| ハプログループ R1a | |
|---|---|
| 起源の可能性のある時期 | 22,000 [1]から 25,000 [2]年前 |
| 起源地の可能性 | ユーラシア |
| 祖先 | ハプログループ R1 |
| 子孫 | R-M459、R-YP4141 |
| 突然変異の定義 |
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| 最高周波数 | 人口別のR1a頻度のリストを見る |

ハプログループR1a、またはハプログループR-M420は、スカンジナビアと中央ヨーロッパから中央アジア、南シベリア、南アジアに広がるユーラシアの広い地域に分布しているヒトY染色体DNAハプログループである。[3] [2]
ある遺伝学的研究によれば、R1aは25,000年前[2]に起源を持ち、そのサブ系統群M417(R1a1a1)は約5,800年前に多様化したとされています[4] 。このサブ系統群の起源地は、原インド・ヨーロッパ人の起源に関する議論において重要な役割を果たしています。
SNP 変異 R-M420 は R-M17 (R1a1a) の後に発見され、その結果、系統の再編成が行われ、特にR-M17 につながる R-SRY10831.2 (R1a1) ブランチに含まれない比較的まれな系統に対して 新しいパラグループ(R-M420* と指定) が確立されました。
起源
R1aの起源
R1a (M420) の遺伝的分岐は、最終氷期極大期の25,000年前 [2] に発生したと推定されています。2014年にピーター A. アンダーヒルらがユーラシア大陸全土の126以上の集団から16,244人を対象に行った研究では、「hg R1aの地理的起源として、おそらく現在のイラン付近の中東が有力である」という結論が出されました。[2]古代DNAの記録によると、中石器時代の東部狩猟採集民(東ヨーロッパ、約13,000年前)に最初のR1aが見られ、 [5] [6]最も古いR*の症例は、東部狩猟採集民の祖先の大部分が後期旧石器時代の古代北ユーラシア人 [7] に見られました。[ 8 ]
R1a1a1(M417)の多様化と古代の移住
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Underhillら(2014)によると、下流のR1a-M417サブクレードは、約5,800年前に「イランと東トルコの近く」でZ282とZ93に多様化した。[4] [注 1] R1aは、スラブ語やインド・イラン語などのさまざまな言語の話者の間でY染色体ハプログループとして発生するが、R1a1aの起源の問題は、祖インド・ヨーロッパ人の祖先に関する進行中の議論に関連しており、インダス文明の起源にも関連している可能性がある。R1aは、南アジアと西アジア、中央ヨーロッパと東ヨーロッパ、スカンジナビアのインド・ヨーロッパ言語と強い相関関係を示し[10] [3] 、東ヨーロッパ、中央アジア、南アジアで最も普及している。ヨーロッパでは特にZ282が普及しているのに対し、アジアではZ93が優勢である。 Y-DNA R-M17とインド・ヨーロッパ語族の言語の拡散との関連は、1999年にT.ゼルジャルとその同僚によって初めて指摘されました。[11]
インド・ヨーロッパ語族の関係
R1a1aのステップ分散の提案
Semino et al. (2000)は、ウクライナ起源で、後期氷期極大期に R1a1 ハプログループが氷河期後に広がり、その後クルガン文化がヨーロッパと東方へと拡大したと提唱している。[12] Spencer Wells は中央アジア起源を提唱し、R1a1 の分布と年代は、クルガン人がユーラシアのステップから拡大した際の広がりに対応する古代の移動を示していると示唆している。[13] Pamjav et al. (2012) によると、R1a1a はユーラシアのステップまたは中東とコーカサス地域で多様化した。
内陸アジアと中央アジアは、R1a1-Z280系統とR1a1-Z93系統の重複地帯であり、R1a1-M198の初期の分化地帯は、南アジアと中央・東ヨーロッパの間にあるユーラシアステップ地帯または中東・コーカサス地域のどこかで発生した可能性があることを示しています。[14]
