ヨーロッパの遺伝史

ヨーロッパの遺伝史には、形成、民族形成に関する情報、およびヨーロッパの先住民またはヨーロッパに居住する集団に関するその他のDNA固有の情報が含まれます。

4万年前から2万6千年前（オーリニャック期）のヨーロッパ初期現代人（EEMH）の系統は、中央アジアおよび西アジアの集団と関連のある、西ユーラシアの大規模な「メタ集団」の一部でした。^{[2]西ユーラシア内で遺伝的に異なるサブ集団への分岐は}、最終氷期極大期（LGM、グラヴェット期）における選択圧と創始者効果 の増加の結果です。^[3]

LGMの終わり、つまり2万年前までに、西ヨーロッパの狩猟採集民（WHG）と呼ばれる西ヨーロッパの系統が、ヨーロッパ中石器時代にソリュートレア 避難所から出現した。^[4]これらの中石器時代の狩猟採集民文化は、その後、西アジア（アナトリアとコーカサス）の中石器時代の人々から派生した初期ヨーロッパ農耕民（EEF）の系統の到来の結果として、新石器革命で置き換えられた。^[5]ヨーロッパ青銅器時代 には、東方狩猟採集民（EHG）と近東人と関連する人々との混血から生じた、ポントス-カスピ海ステップからの西方ステップ遊牧民（WSH）の系統の侵入により、ヨーロッパの一部で再びかなりの人口の入れ替わりがあった。これらの青銅器時代の人口の入れ替わりは、考古学的にはベル・ビーカー文化とコルドバ文化と関連しており、言語学的にはインド・ヨーロッパ語族の拡大と関連している。^{[6] [7]}

中石器時代から青銅器時代にかけての人口移動の結果、現代のヨーロッパ人は、WHG、EEF、古代北ユーラシア（ANE）の祖先の違いによって区別されます。^{[8] [9] [10]} 混合率は地域によって異なり、後期新石器時代には、ハンガリーの農民のWHG祖先は約10％、ドイツでは約25％、イベリアでは50％に達しました。^[11] EEFの寄与は地中海ヨーロッパでより顕著で、WHG祖先がより強い北部および北東部ヨーロッパに向かうにつれて減少します。サルデーニャ人はEEFの人口に最も近いヨーロッパのグループであると考えられています。

歴史時代におけるヨーロッパの現代民族の民族形成は、多数の混合イベントと関連しており、主に移住時代とローマ帝国の衰退、ゲルマン人、ノルウェー人、スラブ人の拡大 に関連するイベントと関連しています。

ヨーロッパの遺伝史の研究は20世紀後半に可能になったが、1990年代までは高解像度の結果は得られなかった。1990年代には予備的な結果が可能になったが、それらは主にミトコンドリアとY染色体の系統の研究に限られていた。常染色体DNAは2000年代に簡単に入手できるようになり、2010年代半ば以降、以前は達成できなかった解像度の結果（その多くは古代DNAの全ゲノム解析に基づく）が加速度的に発表されている。^{[12] [13]}

自然淘汰により、古代ヨーロッパ人のネアンデルタールDNAの割合は徐々に減少しました。45,000年前から7,000年前にかけて、その割合は3～6％から2％に減少しました。^[13]ネアンデルタール人由来の対立遺伝子の除去は、ゲノムの他の部分よりも遺伝子周辺で頻繁に発生しました。^[13]

ネアンデルタール人は、13万年前からヨーロッパと西アジアの大半に生息していた。ヨーロッパには3万年前まで生息していた。やがて、解剖学的に現代的な人類（AMH、クロマニヨン人としても知られる）に取って代わられ、クロマニヨン人は約4万年前からヨーロッパに現れ始めた。この2つの人類種がヨーロッパで共存していた可能性が高いことから、人類学者は長い間、この2つが交流していたかどうか疑問に思っていた。^[14]この疑問は、ユーラシア人の集団にネアンデルタール人の混血が見られ、平均1.5～2.1％と推定されることが判明した2010年にようやく解決した。^[15]次に疑問となったのは、この混血がAMHのヨーロッパ移住前にヨーロッパで起こったのか、それともレバント地方で起こったのかということである。

ネアンデルタール人からの特定の遺伝子の継承についても推測がなされてきた。例えば、MAPT遺伝子座位17q 21.3は、深い遺伝子系統H1とH2に分かれている。H2系統はヨーロッパ人に限定されていると思われるため、2005年以降、複数の著者がネアンデルタール人からの継承を主張していた。^{[16] [17] [18] [19] [20]} しかし、当時（2009年）のネアンデルタール人ゲノム全体の配列決定の予備的結果では、ネアンデルタール人と現代人の交配の証拠は発見されなかった。^{[21] [22]} 2010年までに、スヴァンテ・ペーボ（ドイツ、ライプツィヒのマックス・プランク進化人類学研究所）、リチャード・E・グリーン（カリフォルニア大学サンタクルーズ校）、デビッド・ライヒ（ハーバード大学医学部）による研究結果では、3人のネアンデルタール人の骨の遺伝物質と5人の現代人の遺伝物質を比較し、アフリカ以外でネアンデルタール人と現代人の間に関係があることが示されました。

現代人類がヨーロッパに居住し始めたのは、約4万年前の後期旧石器時代だと考えられています。オーリニャック文化の広がりを示す証拠もいくつかあります。^{[23] : 59}

純粋に父系のY染色体の観点から見ると、ハプログループ C1a2、F、K2a がヨーロッパで最も古くから存在しているようです。これらは、旧石器時代の最古の人骨の一部で発見されています。しかし、後の人口動態の変化により、他のハプログループが現代のヨーロッパ人男性の間ではるかに一般的です。

現在、ヨーロッパで比較的一般的で広く見られるハプログループI （M170）の最古のサンプルは、オーストリア南部のクレムスWA3で発見されており、その年代は3万～3万1千年前まで遡ります。 ^[24]この頃、グラヴェット文化として知られる上部旧石器時代の文化も出現しました。^[25]

以前のY-DNA研究は、現生ヨーロッパ人男性の中で最も人口の多い系統であるハプログループR1 （M173）に焦点を当てていました。R1も中央アジアで約4万年前に出現したと考えられていました。^{[25] [26]}しかし、現在ではR1はそれよりかなり最近に出現したと推定されています。2008年の研究では、ハプログループIJの最も最近の共通祖先は38,500年前、ハプログループR1は18,000年前とされています。これは、ハプログループIJの入植者が最初の波を形成し、ハプログループR1はずっと後になってから到着したことを示唆しています。^[27]

