起源 クロマニョン人 の拡散ヨーロッパの最終氷期 最盛期の避難地、2万年前 。 ソルトリアン文化と原ソルトリアン文化
エピ・グラヴェット文化
入手可能な証拠は、I-M170 が後に優勢となる地域に先行してハプログループK2a (K-M2308) とC1 (ハプログループ C-F3393) が進出したことを示唆している。K2a と C1 は、西ユーラシアで発見された最古の配列決定済みの男性の遺骨 (約 45,000 ~ 35,000 年前) に見られるもので、 例えば、ウスチ・イシム人 (現代の西シベリア) K2a*、オアセ 1 (ルーマニア) K2a*、コステンキ 14 (ロシア南西部) C1b、ゴイエト Q116-1 (ベルギー) C1a などである。[ 3 ] [ 11 ] 発見された最古の I-M170 は、クレムス WA3 (オーストリア南部) として知られる個体のもので、約 33,000 ~ 24,000 年前のものである。同じ場所で双子の男の子も2人見つかり、両方ともハプログループI*に分類された。[ 12 ] [ 13 ]
ハプログループ IJ は約 40,000 年前に中東 および/またはヨーロッパ に存在していました。I -M170 のTMRCA (最近共通祖先までの時間) は、Karafet らが 2008 年に 22,200 年前と推定しており、信頼区間は 15,300 年~ 30,000 年前です。 [ 4 ] これにより、I-M170 の創始イベントは、26,500 年前から約 19,500 年前まで続いた最終氷期最盛期(LGM) とほぼ同時期になります。 [ 14 ] TMRCA は、サブクレードの分岐時期の推定値です。Rootsi らは 2004 年に、クレードの他の 2 つの日付、STR 変異の年代、および集団の分岐からの時間についても言及しています。これら最後の 2 つの日付は、おおよそ関連しており、サブクレードの分岐の少し後に発生します。ハプログループ I-M170 については、STR 変異までの時間を 24,000 ±7,100 年前、集団の分岐までの時間を 23,000 ±7,700 年前と推定している。[ 1 ] これらの推定値は、上記の Karafet 2008 の推定値と一致している。しかし、Underhill と彼の同僚は、I1 と I2 のサブクレードの分岐までの時間を 28,400 ±5,100 年前と計算しているが、I1 の STR 変異の年代はわずか 8,100 ±1,500 年前と計算している。[ 15 ]
セミノ(2000)は、この集団の初期の分散はグラヴェット 文化の拡散に対応すると推測した。 [ 16 ] その後、このハプログループは、ハプログループC の2つの事例とともに、前述のグラヴェット文化に属する人骨と、マドレーヌ 文化およびアジリア 文化の個体から発見された。[ 17 ] ルーツィと同僚は2004年に、現在ハプログループI-M170の特定のサブクレードが優勢な各祖先集団は、最終氷期最盛期の直後に独立した人口増加を経験したと示唆した。[ 1 ]
後期旧石器時代のヨーロッパ の人骨から発見されたハプログループ I の既知の事例は 5 件で、これはその時代の最も頻繁なハプログループの 1 つです。 [ 17 ] 2016 年に、イタリアのプーリア州パグリッチ洞窟 から発見された 31,210 ~ 34,580 年前の狩猟採集民の遺骨に I-M170 が含まれていることが判明しました。[ 18 ] これまでのところ、ヨーロッパのより古い遺骨で記録されているのは、ハプログループ F* とハプログループ C 1b のみで、それぞれ 1 回ずつです。I-M170 の I2 サブクレードは、紀元前 6,000 年頃、Y-DNA G2a を持つアナトリアの農耕民がヨーロッパに大量移住する まで、中石器時代の ヨーロッパの男性の遺骨に見られる主なハプログループです。[ 19 ]
いわゆる初期ヨーロッパ農耕民 (EEF)の到来により、I-M170は新石器時代の ヨーロッパの遺跡ではハプログループGに、それ以降の時代の遺跡では ハプログループR に数で劣るようになった。
I1 に関する最古の記録は新石器時代のハンガリーのものであるが、I2から分岐したのはもっと以前のことだったに違いない。
ある事例では、ハプログループIはヨーロッパから遠く離れたモンゴルの2000年前の遺跡から発見された。[ 20 ]
