネルギーを節約するために、鳥類と哺乳類の祖先は、外温性から内温性への移行中に体温調節能力を使用していない初期の休眠または冬眠を経験していた可能性があります。これは、冬眠は内温性の後に、より寒冷な生息地の出現に応じて進化したという、これまで有力だった仮説に反しています。^[47]体の大きさも冬眠の進化に影響を与えた。十分に大きくなると内温動物は選択的変温動物になる能力を失う傾向があるが、クマはごくわずかな例外の一つである。^[48]冬眠と冬眠が鳥類と哺乳類の共通の原始冬眠祖先から分岐した後、冬眠する能力や冬眠状態を経験する能力はほとんどの大型哺乳類と鳥類で失われた。動物が大きくなるにつれて表面積と体積の比率が減少し、体内の温度を高く保つために必要なエネルギーが少なくなり、冬眠が不要になるため、大型動物では冬眠があまり好ましくないと考えられる。

冬眠は有袋類と胎盤哺乳類で別々に進化したという証拠があるが、決着はついていない。その証拠は発達に由来しており、冬眠する種の若い有袋類は体温を調節できるようになるとすぐに冬眠する能力を持つ。対照的に、冬眠する胎盤哺乳類は最初に恒温性を発達させ、冬眠する能力は後の時点でのみ発達する。この発達の違いは、決定的ではないものの、それらがわずかに異なるメカニズムによって、したがって異なる時期に進化したという証拠である。^[49]

爬虫類は外温動物なので、低温に対処するシステムがないと多くの環境では致命的となる。爬虫類の冬眠、つまり冬眠は、より寒い条件で生き残るために進化した可能性が高い。冬眠する爬虫類は生存率が高く、老化が遅い傾向がある。^[50]爬虫類は外温性を利用して意図的に体内温度を下げるように進化した。哺乳類や鳥類は冬眠の準備はするものの、行動によって直接冬眠を引き起こすことはないが、爬虫類は行動によって自ら冬眠を引き起こす。^{[51]爬虫類は周期的な体内時計に基づいてより低い気温を探し出すが、}テキサスツノトカゲ（Phrynosoma cornutum ）に見られるように、より低い外気温によってそれが引き起こされる可能性が高い。^[52]爬虫類が冬眠を乗り切るために使うメカニズムの一つである高炭酸アシドーシス（血液中の二酸化炭素の蓄積）は、哺乳類の冬眠にも存在する。これはおそらく収斂進化の一例である。高炭酸アシドーシスは代謝を遅くし、酸素輸送を妨害して酸素が消費されずに低酸素の休眠期間中に組織に届くようにするメカニズムとして進化した。^[51]

季節休眠、つまり節足動物の冬季休眠は、遺伝的変異が大きく、自然淘汰の影響が強く、節足動物の多くの系統群で何度も進化してきたことから、可塑性があり急速に進化しているようだ。^{[45] [53]}そのため、休眠の遺伝的メカニズムには系統発生的な保存性がほとんどない。特に、季節休眠の時期と範囲は特に変動が大きく、現在は気候変動への反応として進化しているようだ。^[54]冬眠に典型的なことだが、節足動物が陸上環境に定着するにつれて季節性の影響が増大した後、特に通常よりも厳しい環境でエネルギーコストを低く抑えるメカニズムとして、また節足動物の活動期や生殖期のタイミングを計る良い方法として進化した。^[55]もともとは3段階で進化したと考えられている。 1つ目は、身体機能に対する神経内分泌制御の発達、2つ目は、それを環境の変化と組み合わせること（この場合は、低温に反応して代謝率が低下する）、そして3つ目は、これらの制御を、生物学的タイマーのような節足動物内の信頼できる季節指標と組み合わせることです。^[55]これらのステップから、節足動物は季節休眠を発達させ、その生物学的機能の多くは、生物内の季節リズムと組み合わせられるようになりました。これは、代謝などの身体機能が季節指標と組み合わせられる代わりに、移動パターンが季節指標と組み合わせられる昆虫の移動の進化と非常によく似たメカニズムです。

冬眠する動物のほとんどは代謝率を下げるが、カヌーなどの一部の魚はそうではない。^[56]代わりに、これらの魚は積極的に基礎代謝率を下げるのではなく、単に活動レベルを下げる。酸素を豊富に含んだ水で冬眠する魚は、活動しないことと低温で生き延びることでエネルギー消費は減少するが、体が消費する基礎代謝率は低下しない。しかし、南極のイエローベリーロックコッド（Notothenia coriiceps）や低酸素状態で冬眠する魚は、冬に休眠する他の動物と同様に代謝を抑制する。^{[57] [58]}魚における代謝抑制の進化のメカニズムは不明である。冬に休眠する魚のほとんどは、じっとしていることで十分なエネルギーを節約するため、低酸素状態で必要なような代謝抑制メカニズムを発達させる強い選択圧はない。^[58]

• 休眠 – 生物の身体活動が最小限に抑えられた状態
• 休眠 – 動物の生理活動が低下した状態
• 冬眠 – 一部の植物や動物の一年の休眠状態
• 極低温生物学 – 極低温が生命に与える影響の研究
• カロリーナ・オルソン – スウェーデンの冬眠者 (1861–1950)
• 冬の群れ – 寒い気温の中でのミツバチの群れ

• Carey, HV; Andrews, MT; Martin, SL (2003). 「哺乳類の冬眠: 代謝低下と低温に対する細胞および分子の反応」.生理学レビュー. 83 (4): 1153–1181. doi :10.1152/physrev.00008.2003. PMID  14506303.
• 「冬眠」。マグロウヒル科学技術百科事典。第 1 ～ 20 巻 (第 11 版)。マグロウヒル。2012 年。

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ウィキメディア・コモンズには、 Hibernationに関連するメディアがあります。

• クロクマは冬眠しますか？
• 哺乳類の凍結回避：北極の冬眠動物の体温は0℃以下 アーカイブ済み 2021-04-29 at the Wayback Machine
• 潜在的な医療用途
• 冬眠誘発因子を用いた採取ヒト肺の保存