したがって、遺伝子データは、少なくとも父系の祖先の観点からは、現代人の別々のグループが2つのルートでヨーロッパに到達したことを示唆している。1つは中東からバルカン半島を経由して、もう1つは中央アジアからユーラシアステップを経由して黒海の北を経由してである。

マーティン・リチャーズらは、現存するmtDNA系統の15～40%が旧石器時代の移住に遡ることを発見した（創始者が複数いるかどうかによって異なる）。^[28] mtDNAハプログループU5は、約4万～5万年前と推定され、上部旧石器時代の最初の初期植民地化の際に到来した。個別に見ると、mtDNA系統全体の5～15%を占める。中部UPの移動は、ハプログループHV、I、U4によって特徴付けられる。HVはPre-V（約2万6千年前）とより大きな枝Hに分かれ、どちらもおそらくグラヴェット文化の接触を介してヨーロッパ中に広がった。^{[25] [29]}

ハプログループ H は、ヨーロッパの遺伝子系統の約半分を占め、多くのサブグループがあります。上記の mtDNA 系統またはその前身は、中東経由でヨーロッパに到着した可能性が最も高いです。これは、男性系統の約 50% 以上が中央アジア起源の可能性がある R1 スーパーファミリーによって特徴付けられるY DNA の証拠とは対照的です。 ^{[引用が必要]}オルネラ セミノは、これらの違いは「他の遺伝子座と比較して Y 染色体の分子年齢が明らかに新しいことが一因である可能性があり、以前の Y 染色体の置き換えがより迅速であることを示唆しています。性別に基づく異なる移住人口統計学的行動も、mtDNA と Y 変異の観察されたパターンに影響を与える」と仮定しています^{[引用が必要]}。

最終氷期極大期 (LGM) は、紀元前 3 万年頃、MIS 3の終わりに始まり、北ヨーロッパの人口減少につながりました。古典的モデルによると、人々は次のように気候の聖域 (または避難所) に避難しました。

• 北イベリア半島と南西フランスは、フランコ・カンタブリアの避難所を形成している。
• バルカン半島
• ウクライナ、より一般的には黒海北岸^[25]
• イタリア^[30]

この出来事により、ヨーロッパ全体の遺伝的多様性は減少したが、これは「最終氷期極大期に推定された人口ボトルネックと一致する移動の結果」である。^[26]氷河が約16,000年から13,000年前に後退するにつれて、ヨーロッパは避難民によってゆっくりと再定住し始め、遺伝子の特徴を残した。^[25]

YハプログループIの系統群の中には、LGMの途中か直後に親ハプログループから分岐したものがあると思われる。^[31]

チンニオグルは、アナトリアの避難所が存在した証拠を見出しており、そこにはHg R1b1b2も存在していた。^[32]今日、R1bはイギリス諸島を含む西ヨーロッパのY染色体分布を支配しており、LGM後の移住に基づいて大きな人口構成の変化があった可能性があることを示唆している。

セミノ、パサリーノ、ペリシックは、ハプログループR1aの起源をウクライナ氷河期避難所内に位置づけている。東ヨーロッパとスカンジナビアの一部における現在の分布は、後期氷期極大期以降にロシア南部/ウクライナの草原地帯からヨーロッパに再び人が移住したことを反映している。^{[33] [34] [25]}

mtDNAの観点から、リチャーズらは、ヨーロッパのmtDNAの多様性の大部分は、後期旧石器時代/中石器時代後期の氷河期後の再拡大によって説明できることを発見した。「地域分析は、気候が改善されたときに西ヨーロッパと中央ヨーロッパの大部分が主に南西部から再移住したという説をある程度裏付けている。関与する系統には、最も一般的なハプログループであるHの多くと、K、T、W、Xの多くが含まれている。」研究では、この期間に近東からmtDNA系統の新しい移住があったかどうかは判断できなかった。重要な入力はありそうにないと考えられた。^[28]

より多くの難民を受け入れるという代替モデルはビルトンらによって議論された^{[35] 。}

研究者らは51人の研究から、LGM時代の古代ユーラシア人の5つの別々の遺伝子クラスターを特定することができた。グラヴェット文化に関連するヴェストニツェ・クラスター（34,000～26,000年前）、マルタ・クラスター（24,000～17,000年前） 、マルタ・ビュレット文化に関連するエル・ミロン・クラスター（19,000～14,000年前）、マドレーヌ文化に関連するビジャブルナ・クラスター（14,000～ 7,000年前）、サツルブリア・クラスター（13,000～10,000年前）である。^[13]

約37,000年前から、古代ヨーロッパ人はすべて、現代のヨーロッパ人と何らかの祖先を共有し始めました。^[13]この創始者集団は、ベルギーで発見された35,000年前の標本であるGoyetQ116-1によって代表されます。^[13]この系統は記録から消え、19,000年前のスペインのエル・ミロンで初めて発見され、GoyetQ116-1と強い類似点が見られました。^{[13]この期間中、ヨーロッパでは}ゴイエトでも独特のヴェストニツェ・クラスターが優勢でした。^{[13]エル・ミロン・クラスターの再拡大は}、最終氷期極大期の氷河の後退後の気温上昇と一致していました。^[13] 37,000年から14,000年前まで、ヨーロッパの人口は他の集団と顕著に交配しなかった創始集団の子孫である孤立した集団で構成されていました。^[36]

中石器時代（LGM後）の集団は、数千年にわたる相対的な孤立、LGM中の厳しい選択圧、および中石器時代初期のLGM避難所からの急速な拡大によって引き起こされた創始者効果により、大きく分岐した。 ^[3] LGMの終わり、約19〜11kaまでに、ユーラシア人の表現型のよく知られた多様性が出現した。しかし、西ヨーロッパの中石器時代の狩猟採集民（WHG）の系統は、現代のどの集団でも多数派として生き残っていません。彼らはおそらく青い目をしており、LGM以前のEEMHの暗い肌の色素を保持していました。[ ^37]青い目のHERC2とOCA2の変異はWHG系統に由来し、ヤムナヤ人にも発見されました。^{[37] [矛盾]}