2015年に行われた3つの遺伝学的研究は、インド・ヨーロッパ語族の祖先に関するギンブタスのクルガン理論を支持するものであった。それらの研究によると、現在ヨーロッパで最も一般的なハプログループR1bとR1a(R1aは南アジアでも一般的)は、インド・ヨーロッパ語族とともにポントス・カスピ海ステップから広がったとされ、また、現代ヨーロッパ人には存在するが新石器時代のヨーロッパ人には存在しない常染色体成分も検出された。これは父方の系統R1bとR1a、およびインド・ヨーロッパ語族とともにもたらされたと考えられる。[15] [16] [17]
シルバら(2017)は、南アジアのR1aは「単一の中央アジアのソースプールから広がった可能性が高いが、インド亜大陸内には少なくとも3つ、おそらくそれ以上のR1a創始系統があり、複数の波が到来したことと一致している」と指摘した。 [18]シルバら(2017)の共著者であるマーティン・P・リチャーズによると、インドにおけるR1aの普及は「青銅器時代に中央アジアからインド・ヨーロッパ語族をインドにもたらした可能性が高い大規模な移住の非常に強力な証拠」であった。[19] [注2]
ヤムナヤまたはコルドウェア起源の可能性


デイヴィッド・アンソニーは、ヤムナヤ文化をインド・ヨーロッパ語族の原始文化とみなしている。[20] [21]ハックら(2015)によると、ヤムナヤ文化から北方への大規模な移住は紀元前2500年頃に起こり、コルデッド・ウェア文化の遺伝的祖先の75%を占め、R1aとR1bは「紀元前3000年以降に東からヨーロッパに広がった」可能性があると指摘している。 [22]しかし、彼らの7つのヤムナヤのサンプルはすべてR1b-M269サブクレードに属していたが、[22]彼らのヤムナヤのサンプルからはR1a1aは発見されていない。これは、コルデッド・ウェア文化のR1a1aがヤムナヤ文化からでなかったとしたら、どこから来たのかという疑問を提起する。[23]
マーク・ハーバーによれば、アフガニスタンにハプログループR1a-M458が存在しないことは、現代の中央アジア人のR1a系統がポンティック・カスピ海ステップ起源であることを支持するものではない。[24]
レオ・クレインによれば、ヤムナヤの遺跡にハプログループR1aが存在しないこと(サマラ時代の石器時代と東部狩猟採集民の集団には存在していたにもかかわらず)は、ヨーロッパ人がヤムナヤからハプログループR1aを受け継いだ可能性は低いとしている。[25]
考古学者バリー・カンリフは、ヤムナヤの標本にハプログループR1aが存在しないことは、R1aがヤムナヤ起源であるというハークの提唱の大きな弱点であると述べた。[26]
セメノフとブラート(2016)は、コルデッドウェア文化におけるR1a1aのヤムナヤ起源を主張しており、いくつかの出版物がコームウェア文化におけるR1a1の存在を指摘していると指摘している。[27] [注3]
南アジア起源説
Kivisild et al. (2003) は南アジアか西アジアのいずれかを提案しているが[28] [注 4]、Mirabal et al. (2009) は南アジアと中央アジアの両方を支持している。[10] Sengupta et al. (2006) はインド起源を提案している。[29] Thanseem et al. (2006) は南アジアか中央アジアのいずれかを提案している。[30] Sahoo et al. (2006) は南アジアか西アジアのいずれかを提案している。 [31] Thangaraj et al. (2010) も南アジア起源を提案している。[32] Sharma et al. (2009) は、R1a が 18,000 年以上前からおそらく 44,000 年前にインドに存在していたと理論づけている。[1]
2006年から2010年にかけて行われた多くの研究では、南アジアの集団がR1a1a内で最も高いSTR多様性を持っていると結論付けられ、 [33] [34] [10] [3] [1] [35]およびそれに続くより古いTMRCAの年代測定。[注 5] R1a1aは高位(バラモン)カーストと低位カーストの両方に存在し、その頻度はバラモンカーストで高いが、R1aハプログループの最も古いTMRCAの年代測定は、中央インドのブンデルカンド地方の指定カーストであるサハリア族で行われている。[1] [35]
