東洋の狩猟採集民

考古遺伝学において、東方狩猟採集民（EHG）は、東ヨーロッパ狩猟採集民または東ヨーロッパ狩猟採集民とも呼ばれ、東ヨーロッパの中石器時代の狩猟採集民を代表する明確な祖先集団である。^{[ 3 ]}

東部の狩猟採集民の遺伝的特徴は、主にシベリアから伝来した古代北ユーラシア人（ANE）の祖先から受け継がれており、^{[ 4 ]}ヨーロッパ西部の狩猟採集民（WHG）の二次的かつ小規模な混入もみられる。 ^{[ 5 ] [ 6 ]}しかし、時空間的なギャップを埋めることのできるサンプルが不足しているため、ANEとEHGの祖先構成要素間の関係はまだ十分に解明されていない。^{[ 5 ]}

中石器時代、EHGはバルト海からウラル山脈、そして南はポントス・カスピ海ステップまで広がる地域に居住していた。^{[ 7 ]}スカンジナビアの狩猟採集民（SHG）と西方の狩猟採集民（WHG）とともに、EHGは完新世初期の氷河期後のヨーロッパにおける3つの主要な遺伝的グループの1つを構成していた。^{[ 8 ]} WHGとEHGの境界は、おおよそドナウ川下流からドニエプル川の西側の森林に沿って北上し、バルト海西部まで伸びていた。^{[ 9 ]}

新石器時代と初期銅器時代には、ポントス・カスピ海ステップのEHGがコーカサスの狩猟採集民（CHG）と混ざり合い、その結果生まれた人口はほぼ半分がEHG、半分がCHGとなり、西ステップ牧畜民（WSH）として知られる遺伝的クラスターを形成した。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}ヤムナヤ文化の人々と密接な関係にあったWSH集団は大規模な移住に乗り出し、それがインド・ヨーロッパ語族の言語をユーラシア大陸の広範囲に広めることにつながった。

Haak ら (2015) は、EHG を男性 2 人だけの明確な遺伝的クラスターとして特定した。サマラの EHG 男性(紀元前 5650 ～ 5550 年頃) はY ハプログループR1b1a1a*とmt ハプログループU5a1dを持っていた。カレリアに埋葬されたもう 1 人の EHG 男性(紀元前 5500 ～ 5000 年頃) は Y ハプログループR1a1と mt ハプログループC1gを持っていた。この研究の著者らは、WHG と EHG の中間に位置する WHG クラスターと SHG クラスターも特定した。^{[ a ]}彼らは、EHG は古代北ユーラシア人(ANE) と WHG の混合祖先を持っていると示唆した。^{[ 14 ] [ 15 ]} 研究者らは、WHG と ANE からの EHG のさまざまな混合比率モデルを提案している。^{[ 16 ] [ 17 ]} Posth ら (2023) は、EHG のほとんどの個体が約 70% の ANE 祖先と約 30% の WHG 祖先を持っていることを発見した。WHG に似た祖先は、おそらくオーバーカッセルとヴィラブルーナのクラスターから直接派生したのではなく、関連するがまだサンプリングされていないエピグラヴェット人の集団から派生した。^{[ 2 ] [ 18 ]}古代北ユーラシア人からの高い貢献は、EHG が中国北部の40,000 年前の天元人や他の東アジア/東南アジア人と微妙に類似していることにも表れており、これは天元関連の源から ANE 系統 (マルタとアフォントヴァ・ゴラ 3 で代表される) への遺伝子流入によって説明でき、それが後に EHG の形成に大きく貢献した。^{[ 19 ]}

EHGの祖先成分の形成は、13,000～15,000年前と推定されている。^{[ 18 ]} EHGに関連する遺骸は、主にヒトのY染色体ハプログループR1に属し、ハプログループJとQの頻度は低かった。ミトコンドリア染色体は、主にハプログループU2、U4、U5、C1、R1bに属していた。^{[ 2 ]}東アジアのような起源からEHGへの遺伝子流入は、約9.4%（4.4%～14.7%）を占めた。^{[ 20 ]}

EHGは「アルメニア人に似た近東起源」と混血し、銅器時代（紀元前5200～4000年）にヤムナヤ文化を形成した可能性がある。^{[ 21 ]}ヤムナヤ文化の人々はEHGと「近東関連集団」の混血であることが判明した。紀元前3千年紀には、ヤムナヤの人々はヨーロッパ全土に大規模な拡大に乗り出し、大陸の遺伝的景観を大きく変えた。この拡大は縄目文土器文化などの文化を生み出し、おそらくヨーロッパにおけるインド・ヨーロッパ語族の分布の起源となった。^{[ 14 ]}

バルト海東部のクンダ文化とナルヴァ文化の人々は、WHGとEHGの混血であり、WHGとの最も近縁な関係を示した。ウクライナの中石器時代と新石器時代のサンプルは、 WHGとEHGの間に密接にクラスターを形成しており、ドニエプル川流域で4,000年間遺伝的連続性があったことを示唆している。ウクライナのサンプルは、ヨーロッパの狩猟採集民のサンプルの約80%に見られる母系ハプログループUにのみ属していた。^{[ 22 ]}

バルト海東部のピット・コーム・ウェア文化（PCW/CCC）の人々は、 65%がEHGの祖先を持っている。これは、この地域の以前の狩猟採集民とは対照的で、彼らはWHGにより近い関係にあった。これは、ピット・コーム・ウェアの個体から抽出されたY-DNAのサンプルを使用して実証された。これはR1a5-YP1272に属していた。抽出された4つのmtDNAサンプルは、U5b1d1のサンプル2つ、U5a2dのサンプル1つ、およびU4aのサンプル1つで構成されていた。^{[ 23 ]}