約 14,000 年前、ヴィラブルーナ クラスターはGoyetQ116-1 との類似性から遠ざかり、近東との類似性を示すようになりました。この変化は、ボリング-アレロード間氷期の気温上昇と一致していました。 ^[13]この遺伝的変化は、近東の人々がおそらく、農業導入前の、従来考えられていたよりも約 6,000 年早い、後期旧石器時代の終わりに、すでにヨーロッパへの移動を開始していたことを示しています。^[36]ヴィラブルーナ クラスターのいくつかの標本は、遺伝子流動に由来する東アジア人との遺伝的類似性も示しています。^{[13] [36]} HERC2の青い目の変異は、約 13,000 年から 14,000 年前にイタリアとコーカサスで初めて出現しました。^{[13]現代のヨーロッパ人に特徴的な}明るい肌の 色素は、中石器時代 (19 千年から 11 千年前) に「選択的一掃」によってヨーロッパ中に広がったと推定されています。関連するTYRP1 SLC24A5およびSLC45A2アレルは、約19ka、まだLGMの時期に、おそらくコーカサスで出現しました。^{[3] [4]}

ヨーロッパで以前から認識されている遺伝的変異の大きな上昇は、中東方面からの重要な拡散を示しているようだ。これは新石器時代の農業技術の普及としばしば関連付けられており、新石器時代は現代のヨーロッパの遺伝的多様性を決定する上で最も重要な時期の 1 つであると考えられている。

新石器時代は農耕の導入とともに始まり、南東ヨーロッパで紀元前約 10,000 ～ 3000 年に始まり、北西ヨーロッパにまで広がりました。この時代、新石器革命によりヨーロッパでは劇的な経済的変化と社会文化的変化が起こり、これはヨーロッパの遺伝的多様性、特に中東からバルカン半島に流入した遺伝的系統に大きな影響を与えたと考えられています。この時代にはいくつかの段階がありました。

• 新石器時代の前兆となるヨーロッパ後期の中石器時代には、すでに農業が営まれ、航海技術も持っていた地域の近東の人々がギリシャに一時的に滞在していたようだ（例えばフランキティ洞窟）。^{[40] [41]}
• 農業技術と、栽培されている動物や植物の主な品種が、肥沃な三日月地帯、具体的にはシナイ半島から南アナトリアにかけてのレバント地方のどこかからヨーロッパに入ってきたということについては、共通の見解がある。^{[23] : 1143, 1150  [42]}（確実性は低いが、この農業革命は、アフリカからシナイ半島を越えて来た人々や技術の移動によって部分的に引き起こされたと主張することもある。）詳細については、「肥沃な三日月地帯：国際的な拡散」を参照。
• 新石器時代の後期、いわゆる陶器新石器時代には、レバント、バルカン半島、南イタリアに陶器が導入された（東地中海で発見される以前から、現在のスーダンの地域に陶器が存在していたが、独自に発展したと考えられている）。この時期は、レバントからバルカン半島への文化の伝播の時期でもあった可能性がある。

ヨーロッパにおける新石器時代の技術の遺伝的影響に関する重要な問題は、それがヨーロッパに伝わった方法である。農業は、近東からの農民の大規模な移住（カヴァッリ＝スフォルツァの生物学的人口拡散モデル）または「文化的拡散」、あるいはその両方の組み合わせによって導入され、集団遺伝学者は、考古学的証拠によって想定された拡大ルートに近東起源の遺伝的特徴が一致するかどうかを明らかにしようとしてきた。^{[23] : 146}

マーティン・リチャーズは、この時期の移民によるものはヨーロッパ人のmtDNAのわずか11%であると推定しており、農耕が広まったのは主に中石器時代の先住民によるもので、近東からの移民によるものではないことを示唆している。南東ヨーロッパから北西ヨーロッパへの遺伝子の流れは新石器時代も続いていたようで、ブリテン諸島に向かうにつれて割合は大幅に減少した。古典遺伝学では、ヨーロッパの旧石器時代/中石器時代の遺伝子への最大の混合は、紀元前7千年紀から5千年紀の新石器革命によるものであることも示唆されている。 ^{[43]ヨーロッパへの新石器時代の流入に寄与した3つの主要なmtDNA遺伝子群は、J、T1、U3（重要度順）であることが確認されている。他の遺伝子群と合わせると、}遺伝子プールの約20%を占める。^[28]

2000年、セミノのY DNAに関する研究により、大きな系統E1b1b1（E-M35）に属するハプロタイプの存在が明らかになった。これらは主にバルカン半島南部、イタリア南部、イベリア半島の一部で発見された。セミノは、このパターンをJハプログループのサブ系統とともに、カヴァッリ＝スフォルツァの近東からの農民の新石器時代の半拡散のY-DNA成分と結び付けた。^{[25] : ここで、系統E-M35は「Eu 4」と呼ばれている}。ロッサーらはむしろ、それをヨーロッパの系譜における（直接的な）「北アフリカ成分」とみなしたが、それを説明する時期やメカニズムは提案しなかった。^{[44] [45] は}また、E1b1bを、ミトコンドリアDNAには現れない、エジプトのシナイ半島を越えたアフリカからヨーロッパへの後期更新世の移住を表すものとして説明した。 ^[46]

しかし、V13の分布と多様性の時期に関して、バッタリア^[47]は、すべての現代のE-V13人の祖先であるE-M78*系統が南エジプトの故郷を急速に離れ、中石器時代の技術のみを持ってヨーロッパに到着したという、より早い移動を提唱しています。そして、E-M78のE-V13サブクレードは、バルカン半島の先住民である「採集民兼農民」が近東から新石器時代の技術を採用したために、その後拡大したと示唆しています。彼らは、バルカン半島からのE-V13の最初の主要な分散は、インプレッサまたはカルディアルと呼ばれる新石器時代の押印土器文化とともにアドリア海の方向であった可能性があると提唱し、^[33]むしろ、E-V13の拡散の主なルートはヴァルダル・モラヴァ・ドナウ川の「高速道路」システムに沿っていたと提唱しています。

バッタリアとは対照的に、クルチアーニ^[48]は暫定的に、(i) V13変異がエジプトから中東を経由してバルカン半島へ向かう途中で別の地点で発生したこと、および(ii) 分散時期がもっと後であることを示唆した。著者らは、V13変異が最初に西アジアで出現し、そこでは低いが有意な頻度で見られ、そこから11kYa以降のいつかにバルカン半島に入ったと提案した。その後、ヨーロッパで急速に分散し、バルカン青銅器時代と一致する約5300年前と推定した。ペリチッチらと同様に、彼らは「E-V13およびJ-M12ハプログループの分散は、主に南バルカン半島と北中央ヨーロッパを結ぶ河川水路に沿っていたようだ」と考えている。