人口移動の波が複数回発生し、それが南東ヨーロッパに 影響を与えたと考えられる。ハプログループIとJの両方が親ハプログループIJ( M429 )に共通の系統発生起源を持つことから、 バルカン半島が アナトリア やコーカサスからヨーロッパへの長年の回廊としての役割を果たしていたことがわかる。この共通の祖先は、IJのサブクレードが最終氷期最盛期より前にアナトリアまたはコーカサスからバルカン半島に入ったことを示唆している。IとJはその後、アジアとヨーロッパに「兄弟」ハプログループに典型的な分離した系統地理学的パターンで分布した。バルカン半島のような自然の地理的回廊は、後にIJの他のサブクレードのメンバーや、初期ヨーロッパ農耕民に関連するハプログループを含む他のハプログループのメンバーによっても利用された可能性が高い。
ハプログループIJK (ハプログループIJと K (M9) の両方の祖先)の存在と、ハプログループF (M89)の他のサブクレードからの進化的な距離は、ハプログループIJとKの両方が南西アジアで発生したという推論を裏付けています。F*とIJ*の現存する保有者は イラン高原 から報告されています。[ 5 ]
サブグループ 2011年時点でのハプログループI-M170のサブクレードとその特徴的な変異。[ 86 ] 現在 知られているIのすべてのサブクレードをリストした最新の系統樹は、Y-FullおよびFamilyTreeDNAで見つけることが できます。
I-M170 ( L41、M170、M258、P19_1、P19_2、P19_3、P19_4、P19_5、P38、P212、Page123、U179)中東、コーカサス、ヨーロッパ。 I-M253 ハプログループ I1 (L64、L75、L80、L81、L118、L121/S62、L123、L124/S64、L125/S65、L157、L186、L187、M253、M307.2/P203.2、M450/S109、P30、P40、S63、S66、S107、S108、S110、S111)スカンジナビア と 北西ヨーロッパ の集団に典型的で、東ヨーロッパ 全体に中程度の分布があり、 アナトリア では1% である [ 87 ] I1a DF29/S438 I1a1 CTS6364/Z2336 I1a1a M227 I1a1b L22/S142 I1a1b1 P109 I1a1b2 L205 I1a1b3 L287 I1a1b4 L300/S241 I1a1b5 L813/Z719 I1a2 S244/Z58 I1a2a S246/Z59 I1a2a1 S337/Z60、S439/Z61、Z62 I1a2a1a Z140、Z141 I1a2a1a1 Z2535 I1a2a1a2 F2642 I1a2a1b Z73 I1a2a1c L573 I1a2a1d L1248 I1a2a2 Z382 I1a2b S296/Z138、Z139 I1a3 S243/Z63 I1b Z131 [ 88 ] I-M438 ハプログループ I2 L68/PF3781/S329、M438/P215/PF3853/S31 I2a L460/PF3647/S238 I2a1 P37.2 I2a1a L158/PF4073/S433、L159.1/S169.1、M26/PF4056 I2a1b L178/S328、M423 I2a1b1 L161.1/S185 I2a1b2 L621/S392 I2a1c L233/S183 I2a2 L35/PF3862/S150、L37/PF6900/S153、L181、M436/P214/PF3856/S33、P216/PF3855/S30、P217/PF3854/S23、P218/S32 I2a2a L34/PF3857/S151、L36/S152、L59、L368、L622、M223、P219/PF3859/S24、P220/S119、P221/PF3858/S120、P222/PF3861/U250/S118、 P223/PF3860/S117、Z77 I2a2a1 CTS616、CTS9183 I2a2a1a M284 I2a2a1a1 L1195 I2a2a1a1a L126/S165、L137/S166、L369 I2a2a1a1b L1193 I2a2a1b L701、L702 I2a2a1b1 P78 I2a2a1b2 L699、L703 I2a2a1c Z161 I2a2a1c1 L801/S390 I2a2a1c1a CTS1977 I2a2a1c1b CTS6433 I2a2a1c2 L623、L147.4 I2a2a1d L1229 I2a2a1d1 Z2054 I2a2a1d2 L1230 I2a2a2 L1228 I2a2b L38/S154、L39/S155、L40/S156、L65.1/S159.1、L272.3 I2b L415、L416、L417 I2c L596/PF6907/S292、L597/S333 なお、新たなマーカーが特定され、変異の順序がより明確になったため、一部のサブグループの名称が変更されていることに注意してください。