これらの発見から、一部の研究者はR1a1aは南アジアに起源を持つと主張したが[34] [1] [注6]、アフガニスタン、バロチスタン、パンジャブ、カシミールなどの北西部地域へのインド・ヨーロッパ系移民による、より最近の、しかし小規模な遺伝子流入は除外した。[34] [33] [3] [注7]
R1aがインドで発生したという結論は、最近の研究によって疑問視されており[18] [37] [注8]、 R1aが複数の移住の波によってインドに到着したことを証明している。[18] [38]
トランスコーカサスと西アジアの起源とインダス文明への影響の可能性
Haak et al. (2015) は、ヤムナヤの祖先の一部が中東に由来し、新石器時代の技術がバルカン半島からヤムナヤ文化に伝わった可能性が高いことを発見した。[注 9]ドイツに位置し、コルドバ文化よりも古いロッセン文化(紀元前 4,600~4,300 年) は、R1a の古いサブクレードである L664 が現在も発見されている。[注 10]
南アジアの遺伝的祖先の一部は西ユーラシアの集団に由来しており、一部の研究者はZ93がイランを経由してインドに伝わり[40]、インダス文明の間にインドに広がった可能性があると示唆している[2] [41]。
Mascarenhas et al. (2015) は、Z93 のルーツは西アジアにあると提唱し、「Z93 と L342.2 はトランスコーカサスから南アジアへと南東方向に拡大した」と提唱し、[40]そのような拡大は、「紀元前 4 千年紀に西アジア人が東方へ拡大し、ウルク IV 期以降のいわゆるクラ・アラクセス移住に至った考古学的記録」と一致すると指摘している。[40]しかし、Lazaridis は、Lazaridis et al. (2016) のサンプル I1635、つまりアルメニアのクラ・アラクセスサンプルが Y ハプログループ R1 b 1-M415(xM269) [注 11] (R1b1a1b-CTS3187 とも呼ばれる) を持っていたと指摘している。[42] [信頼できない情報源? ]
アンダーヒルら(2014)によると、Z93の多様化と「インダス文明の初期の都市化は[5,600年前]に起こり、R1a-M780の地理的分布(図3d [注12])はこれを反映している可能性がある」。[2] [注13]ポズニックら(2016)は、R1a-Z93内で「顕著な拡大」が約4,500~4,000年前に起こったと指摘しており、これは「インダス文明の崩壊より数世紀前のことである」。[41] [注14]
しかし、ナラシムハンら(2018)によると、インドではステップ地帯の牧畜民がR1aの発生源である可能性が高いとのことだ。[44] [注15]
系統発生
R1a ファミリー ツリーには現在、3 つの主要な分岐レベルがあり、最も多くのサブクレードが定義されているのは、優勢で最もよく知られている分岐である R1a1a 内です (比較的最近の文献では「R1a1」などのさまざまな名前で見つかりますが、最新の文献ではありません)。
トポロジー
R1aのトポロジーは以下のとおりです(コード[括弧内]は非isoggコードです): [9] [45] [検証が必要] [46] [2] [47] Tatiana et al. (2014)「 K-M526の急速な多様化プロセスは東南アジアで発生した可能性があり、その後ハプログループRとQの祖先が西方へと拡大しました。」[48]
- P P295/PF5866/S8 ( K2b2とも呼ばれる)。
- R(R-M207)[46] [9]
- R*
- R1(R-M173)
- R1* [46]
- R1a(M420)[46](東ヨーロッパ、アジア)[2]
- R1a* [9]
- R1a1 [46](M459/PF6235、[46] SRY1532.2/SRY10831.2 [46])
- R1a1(M459)[46] [9]
- R1a1a(M17、M198)[46]
- R1a1a1 ( M417、7ページ) [46]
- R1a1a1a(CTS7083/L664/S298)[46]
- R1a1a1b(S224/Z645、S441/Z647)[46]