さらに最近では、ラカン^[49]は、新石器時代のスペインの葬儀用洞窟で発見された7000年前の骨格がE-V13男性であったと発表した。（同じ場所で検査された他の標本は、ヨーロッパ全土の新石器時代の文脈で発見されているハプログループG2aであった。）7つのSTRマーカーを使用して、この標本は、アルバニア、ボスニア、ギリシャ、コルシカ、プロヴァンスで検査された現代の個人に類似していることが特定された。したがって、著者らは、今日のE-V13の現代的な分布がより最近の出来事の結果であるかどうかにかかわらず、E-V13は青銅器時代よりはるかに以前に、東地中海から西地中海に初期の農民によって運ばれ、新石器時代にはすでにヨーロッパに存在していたと提案した。これは、少なくともヨーロッパ最古の分散に関しては、クルチアーニらではなくバッタリアらの提案を支持するが、E-V13は複数回分散した可能性がある。青銅器時代よりもさらに最近のことですが、ヨーロッパにおけるE-V13の現代の分布は、少なくとも部分的にはローマ時代の人々の移動によって引き起こされたという説もあります。^[50]（下記参照）。

新石器時代の農民がヨーロッパに移住したことで、いくつかの新しい適応がもたらされた。^[37]明るい肌の色の変異は、新石器時代の農民によってヨーロッパにもたらされた。^[37]新石器時代の農民の到着後、SLC22A4変異が選択された。この変異は、おそらくエルゴチオネイン欠乏に対処するために発生したが、潰瘍性大腸炎、セリアック病、過敏性腸症候群のリスクを高める。

青銅器時代には、特に大西洋沿岸とドナウ川流域で長距離交易ネットワークが発達した。この時代にはノルウェーからオークニー諸島とシェトランド諸島への移住があった（また、より小規模ではあるがスコットランド本土とアイルランドへの移住もあった）。ドイツからイングランド東部への移住もあった。マーティン・リチャーズは、青銅器時代にヨーロッパへの mtDNA 移民が約 4% あったと推定している。

インド・ヨーロッパ語族の起源に関する別の説は、仮説上の原インド・ヨーロッパ人を中心に展開しており、クルガン仮説によれば、その起源は紀元前4500年頃に黒海とカスピ海の北に遡ることができる。^[51]彼らは馬を家畜化し、木製の円盤車輪を発明した可能性があり、その文化と遺伝子をヨーロッパ中に広めたと考えられている。^[52] YハプログループR1aは、YハプログループR1bと同様に、これらの「クルガン」遺伝子のマーカーとして提案されているが、これらのハプログループ全体としては、言語族よりもはるかに古い可能性がある。^[53]

極北では、YハプログループNのキャリアがシベリアからヨーロッパに到着し、最終的にはフィンランドまで拡大しましたが、到着の具体的な時期は不明です。最も一般的な北ヨーロッパのサブクレードN1c1は、約8,000年前のものと推定されています。フィンランドには紀元前8500年に遡る人類の定住の証拠があり、クンダ文化とその推定上の祖先であるスウィデリア文化に関連していますが、後者はヨーロッパ起源であると考えられています。ヨーロッパにおけるハプログループNの地理的広がりは、紀元前4200年頃に出現すると一般的に考えられているピット・コームウェア文化やウラル語族の分布とよく一致しています。ハプログループU5のサーミ人のミトコンドリアDNA研究は、現在から6,000〜7,000年前に始まったヴォルガ・ウラル地域からスカンジナビアへの複数回の移住と一致しています。^[54]

フィンランドの先史時代におけるヨーロッパ人とアジア人の植民者の役割の関係は議論の余地があり、一部の学者はフィンランド人は「主に東ヨーロッパ人で、氷河期にウクライナの避難所から北へ移動した人々で構成されている」と主張している。^{[55]さらに東では、この問題はそれほど議論の余地がない。ハプログループNキャリアは、北}ロシアのすべての非スラブ民族のかなりの部分を占めており、カレリア人の37％、コミ人の35％ （別の研究によると65％^[56]）、マリ人の67％、ネネツ人の98％、ンガナサン人の94％ 、ヤクート人の86％から94％などである。^[57]

ヤムナヤの要素には、マルタで最初に特定されたヨーロッパの狩猟採集民と密接に関係する旧石器時代のシベリアの系統である古代北ユーラシアの要素からの部分的な祖先が含まれています。^{[58] [ 59]}イオシフ・ラザリディスによると、「古代北ユーラシアの祖先は、ヨーロッパのどこでも割合的に最も小さい要素であり、20％を超えることはありませんが、私たちが研究したほぼすべてのヨーロッパのグループで見つかります。」^[60]この遺伝的要素はマルタの系統自体から直接来ているのではなく、マルタの系統から分岐した関連系統です。^[13]

ヤムナヤの成分の最大半分はコーカサスの狩猟採集民の遺伝子に由来している可能性がある。^{[58] 2015年11月16日、} Nature Communications誌に掲載された研究で、^[58]遺伝学者らは、現代のヨーロッパ人の遺伝子プールに貢献した新しい第4の祖先の「部族」または「遺伝子」を発見したと発表した。彼らは、13,300年前と9,700年前のジョージアの狩猟採集民2人のゲノムを分析し、これらのコーカサスの狩猟採集民が、ヤムナヤの農民のようなDNAの起源である可能性が高いことを発見した。ケンブリッジ大学の共著者アンドレア・マニカ博士によると、「ヤムナヤ人がどこから来たのかという疑問は、これまで謎のままでした。彼らの遺伝子構成は、東ヨーロッパの狩猟採集民と、最後の氷河期のほとんどを孤立して生き延びたコーカサスの狩猟採集民の集団の混合であることがわかったため、その答えが見つかりました。」^[61]

ラザリディスら（2016）によると、銅石器時代の イランの人々と関係のある集団は、ポントス・カスピ海ステップのヤムナヤ集団の祖先のおよそ半分を占めていた。これらのイラン銅石器時代の人々は、「イラン西部の新石器時代の人々、レバント、コーカサスの狩猟採集民」の混血であった。^[62]