I-M170 複合サブクレードI-M170は、 ハプログループIの初期メンバーから直接派生した個体を含み、残りの命名されたサブクレードを特徴づけるその後の変異を一切持たない。
ダゲスタン共和国 のラク族 では、既知のサブクレードに属さないI*個体が3/21の割合で発見されているほか、トルコ(8/741)、 コーカサス の アディゲ共和国(2/138)、イラク ( 1/176)でも発見されている。ただし、これらの地域の現代人集団全体では、I-M170の出現頻度は非常に低い。これは、このハプログループが最初に南西ユーラシアに出現したという考えと一致する。
ハプログループI*は、アンダルシア人 (3/103)、フランス人 (4/179)、スロベニア人 (2/55)、タバッサラ人 (1/30)[ 89 ] 、サーミ人 (1/35)[ 90 ] の間でも高頻度で見られます。
(上記の数値が引用されたいずれの研究も、現在のI2-M438系統群全体を除外したわけではなく、特定のサブ系統群のみを除外したため、これらの推定症例I*はI2に属する可能性がある。)
アフガニスタンのハザラ族の 男性にもI*が見つかり、I1(M253)とI2(M438)の既知のサブクレードはすべて除外された。[ 91 ]
I1-M253 ハプログループ I1-M253 (M253、M307、P30、P40) は非常に明確な頻度勾配を示し、ノルウェー南部、スウェーデン南西部、デンマークの住民の間で約 35% のピーク頻度があり、歴史的にゲルマンの影響 を受けた世界の端に向かって頻度が急速に減少します。注目すべき例外はフィンランドで、西フィンランド人の頻度は最大 40%、サタクンタなどの特定の州では 50% 以上です。I1 は、 北欧青銅器時代 の創始者効果の結果として一般的になり、その後、ゲルマン部族がスカンジナビア 南部とドイツ 北部からヨーロッパの他の地域に移動した民族大移動時代 にヨーロッパ全体に広がったと考えられています。[ 92 ]
フェノスカンジア 以外では、ハプログループI1-M253の分布はハプログループI2a2-M436の分布と密接に相関していますが、スカンジナビア人(この地域のゲルマン民族とウラル民族の両方を含む)の間では、ハプログループI-M170のY染色体のほぼすべてがI1-M253です。スカンジナビアのI1-M253のY染色体のもう1つの特徴は、ハプロタイプの 多様性(STR多様性)がかなり低いことです。現代のフランス人とイタリア人の集団におけるハプログループI1-M253の全体的な頻度ははるかに低いにもかかわらず、 フランス 人とイタリア人の間ではハプログループI1-M253のY染色体の多様性がより高くなっています。このこととI1-M253の系統樹の構造から、現在生きているI1の男性のほとんどが、北欧青銅器時代にスカンジナビアに住んでいた、当初は生殖に成功した少数の男性の子孫であることが強く示唆されます。[ 93 ] [ 94 ]
I2-M438 ハプログループI2-M438 (以前はI1b )は、約15,000~17,000年前に南ヨーロッパで起源したと考えられており 、現在では西バルカン半島 とサルデーニャ島 で最も高い頻度で見られ、I2-M438*、I2a-L460、I2b-L415、I2c-L596の3つの主要なサブグループに 発展しました。
I2a1a-M26 ハプログループI2a1a-M26は、 サルデーニャ島で高い頻度で出現することで知られています。ハプログループI-M170は、サルデーニャ人 の父系系統全体の約40%を占めており、その中でもI2a1a-M26は最も優勢なI型です。
ハプログループ I2a1a-M26 は、フランスとイタリアの東ではほとんど見られませんが、[ 95 ] サルデーニャ島以外では、バレアレス諸島 、カスティーリャ・レオン州 、バスク地方 、ピレネー山脈 、フランス南部と西部、北アフリカのマグレブ の一部、イギリス、アイルランドで低頻度ながら有意な頻度で見られます。ハプログループ I2a1a-M26 は、バスク人 の間で見られるハプログループ I-M170 の唯一のサブクレードのようですが、スペインのカスティーリャ・レオン州とフランスの ベアルン州 の一般住民の間では、バスク民族の住民の間よりもやや高い頻度で見られるようです。M26変異は、カナリア諸島、バレアレス諸島、コルシカ島、アイルランド、スウェーデンなどの遠く離れた文化的に隔絶された地域を含む、巨石が見られるすべての地理的地域に住む先住民男性に見られます。[ 95 ]
I2a1a-M26の分布は、大西洋青銅器時代の文化の分布とも一致しており、 黒曜石の 交易や冶金製品の定期的な海上交易による拡散の可能性を示唆している。 [ 95 ]