- R1a1a1b1(PF6217/S339/Z283)[46]
- R1a1a1b1a ( Z282 ) [46] [R1a1a1a*] (Z282) [49] (東ヨーロッパ)
- R1a1a1b1a1 [46] [古い位相コードはR1a1a1b*であるが、これは時代遅れであり、混乱を招く可能性がある。] [49] (M458) [46] [49] [R1a1a1g] (M458) [47]
- [R1a1a1g*] [47]
- [R1a1a1g1] (M334) [47]
- R1a1a1b1a1a (L260/S222) [46] [R1a1a1g2] [47]
- R1a1a1b1a2 [46] (S466/Z280, S204/Z91) [46]
- R1a1a1b1a2a [46]
- R1a1a1b1a2b (CTS1211) [46] [R1a1a1c*] (M558) [49] [R-CTS1211] (V2803/CTS3607/S3363/M558, CTS1211/S3357, Y34/FGC36457) [9]
- R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (グウォズド星団K) [45] [検証が必要]
- R1a1a1b1a2b3a (L365/S468) [46]
- R1a1a1b1a3 (Z284) [46] [R1a1a1a1] (Z284) [49]
- R1a1a1b1a1 [46] [古い位相コードはR1a1a1b*であるが、これは時代遅れであり、混乱を招く可能性がある。] [49] (M458) [46] [49] [R1a1a1g] (M458) [47]
- R1a1a1b1a ( Z282 ) [46] [R1a1a1a*] (Z282) [49] (東ヨーロッパ)
- R1a1a1b2 (F992/S202/ Z93 ) [46] [R1a1a2*] (Z93, M746) [49] (中央アジア、南アジア、西アジア)
- R1a1a1b2a (F3105/S340/Z94、L342.2/S278.2) [46] [R1a1b2a*] (Z95) [49] R-Z94 (Z94/F3105/S340、Z95/F3568) [9]
- R-Z2124(Z2121/S3410、Z2124)[9]
- [R1a1b2a*] (Z2125) [49]
- [R1a1b2a*] (M434) [49] [R1a1a1f] (M434) [47]
- [R1a1b2a*] (M204) [49]
- [R1a1b2a*] (Z2125) [49]
- [R1a1b2a1*] (M560) [49]
- [R1a1b2a2*] (M780, L657) [49] (インド) [2]
- [R1a1b2a3*] (Z2122、M582) [49]
- R-Z2124(Z2121/S3410、Z2124)[9]
- R1a1a1b2a (F3105/S340/Z94、L342.2/S278.2) [46] [R1a1b2a*] (Z95) [49] R-Z94 (Z94/F3105/S340、Z95/F3568) [9]
- R1a1a1b1(PF6217/S339/Z283)[46]
- [R1a1a1c] (M64.2、M87、M204) [47]
- [R1a1a1d] (P98) [47]
- [R1a1a1d2a] [50]
- [R1a1a1e] (PK5) [47]
- R1a1a1 ( M417、7ページ) [46]
- R1b (M343) (西ヨーロッパ)
- R2(インド)
ハプログループR
R-M173 (R1)
R1a は、M420 変異を含むいくつかの固有のマーカーによって区別されます。これは、ハプログループ R-M173 (以前は R1 と呼ばれていました)のサブクレードです。R1a には、姉妹サブクレードであるハプログループ R1b -M343 と、パラグループ R-M173* があります。
R-M420(R1a)
R1a は、変異 M420 によって定義され、R-M459 (R1a1) と R-YP4141 (R1a2) という 2 つの主要な分岐を持ちます。