ラクターゼ持続性と身長の高さに関する遺伝的変異は、ヤムナヤ人から受け継がれた。^[37]ヨーロッパ人の金髪と関連し、おそらく原因ともなっているKITLG遺伝子の派生対立遺伝子（SNP rs12821256）は、東部狩猟採集民の祖先を持つ集団では見つかるが、西部狩猟採集民の祖先を持つ集団では見つからない。これは、その起源が古代北ユーラシア人（ANE）集団にあり、ステップ民族の祖先を持つ人々によってヨーロッパに広まった可能性があることを示唆している。これに一致して、派生対立遺伝子を持つ最も古い既知の個人は、中央シベリアの後期上部旧石器時代のアフォントヴァ・ゴラ遺跡群のANE個人である。^[63]

ローマ帝国の拡大は、ヨーロッパに明確な遺伝的特徴を残したようには見えない。実際、バルカン半島のルーマニア人、アロマンニア人、モルドバ人などのロマンス語を話す人々は、現代のイタリア人ではなく、近隣のギリシャ語や南スラブ語を話す人々に遺伝的に似ていることがわかっている。^{[65] [66]スティーブン・バードは、E1b1b1aが}ローマ時代にバルカン半島のトラキア人とダキア人を通じてヨーロッパの他の地域に広まったと推測している。 ^[50]

ローマ時代後期のゲルマン民族の民族移動に関しては、少なくともイギリスに関しては、YハプログループI1aがイングランド東部のアングロサクソン人の移民と関連し、R1aがスコットランド北部のノルウェー人の移民と関連しているという説が提唱されている。^[67]

ヨーロッパの父系祖先の大部分を占めるY染色体DNAハプログループは4つあります。^[25]

• ハプログループR1bはヨーロッパ、特に西ヨーロッパで一般的であり、西ヨーロッパ人の間ではR1b1a1a2が最も一般的である。^{[68] [69] [70]}ヨーロッパのこのR1bのほぼ全てはR1b1a2（2011年の名前）（R-M269）サブクレード、具体的にはR-L23サブサブクレード内の形をとっているのに対し、中央アジア、西アジア、アフリカで見つかったR1bは他のクレードに属する傾向がある。また、ヨーロッパには外れ値タイプが存在し、サルデーニャ島やアルメニアなどの一部の地域で特に顕著であると指摘されている。^[71]ハプログループR1bの頻度は西ヨーロッパで高く、大西洋から離れるにつれて着実に減少する傾向にある：80～90%（ウェールズ人、バスク人、アイルランド人、スコットランド人、ブルターニュ人）、スペイン、イギリス、フランスでは約70～80% 、東ドイツの一部と北イタリアでは約40～60%。この地域の外側では低下し、南イタリア、ポーランド、バルカン半島、キプロスなどの地域では約30%以下である。R1bは東のドイツでは最も一般的な系統のままであるが、さらに東のポーランドではR1aがより一般的である（下記参照）。^[72]南東ヨーロッパでは、ハンガリーとセルビアの周辺地域でR1bはR1aより下位に下がるが、この地域の南と北の両方でより一般的である。^[33]西ヨーロッパのR1bは、少なくとも2つのサブ系統群によって支配されており、R-U106はライン川東側から北ヨーロッパと中央ヨーロッパ（イングランドに多く分布）に分布し、R-P312はライン川の西側、イギリス諸島を含む地域で最も一般的です。^{[69] [70]}
• ハプログループR1aは、ほぼ完全にR1a1aサブクレードに属し、東ヨーロッパと中央ヨーロッパの多くの地域（南アジアと中央アジアも）で普及している。例えば、ドイツからポーランドにかけて東に行くと、R1a1が急増し、R1b1b2が減少する。^[72]また、スカンジナビア（特にノルウェー）にもかなりの割合で存在している。^{[73] [74]}バルト諸国では、R1aの頻度はリトアニア（45%）からエストニア（約30%）にかけて減少している。^[75]
• ハプログループ Iは、ヨーロッパ全土で様々なサブ系統群として見られ、北欧諸国ではI1 (ノルウェー、デンマーク、スウェーデン、フィンランド) として、バルカン半島ではI2a (ボスニア・ヘルツェゴビナ65%、^[56] クロアチア、セルビア) として最も多く見られます。I1 はドイツ、イギリス、オランダでもよく見られ、I2a はサルデーニャ島、ルーマニア/モルドバ、ブルガリア、ウクライナでもよく見られます。この系統群はヨーロッパで圧倒的に多く見られ、 LGM以前から存在していた可能性があります。^[31]
• ハプログループE1b1b (以前は E3b として知られていた) は、中東からの新石器時代の農民の移住の一部であり、低から中程度の頻度で E1b1b を運び、アフロアジア語族に関連するアフリカから中東への移住による遺伝的漂流を通じて新石器時代の中東人に導入されました。約 26,000 年前に北東アフリカで最初に出現し、後期旧石器時代および中石器時代に北アフリカと近東に拡散したと考えられています。E1b1b 系統は、アフロアジア語族の拡散と密接に関連しています。ヨーロッパ全体に存在しますが、南バルカン地域のアルバニア人とその近隣住民の間でピークを迎えます。イタリアとイベリア半島でも、低頻度で一般的です。ハプログループE1b1b1 は、主に E1b1b1a2 (E-V13) サブクレードの形で、コソボ周辺で頻度が 47% を超えます。^{[33]この系統は後期中石器時代、 [47]}または新石器時代^[76]に西アジアからヨーロッパに到着したと考えられています。北アフリカのサブ系統E-M81はシチリア島とアンダルシアにも存在します。

小さな飛び地を別にすれば、上記の 4 つのハプログループ以外にも、あまり目立たなかったり、ヨーロッパの特定の地域にのみ最も多く見られるハプログループがいくつかあります。

• ハプログループ Gは、ヨーロッパの新石器時代の農民に共通するハプログループであり、頻度は低いもののヨーロッパのほとんどの地域で一般的であり、ジョージア周辺とマジャール人(アジアに住んでいるが、ヨーロッパの東端と接している) の間では 70% を超え、サルデーニャでは最大 10%、コルシカ島とウプサラ (スウェーデン) では 12%、バルカン半島とポルトガルでは 11%、スペインでは 10%、ヨーロッパロシアでは 9% に達します。この系統は近東でも見られます。
• ハプログループ Nは、ヨーロッパ北東部でのみ一般的であり、その N1c1 サブクレードの形態では、フィンランド人の間で約 60%、エストニア人、ラトビア人、リトアニア人の間で約 40% の頻度に達します。
• ハプログループJ2は、様々なサブ系統（J2a、J2b）で、バルカン半島（特にギリシャ）とイタリアで約15～30％のレベルで発見されています。ハプログループJ2は西アジアと東地中海でよく見られます。^[77]