I2a1b-M423 OM Utevska (2017) によると、東ヨーロッパにおけるハプログループ I-P37 クラスターのおおよその頻度と分散分布は、祖先型の「ドニエプル・カルパチア」(DYS448=20) と派生型の「バルカン」(DYS448=19: 単一の SNP I-PH908 で表される) である。 ハプログループ I2a1b-M423 は、中央および東ヨーロッパの集団で最も頻繁に見られる Y 染色体ハプログループ I-M170 であり、西バルカン半島 、特にダルマチア (50~60% [ 33 ] ) とボスニア・ヘルツェゴビナ (最大 71% [ 96 ] 平均 40~50% [ 33 ] ) でピークに達します。そのサブクレード I-L161 はアイルランドとイギリスでより大きな分散を示しますが、全体的な頻度は非常に低く (2~3%)、一方、サブクレード I-L162 は最も高い分散を示し、東ヨーロッパ (ウクライナ、ポーランド南東部、ベラルーシ) で高い集中度を示します。[ 97 ]
突然変異の仕様 U179の技術的な詳細は以下のとおりです。
ヌクレオチド置換(rs2319818):GからA 位置(塩基対):275 総サイズ(塩基対):220 前進5分→3分:aaggggatatgacgactgatt 逆方向 5′→ 3′:cagctcctcttttcaactctca
注記 Barać L、Pericić M、Klarić IM、et al. (2003 年 7 月) 「クロアチア人集団とその島嶼隔離集団の Y 染色体遺産」 Eur . J. Hum. Genet . 11 (7): 535–42 . doi : 10.1038/sj.ejhg.5200992 . PMID 12825075 . S2CID 15822710 . Bennett, EA、Prat, S.、Péan, S.、Crépin, L.、Yanevich, A.、Puaud, S.、... & Geigl, EM (2019).グラヴェット文化の起源:36,000年前の東ヨーロッパのゲノム証拠。BioRxiv、685404。 Rootsi, S、Kivisild, T、Benuzzi, G、Help, H、et al. (2019)。「Y染色体ハプログループIの系統地理学は、ヨーロッパにおける先史時代の遺伝子流動の明確な領域を明らかにする」。Am . J. Hum . Genet . 75 ( 1 ) : 128– 137。Bibcode : 2004AmJHG..75..128R。doi : 10.1086 / 422196。hdl : 10400.13 / 3045。PMC 1181996。PMID 15162323。S2CID 2834639。 ジェノグラフィック・プロジェクト、ナショナルジオグラフィック、人類の旅の地図帳 ISOGG、Y-DNAハプログループIおよびそのサブクレード
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外部リンク
系統樹と分布図 国際遺伝系図学会(ISOGG)2013年版によるY-DNAハプログループI-M170とそのサブクレード Y染色体ハプログループIの系統地理学 Y染色体ハプログループIとそのサブクレードの頻度分布 – ビデオチュートリアル付き I1b (現在はI2a2-M26とみなされている)の頻度と分散 「I1a」 (現在はI-M253とみなされている)の地図 「I1b」の地図( 2015年5月1日にWayback Machine に アーカイブ済み)(現在はI2a-P37.2とみなされている) 「I1c」の地図( 2008年8月16日にWayback Machine に アーカイブ済み)(現在はI2b-M223とみなされている) Haplogroup I Tree (K. Nordtvedt 2011) を再呼び出ししました。
プロジェクト FTDNAでのプロジェクト FTDNAのI1プロジェクト FTDNAのI2*プロジェクト FTDNAのI2aプロジェクト FTDNAのI2bプロジェクト FTDNAにおけるI2b2 L38+プロジェクト FTDNAにおけるスカンジナビアyDNA系譜プロジェクト FTDNAのフィンランド系譜プロジェクト
他の Y染色体ハプログループIおよび主要ハプロタイプの研究 Y染色体コンソーシアム(YCC) I1*「yクラスター」のハプロタイプの例 YCCハプログループIのページ – I1a(現在はI-M253と考えられている)、I1b(現在はI-P37.2と考えられている)、およびI1c(現在はI-M223と考えられている) Haplo-I サブクレード予測ツール(2022年4月2日アーカイブ ) ハプログループIの拡散(ナショナルジオグラフィック より) リヒテンシュタイン洞窟の青銅器時代の骨格からI2b2 Y-DNAが発見される ハプログループI-L38(I2b2)I-L38(別名I2b2)の起源を探る