2024年現在、基底R1a*の真の既知の例は存在しません。M-459陰性の例が最初に発見されたとき、それらは当初、R-M420*の下のまれな基底パラグループと見なされ、変異SRY1532.2によって定義されました。[3] [51]当初基底でありパラグループを構成すると考えられていたR1aの例は、現在ではR1a*の基本的な分岐、つまりR1a2(R-YP4141)の一部であったことがわかっています。(以前の定義SNP SRY1532.2は現在、信頼できないと見なされています。)R1a2には、R1a2a(R-YP5018)とR1a2b(R-YP4132)の2つのサブブランチがあります。
R-YP4141 (R1a2)
R1a2(R-YP4141)には2つの分岐R1a2a(R-YP5018)とR1a2b(R-YP4132)がある。[52]
この稀少な主要サブクレードは当初、SRY1532.2によって定義されたR1a*のパラグループの一部であると考えられていました(M459とその同義語であるSRY10831.2、M448、L122、およびM516は常に除外されると理解されていました)。[3] [53]
YP4141は後に信頼性が低いと判明したSRY1532.2に取って代わり、R1a(xR-M459)グループはR1a2と再定義された。これは比較的珍しいが、複数の調査でテストされている。Sahooら(2006)は、ヒマーチャル・プラデーシュ州のラージプートサンプル15件中1件にR-SRY1532.2*を報告した。[34] Underhillら(2009)は、ノルウェーで1/51、スウェーデンで3/305 、ギリシャ系マケドニア人1/57 、イラン人1/150(または2/150)、アルメニア人2/734 、カバルダ人1/141 、オマーン人1/121、アラブ首長国連邦で1/164 、トルコで3/612を報告した。さらに73のユーラシア集団の男性7224人を検査したところ、このカテゴリーの兆候は見られませんでした。[3]
R-M459 (R1a1)
主要なサブクレード R-M459 には、より広範に R1a に属する個体の圧倒的多数が含まれます。ただし、2024 年現在、M459 を持つ既知の個体はすべて R1a1a または R1a1b に属しており、R1a1* の例はまだ特定されていません。
R-YP1272 (R1a1b)
R-YP1272はR-M459(xM198)としても知られ、R1a1の極めて稀な主要サブクレードである。ベラルーシ、チュニジア、エジプトのコプト教徒の3人からそれぞれ発見されている。[54]
R-M17/M198 (R1a1a)
以下の SNP は R1a1a と関連しています。
R-M417 (R1a1a1)
R1a1a1 (R-M417) は最も広く見られるサブクレードであり、2つの変異体がそれぞれヨーロッパ (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a*] (R-Z282) (Underhill 2014) [2] ) と中央アジアおよび南アジア (R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2*] (R-Z93) Underhill 2014) [2] )で見つかっている。
R-Z282 (R1a1a1b1a) (東ヨーロッパ)
この大きなサブクレードはヨーロッパで発見されたR1a1aのほとんどを包含しているようです。[14]
- R1a1a1b1a [R1a1a1a* (Underhill (2014))] (R-Z282*)はウクライナ北部、ベラルーシ、ロシアで約20%の頻度で発生する。[2]
- R1a1a1b1a3 [R1a1a1a1 (Underhill (2014))] (R-Z284) は北西ヨーロッパに生息し、ノルウェーでは約20%でピークを迎えます。[2]
- R1a1a1c(M64.2、M87、M204)は明らかに稀で、イラン南部で検査された117人の男性のうち1人に発見されました。[55]
R-M458 (R1a1a1b1a1)