ヨーロッパのミトコンドリアDNAハプログループ（mtDNA）については、数多くの研究がなされている。YDNAハプログループとは対照的に、mtDNAハプログループはそれほど地理的なパターンを示さず、より均等に遍在していた。辺境のサーミ人を除いて、すべてのヨーロッパ人はハプログループH、U、Tが優勢であることが特徴である。mtDNAの地理的構造が観察されないのは、社会文化的要因、すなわち一夫多妻制と父系居住の現象によるものと考えられる。^[44]

遺伝子研究では、13,000～6,600年前に東アジアまたは南シベリアから東ヨーロッパへの母性遺伝子流動があったと示唆されている。^[78]大ハンガリー平原の新石器時代の骨格の分析により、東アジアのmtDNAハプログループが高頻度で見つかり、その一部は現代の東ヨーロッパの集団に生き残っている。^[78]サハラ以南アフリカからヨーロッパへの母性遺伝子流動は11,000年前には始まっていたが、大部分の系統、約65%はローマ化期、アラブによる南ヨーロッパの征服、大西洋奴隷貿易の期間など、より最近に到着したと推定されている。^[79]

遺伝学的には、ヨーロッパは比較的均質ですが、さまざまな種類の遺伝子マーカーの明確なサブポピュレーションパターンが発見されており、^[80]特に南東-北西の傾斜に沿っています。^[81]たとえば、カヴァッリ-スフォルツァの主成分分析では、ヨーロッパ全体に5つの主要な傾斜パターンが明らかになり、同様のパターンが最近の研究でも引き続き発見されています。^{[80] ：291-296}

1. 中東で最も頻度の高い遺伝子の傾斜が北西に広がり、最も低いレベルにまで広がっています。カヴァッリ＝スフォルツァは当初、これを新石器時代の農業の広がりを忠実に反映していると説明しました。これは、このパターンを持つすべての遺伝子の解釈における一般的な傾向です。
2. 極北東部のフィンランド人とサーミ人の間で頻度が最も高く、南西部では頻度が最も低い遺伝子の傾向が広がっています。
3. ロシア南部のドン川とヴォルガ川下流域で最も頻度が高く、スペイン、南イタリア、ギリシャ、スカンジナビア半島の最北部のサーミ語話者が居住する地域では最も頻度が低い遺伝子の傾斜。カヴァッリ＝スフォルツァはこれをインド・ヨーロッパ語族の広がりと関連づけ、さらに農業の広がり後の「二次的拡大」、つまり家畜の放牧と関連づけた。
4. 遺伝子の傾斜はバルカン半島と南イタリアで最も頻度が高く、イギリスとバスク地方では最も低いレベルにまで広がっています。カヴァッリ＝スフォルツァはこれを「歴史上紀元前 1000 年から 500 年頃にピークに達したが、間違いなくそれ以前に始まっていたギリシャの拡大」と関連付けています。
5. バスク地方で最も頻度が高く、イベリア半島と南フランスの外では頻度が低い遺伝子の傾向。カヴァッリ＝スフォルツァのおそらく最もよく知られている結論では、5 つのパターンのうち最も弱いこのパターンは、ヨーロッパの新石器時代以前の人口の孤立した残存者であり、「少なくとも部分的には耕作者の拡大に耐えた」と説明されている。これは、アカゲザル陰性血液型の地理的な広がりとほぼ一致する。特に、バスク人が遺伝的に孤立しているという結論は広く議論されているが、議論の余地のある結論でもある。

彼はまた、ヨーロッパ人の内部関係を分析するために系統樹を作成した。彼は4つの主要な「外れ値」、バスク人、サーミ人、サルデーニャ人、アイスランド人を発見した。^[82]彼はその結果を、彼らが比較的孤立していることに起因するものとした（注：アイスランド人とサルデーニャ人はインド・ヨーロッパ語族を話すが、他の2つのグループは話さない）。ギリシャ人とユーゴスラビア人は、それほど極端ではない外れ値の2番目のグループである。残りの集団は、「ケルト人」、「ゲルマン人」、「南西ヨーロッパ人」、「スカンジナビア人」、「東ヨーロッパ人」といういくつかのグループに分かれた。^{[80] : 268}

2009年5月に実施された研究^[83]では、27万のSNPを用いてヨーロッパの19の集団を調査し、北西から南東の勾配に対応するヨーロッパの集団の遺伝的多様性を強調し、ヨーロッパ内の「4つの異なる地域」を区別しました。

• フィンランドは、他のヨーロッパ諸国と最も距離が離れています。
• バルト海地域（エストニア、ラトビア、リトアニア）、ロシア西部、ポーランド東部。
• 中央ヨーロッパと西ヨーロッパ。
• イタリアでは、アルプス山脈が大きな遺伝的障壁として機能しているためです。

この研究では、障壁分析により、フィンランド、イタリア、その他の国の間に「遺伝的障壁」があることが明らかになり、フィンランド（ヘルシンキとクーサモの間）とイタリア（北部と南部の間、Fst=0.0050）内でも障壁が実証された。Fst（固定指数）は、近隣の集団の≤0.0010から南イタリアとフィンランドの0.0200–0.0230まで、地理的距離とかなり相関していることが判明した。比較のために、非ヨーロッパ人のサンプルのペアワイズFstは次のとおりであった：ヨーロッパ人–アフリカ人（ヨルバ人）0.1530、ヨーロッパ人–中国人0.1100、アフリカ人（ヨルバ人）–中国人0.1900。^[84]

2009年8月のチャオ・ティエンによる研究では、ヨーロッパ人の遺伝的構造の分析を拡張し、南ヨーロッパのグループと近東のレバント人（パレスチナ人、ドゥルーズ派など）を追加した。この研究では、18の人口グループ間の常染色体Fstを決定し、一般的に遺伝的距離は地理的な関係に対応しており、近隣の国/地域に起源を持つ人口グループ（たとえば、ギリシャ人/トスカーナ人：Fst=0.0010、ギリシャ人/パレスチナ人：Fst=0.0057）間の値は、ヨーロッパの非常に異なる地域の人口グループ（たとえば、ギリシャ人/スウェーデン人：Fst=0.0087、ギリシャ人/ロシア人：Fst=0.0108）間の値と比較して小さいという結論に達した。^[85]