Günther ら (2018) は 13 の SHG を分析し、それらすべてが EHG の祖先であることを発見した。一般的に、西スカンジナビアと北スカンジナビアの SHG は、東スカンジナビアの個体 (約 38%) よりも EHG の祖先の割合が高かった (約 49%)。著者らは、SHG は、南からスカンジナビアに移住してきた WHG と、後にノルウェー沿岸に沿って北東からスカンジナビアに移住してきた EHG の混合であると示唆した。SHG は、WHG や EHG よりも、明るい肌 ( SLC45A2およびSLC24A5 ) と明るい目( OCA/Herc2 )を引き起こす遺伝子変異の頻度が高かった。 ^{[ 24 ]}

クンダ文化とナルヴァ文化のメンバーはWHGとより近縁であることが判明し、ピット・コームウェア文化はEHGとより近縁であることが判明した。バルト海東部の北部と東部地域は、南部地域よりもEHGとより近縁であることが判明した。この研究では、SHGやバルト海沿岸の狩猟採集民と同様に、EHGは明るい肌色をコードするSLC24A5とSLC45A2の派生対立遺伝子を高頻度で保有していることが指摘された。^{[ 25 ]}

Mathieson ら (2018) は、東ヨーロッパの先史時代の多数の骨格の遺伝子を分析した。37 のサンプルは、中石器時代および新石器時代のウクライナ (紀元前 9500 ～ 6000 年) からのものである。これらは EHG と SHG の中間に分類された。男性は、Rハプロタイプ (特にR1b1およびR1aのサブクレード) とIハプロタイプ (特にI2のサブクレード) にのみ属していた。ミトコンドリア DNA は、ほぼすべてU (特にU5およびU4のサブクレード)に属していた。^{[ 21 ]}

東バルト海沿岸のクンダ文化とナルヴァ文化に主に属するズヴェイニ​​エキ埋葬地から出土した多数の個体が分析された。これらの個体は初期段階では主にWHGの子孫であったが、時間の経過とともにEHGの祖先が優勢になった。この遺跡のY-DNAはほぼ完全にハプログループR1b1a1aとI2a1のハプロタイプに属していた。mtDNAは完全にハプログループU （特にU2、U4、U5のサブクレード）に属していた。^{[ 21 ]}

バルカン半島の鉄門中石器時代の3つの遺跡から出土した40人の個体は、WHGが85%、EHGが15%の子孫であると推定された。これらの遺跡の男性は、R1b1aとI（主にI2aのサブクレード）のハプロタイプのみを持っていた。mtDNAは主にU （特にU5とU4のサブクレード）に属していた。^{[ 21 ]}

ククテニ・トリピリア文化の人々は、約20％の狩猟採集民の祖先を持っており、これはEHGとWHGの中間であることが判明した。^{[ 21 ]}

Narasimshanら（2019）は、西シベリア狩猟採集民（WSHG）という新しい祖先構成要素を提唱した。WSHGには、約20%のEHG祖先、73%のANE祖先、6%の東アジア祖先が含まれていた。^{[ 26 ]}

Irving-Peaseら（2024）によると、EHGの祖先はフィンランド、エストニア、モンゴル、中央アジアの現在の集団で最も多く見られる。^{[ 27 ]}

EHGは主に茶色の目と明るい肌を持ち、 「青い目の変異型の頻度は中程度」、「明るい肌の変異型の頻度は高い」と示唆されている。^{[ 24 ] [ 32 ] [ 33 ]}カレリアのEHGは、ギュンター（2018）によって茶色の目と黒髪である可能性が高く、肌の色は中間であると予測された。^{[ 34 ]}サマラの別のEHGは、明るい肌であると予測され、明るい髪色で青い目である可能性が高く、金髪である可能性は75%と計算された。^{[ 35 ] [ 33 ]}

メラノサイトの発達とメラニン合成を制御するKITLG遺伝子のrs12821256対立遺伝子^{[ 36 ]}は、金髪と関連があり、約17,000年前のシベリアの個体で初めて発見されましたが、約10,000年前のサマラ、モタラ、ウクライナの3人の東部狩猟採集民にも見られ、この対立遺伝子は古代北ユーラシアの集団で発生し、その後西ユーラシアに広がったことを示唆しています。^{[ 37 ]}

オネガ湖のユージニー・オレニー島では、紀元前8,100年頃（紀元前6,100年）に遡る東方狩猟採集民の遺骨が多数発掘されている。^{[ 38 ]}古代北ユーラシア人（ANE）の祖先は、ユージニー・オレニー集団の圧倒的な主要構成要素であり、他の東方狩猟採集民（EHG）の中でも最も高い割合を占めている。^{[ 4 ]}

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  オレネオストロフスキー墓地（オネガ湖、ユージニ・オレニ島）の132番墓の復元。カレリア共和国国立博物館の展示。^{[ 39 ]}
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  ゲラシモフによるユージヌイ・オレヌイ島出土の東部狩猟採集民の遺物と復元図。 ^{[ 39 ]}
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  カレリア地方の岩絵には、スキーヤー5人とトナカイが描かれている。これらの岩絵は7000～6000年前のものと推定されている。

狩猟採集民であったEHGは、当初は象牙、角、または鹿の角から作られた石器や工芸品に頼っていた。紀元前5900年頃から、彼らはカスピ海北部地域、あるいはウラル山脈の東側で土器を採用し始めた。わずか3、4世紀のうちに、土器は約3000キロメートルもの距離を伝わり、遠くバルト海にまで達した。この技術の普及は農業そのものの普及よりもはるかに速く、主に農耕民の人口拡散ではなく、狩猟採集民グループ間の技術移転によって起こった。^{[ 41 ]}

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