R-M458は主にスラブ人のSNPで、独自の変異を特徴とし、最初はクラスターNと呼ばれていました。アンダーヒルら(2009)は、この遺伝子がライン川流域とウラル山脈の間にある現代のヨーロッパ人集団に存在することを発見し、「創始者効果」にまで遡り、「初期完新世、7.9±2.6 KYAに該当する」と結論付けました。(ジヴォトフスキー速度、3倍過大評価)[3] M458は、ドイツのメクレンブルク=フォアポンメルン州ウーゼドムの14世紀の墓地から発見された1体の骨格から発見されました。 [56]アンダーヒルら(2009)の論文では、一部の北コーカサス人集団でM458の驚くほど高い頻度が報告されています(アク・ノガイ族では18% 、[57]カラ・ノガイ族では7.8% 、アバザス族では3.4% )。[58]
R-L260 (R1a1a1b1a1a)
R1a1a1b1a1a (R-L260) は、一般に西スラブ人またはポーランド人と呼ばれ、より大きな親グループである R-M458 のサブクレードであり、2002 年に Pawlowski らによって STR クラスターとして初めて特定されました。2010 年には、独自の変異 (SNP) によって特定されたハプログループであることが確認されました。[59]これはポーランド人男性の約 8% を占めるらしく、ポーランドで最も一般的なサブクレードとなっています。ポーランド以外ではそれほど一般的ではありません。[60]ポーランドに加えて、主にチェコ共和国とスロバキアで見られ、「明らかに西スラブ人」であると考えられています。R-L260 の創始祖は、2000 年から 3000 年前、つまり鉄器時代に生きていたと推定され、1,500 年未満前に人口が大幅に増加しました。[61]
R-M334
R-M334([R1a1a1g1]、[47] [R1a1a1g](M458)[47] cq R1a1a1b1a1(M458)[46]のサブ系統)は、アンダーヒルら(2009)によってエストニア人男性1名のみに発見され、ごく最近発見された小規模な系統を定義している可能性がある。[3]
R1a1a1b1a2 (S466/Z280、S204/Z91)
R1a1a1b1a2b3* (グウォズド星団K)
R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (GwozdzのクラスターK) [45] [検証が必要]は、R-M17(xM458) のSTRベースのグループです。このクラスターはポーランドでは一般的ですが、ポーランドに限ったものではありません。[61]
R1a1a1b1a2b3a (R-L365)
R1a1a1b1a2b3a (R-L365) [46]は当初クラスターGと呼ばれていた。[要出典]
R1a1a1b2 (R-Z93) (アジア)
この大きなサブクレードは、インド・ヨーロッパ人の移住(スキタイ人、インド・アーリア人の移住などを含む)に関連しており、アジアで発見されたR1a1aのほとんどを包含しているようです。 [14]
- R-Z93*またはR1a1a1b2*(アンダーヒル(2014)ではR1a1a2*)は、ロシアの南シベリアアルタイ地方で最も一般的(> 30%)であり、キルギスタン(6%)とイラン全土(1-8%)で発生しています。[2]
- R-Z2125は、キルギスタンとアフガニスタンのパシュトゥーン人(> 40%)で最も高い頻度で発生します。10%を超える頻度で、他のアフガニスタンの民族グループや、コーカサスとイランの一部の集団でも観察されています。[2]
- R-M560は非常に稀で、ブルシャスキ語話者2人(パキスタン北部)、ハザラ語話者1人(アフガニスタン)、イラン系アゼルバイジャン語話者1人の計4つのサンプルでのみ観察された。[2]
- R-M780は南アジア、インド、パキスタン、アフガニスタン、ヒマラヤで高頻度に発生します。トルコはR1a(12.1%)の亜系統を共有しています。[62]スロバキアのロマはR1aの3%を共有しています。 [63]このグループはイランの一部の集団でも3%以上発生し、クロアチアとハンガリーのロマでは30%以上存在します。[2]
R1a1aの地理的分布

先史時代