セルディン（2006）は、5,000以上の常染色体SNPを使用した。それは「『北』と『南』のヨーロッパの人口グループ間の一貫性と再現性のある区別」を示した。南ヨーロッパの祖先（イタリア人、ギリシャ人、ポルトガル人、スペイン人）とアシュケナージ系ユダヤ人のほとんどの参加者は、南の人口の85％以上を占め、北、西、中央、東のヨーロッパ人（スウェーデン人、イギリス人、アイルランド人、ドイツ人、ウクライナ人）のほとんどは、北の人口グループの90％以上を占めている。この研究の参加者の多くは、自己申告の家族の系譜に基づいて、さまざまなヨーロッパの民族であると自認したアメリカ市民であった。^[86]

2007年に行われた、主にヨーロッパからのサンプルを使用した同様の研究では、ヨーロッパで最も重要な遺伝的差異は北から南東（北ヨーロッパからバルカン半島）への線上に発生し、ヨーロッパ全体にわたって東西の差異の軸がもう1つあることが判明しました。この研究結果は、mtDNAとY染色体DNAに基づく以前の結果と一致しており、現代のイベリア人（スペイン人とポルトガル人）が最も古いヨーロッパの遺伝的祖先を保持し、バスク人とサーミ人を他のヨーロッパ人から区別するという理論を裏付けています。^[87]

この調査では、イギリス人とアイルランド人はドイツ人やポーランド人など他の北ヨーロッパ人や東ヨーロッパ人と密集しており、バスク人やイタリア人の一部も北ヨーロッパ人と密集していることが示唆されている。これらの層別化にもかかわらず、「ヨーロッパでは明らかな多様性は低く、大陸全体のサンプルは世界の他の地域の単一の人口サンプルよりもわずかに分散しているだけである」と指摘されている。^[87]

2008年、2つの国際研究チームが、30万以上の常染色体SNPを用いた、ヨーロッパ人の大規模なサンプルの大規模な遺伝子型解析結果を発表しました。バスク人、フィンランド人、サルデーニャ人などの通常の孤立集団を除いて、ヨーロッパ人の集団には、以前の研究で判明したような鋭い不連続性（クラスター化）は見られませんでしたが（Seldin et al. 2006およびBauchet et al. 2007 ^[87]を参照）、南から北への勾配は明確に見られました。全体として、彼らはサブ集団間の遺伝的差異は低いレベルしか見つからず、存在する差異は、大陸全体にわたる地理的距離と遺伝的距離の強い相関によって特徴づけられました。さらに、彼らは、有効人口規模が大きいこと、および/または南ヨーロッパから北ヨーロッパへの人口拡大により、南ヨーロッパで多様性が最も大きいことを発見しました。 ^[81]研究者たちは、この観察結果は、遺伝的にヨーロッパ人が個別の集団に分布していないことを意味すると考えています。^{[88] [81]}

ウクライナ（ウクライナ出身のウクライナ人）とロシア（ロシア出身のロシア人）の2つの東ヨーロッパ人集団の全ゲノム研究では、これまでのゲノム調査では示されていなかったゲノム多様性が示された。これは、ヨーロッパでの研究が主に大陸西部の集団に偏っているためである。^{[89] [90]}ロシア国内では、北東部に住み、フィンランド人を含むウラル語族に属するコミ人が、他の集団とは異なる遺伝的多様性の極を形成し、高等ヨーロッパ狩猟採集民（WHG）と古代北ユーラシア人の祖先を特徴とする。^{[91] [92]}

遺伝学者デイヴィッド・ライヒによると、彼の研究室が2016年に配列した古代のヒトゲノムに基づくと、ヨーロッパ人は、4つの西ユーラシア祖先構成要素、すなわちWHG（西部狩猟採集民）、EHG、レバント/アナトリアの新石器時代農民、およびイランの新石器時代農民（しばしば「EEF」と要約される、初期ヨーロッパ農民）の混合からさまざまな程度で派生した子孫であるという。^{[93] [94]}

シベリア人の遺伝子流動は、ウラル語を話すヨーロッパのいくつかの民族グループの間で確認されている。このシベリアの要素自体は、東シベリアの古代北ユーラシア人と東アジア関連の祖先で構成されており、エヴェンキ人とエヴェン人またはンガナサン人の間で最大となっている。この祖先の広がりは、一部の遺伝学者によってウラル語の拡散と関連づけられているが、他の遺伝学者は、ウラル語はシベリア人の遺伝子流動の到来以前に広がっており、それがウラル語を話す集団内の多様性の二次的な源であると主張している。 ^{[95] [96]}遺伝データは、ウラル語を話すグループの間で観察されたシベリア人の遺伝子流動が西シベリアの 狩猟採集民に起源を持つことを示している。西シベリアの狩猟採集民は、古代北ユーラシア人の祖先が多く、東シベリア人の混血が少ないことが特徴であった。ヴォルガ・タタール人またはチュヴァシュ人に関する遺伝データは、「チュヴァシュ人やヴォルガ・タタール人のような西トルコ語話者の間では、東アジアの要素はごくわずか（約5％）しか検出されなかった」。^{[97] [98]}

東アジア系の祖先は、イギリス人（2.5 ± 1%）、オークニー諸島人（3.8 ± 1%）、フランス人（0.7 ± 0.8%）、ドイツ人（0.7 ± 0.8%）など、一部のヨーロッパ人の間では低頻度で見られる。フィンランド人とロシア人は、モンゴル人との歴史的な結婚に由来し、12%を超える東アジア系の祖先を持っている。^[99]しかし、2017年の研究では、ノボシビルスク住民とシベリアの古儀式派を除いて、ロシア人の間でアジア人の混血の証拠は見つかっていない。^{[100]ベラルーシの}トルコ系少数民族であるリプカ・タタール人は、東ユーラシア系の祖先がかなり多く、ゲノムの3分の1を占めている。^[101]

他のユーラシア人集団と同様に、中石器時代、新石器時代、青銅器時代の祖先はヨーロッパ人集団に均一に分布しているわけではない。しかし、WHG関連の祖先はバルト諸国、ベラルーシ、ポーランド、ロシアの現代人で最も多く、EHG関連の祖先はフィンランドとエストニアで最も多い。ステップ関連の祖先は北ヨーロッパで多く見られ、アイルランド、アイスランド、ノルウェー、スウェーデンでピークを迎えるが、南に行くほど減少し、特に南ヨーロッパでは新石器時代のアナトリア関連の農民祖先が優勢である。^[102]

集団間の遺伝的距離は、一塩基多型 (SNP)やマイクロサテライトなどの遺伝的多型データに基づく固定指数(Fst) によって測定されることが多い。Fst は、1920 年代にSewall Wrightによって開発された概念であるF 統計の特殊なケースである。Fst は、同じサブ集団内でランダムに選択された対立遺伝子と、集団全体に見られる対立遺伝子の相関関係を示すものである。集団間の対立遺伝子頻度の差による遺伝的多様性の割合として表現されることが多い。

値の範囲は 0 から 1 です。値が 0 の場合、2 つの集団は汎交雑的であり、自由に交配していることを意味します。値が 1 の場合、2 つの集団は完全に分離していることを意味します。Fst 値が大きいほど、遺伝的距離が大きくなります。基本的に、これらの低い Fst 値は、遺伝的変異の大部分が同じ集団グループ内の個人レベル (約 85%) にあることを示唆しています。一方、同じ「人種」/大陸内の異なる集団グループに属している場合、または異なる人種/大陸グループに属している場合であっても、変異の程度ははるかに小さくなります (それぞれ 3～8%、6～11%)。

CEU – 北ヨーロッパおよび西ヨーロッパを祖先とするユタ州居住者。

遺伝学研究を最初に行った学者の一人は、ルイージ・ルカ・カヴァッリ＝スフォルツァである。彼は、古典的な遺伝子マーカーを使用して、代理 DNA を解析した。この方法は、特定の対立遺伝子形質、つまりヒトの血液中に存在するタンパク質の多型（ABO 血液型、アカゲザル血液抗原、HLA 遺伝子座、免疫グロブリン、G6PDアイソザイムなど）の頻度の違いを研究する。その後、彼のチームは、ある形質の頻度が似ている 2 つの集団は、その形質の頻度が大きく異なる集団よりも近縁であるという原理に基づいて、集団間の遺伝的距離を計算した。 ^{[80] : 51}

これを基に、彼は遺伝的距離を図式的に示した系統樹を構築した。彼のチームはまた、情報の損失を最小限に抑えながら多変量データを分析するのに適した主成分分析も行った。失われた情報は、第2の主成分を生成することで部分的に復元できる、などである。^{[80] : 39}次に、各主成分 ( PC ) からの情報は、合成マップにグラフィカルに表示できる。これらのマップには山と谷が示され、研究対象地域の他の集団と比較して遺伝子頻度が極端な値をとる集団を表す。^{[80] : 51}

通常は滑らかな勾配でつながっている山と谷は、クラインと呼ばれます。遺伝的クラインは、環境への適応（自然選択）、当初は異なる2つの集団間の継続的な遺伝子流動、または既存の集団との初期の混合がほとんどない、人口の少ない環境への人口動態の拡大によって生成されます。^{[104] : 390}カヴァッリ＝スフォルツァは、考古学と言語学の理論に基づいて、これらの勾配を仮定された先史時代の人口移動と関連付けました。しかし、このようなパターンの時間の深さは不明であるため、「特定の人口学的イベントと関連付けることは通常、推測に過ぎません」。^[44]

直接DNA分析を用いた研究は現在数多く行われており、ミトコンドリアDNA（mtDNA）、Y染色体の非組換え部分（NRY）、さらには常染色体DNAが使用されることもある。mtDNAとNRY DNAはいくつかの類似点があり、遺伝人類学で特に有用である。これらの特性には、mtDNAとNRY DNAがそれぞれ母親から子へ、父親から息子へ、遺伝子組換えの「スクランブル」効果なしに、直接かつ改変されずに継承されることが含まれる。また、これらの遺伝子座は自然選択の影響を受けず、塩基対の変化の主な原因は突然変異（計算可能）であると推定される。^{[23] : 58}

NRYとmtDNAの有効集団サイズが小さいため、常染色体と比較して漂流と創始者効果の影響が大きくなり、NRYとmtDNAの変異は集団構成の潜在的に敏感な指標となる。^{[44] [28] [25]}これらの生物学的にもっともらしい仮定は確固としたものではなく、ロッサーは気候条件が特定の系統の繁殖力に影響を与える可能性があることを示唆している。^[44]

遺伝学者が用いる根本的な突然変異率はさらに疑わしい。彼らはしばしば異なる突然変異率を用いており、研究はしばしば大きく異なる結論に達する。 ^[44] NRYとmtDNAは漂流の影響を受けやすいため、古代のパターンの一部は不明瞭になっている可能性がある。もう1つの仮定は、集団の系図は対立遺伝子系図によって近似されるというものである。Guido Barbujaniは、これは集団グループが遺伝的に単形の創始者の集合から発展した場合にのみ当てはまると指摘している。Barbujaniは、ヨーロッパが単形の集団によって植民地化されたと信じる理由はないと主張している。これはハプログループの年齢を過大評価することになり、ヨーロッパの人口史を新石器時代ではなく後期旧石器時代に誤って延長することになる。^[105]古代DNAの研究（下記参照）から年代学に関するより確実な情報が得られるかもしれないが、これまでのところそのような研究は比較的少ない。

Y-DNAと mtDNA ハプログループは個人の DNA プールのほんの一部に過ぎませんが、常染色体 DNA には数十万の検査可能な遺伝子座が含まれるという利点があり、そのため遺伝子構成のより完全な全体像が得られます。常染色体 DNA は組み換えを受けるため、血統関係は統計的にしか判断できません。1 つの染色体で各遺伝子の履歴を記録できます。常染色体研究は、既存の集団間の関係を示すのにはるかに信頼性が高いですが、mtDNA や NRY DNA 研究が約束しているような、多くの複雑さにもかかわらず、その歴史を解明する可能性は提供していません。

遺伝学研究は数多くの仮定に基づいて行われ、選択バイアスや遺伝的浮動などの交絡現象、特にハプログループの研究では大きな誤差を引き起こす基礎効果やボトルネック効果などの方法論的限界に悩まされている。方法論がどれほど正確であっても、そのような研究から得られる結論は、著者がデータと確立された考古学や言語学の理論との適合性をどう想定しているかに基づいてまとめられる。^[要出典]