中石器時代のヨーロッパでは、R1aは東部狩猟採集民(EHG)の特徴である。[64]ロシアのアルハンゲリスク州ラチャ湖近くのペシャニツァに紀元前10,700年頃に埋葬されたヴェレティエ文化のEHGの男性は、父系ハプログループR1a5-YP1301と母系ハプログループU4aのキャリアであることが判明した。[65] [66] [64]ロシア北西部のペシャニツァで発見されたPES001という男性は、R1a5を保有していることが判明しており、少なくとも10,600年前のものである。[5]その他の例としては、男性ミニノII (V) とミニノII (I/1) が挙げられ、前者はそれぞれR1a1とR1aを持っており、前者は10,600年前、後者は少なくとも10,400年前のもので、どちらもロシア北西部のミニノで発見されています。 [67]紀元前8,800年から紀元前7950年頃のカレリア共和国の中石器時代の男性は、ハプログループR1aを持っていることが発見されています。 [68]紀元前7000年から紀元前6700年頃にデリイウカに埋葬された中石器時代の男性は、父系のハプログループR1aと母系のU5a2aを持っていました。[17]紀元前5,500年から5,000年頃のカレリア共和国の別の男性は、EHGと考えられており、ハプログループR1aを持っていました。[15]紀元前5,900年から紀元前3,800年頃のクドゥルキュラの櫛型陶器文化の男性は、 R1aと母系のU2e1のキャリアであることが判明している。[69]考古学者デイビッド・アンソニーによると、父系のR1a-Z93は、紀元前4000年頃、ウクライナの今はもう存在しないコルホーズ「アレクサンドリア」近くのオスコル川で発見され、「ラクターゼ持続性への遺伝的適応を示す最も古い既知のサンプル(13910-T)」である。[70] R1aはコルドバ・ウェア文化で発見されており、[71] [72]そこではR1aが優勢である。[73]青銅器時代のファチャノヴォ文化の調査された男性は、完全にR1a、具体的にはサブクレードR1a-Z93に属している。[64] [65] [74]
ハプログループR1aは、後にウルンフィールド文化に関連する古代の化石で発見されました。[75]また、シンタシュタ文化、[16] アンドロノヴォ文化、[76]パジリク文化、[ 77] タガール文化、[ 76] タシュティク文化、[76]スルブナヤ文化の遺体の埋葬、古代タナイスの住民、[78]タリムのミイラ、[79]および匈奴の貴族の埋葬でも発見されました。[80] 2005年にオイラウ(ドイツ、ザクセン=アンハルト州)近くの考古学的な遺跡で発見され、紀元前2600年頃の父親と2人の息子の骨格の残骸は、Y-SNPマーカーSRY10831.2の陽性反応を示しました。ユーラウ遺跡のY検索番号は2C46Sである。この祖先系統は少なくとも4600年前にはヨーロッパに存在しており、広範囲に広がったコルドウェー文化の遺跡と関連していた。[71]
ヨーロッパ
ヨーロッパでは、R1a1aサブクレードは主にバルト・スラブ民族に特徴的であるが、南スラブ人と北ロシア人の2つの例外がある。[81]ヨーロッパでR1a1aの頻度が最も高いのは西スラブ民族のソルブ人(63%)[82]で、ハンガリー人(60%)がそれに続く。 [12] 27%から最大58%の範囲でR1a1aが顕著な他のグループには、チェコ人、ポーランド人、スロベニア人、スロバキア人、モルドバ人、ベラルーシ人、ルーシ人、ウクライナ人、ロシア人が含まれる。[81] [82] [12] R1aの頻度は北東ロシアの人口では20%~30%に減少するが、中央から南のロシアではその頻度が2倍高い。バルト諸国では、R1a1aの頻度はリトアニア(45%)からエストニア(約30%)にかけて減少しています。[83] [84] [85] [12] [86]
ゲルマン系の人々にもかなりの割合で存在し、ノルウェー、スウェーデン、アイスランドでは男性の20~30%がR1a1aである。[87] [88] ヴァイキングとノルマン人もR1a1a系統をさらに遠くまで持ち込んだ可能性があり、少なくともイギリス諸島、カナリア諸島、シチリア島でのわずかな存在の一部を説明している。[89] [90]ハプログループR1a1aはドイツ人の平均10~30%を占め、ロストックでは31.3%でピークとなっている。 [91] R1a1aはオランダ人の間で非常に低い頻度で見られ(3.7%)、[12]デンマーク人には事実上存在しない。[92]
南ヨーロッパではR1a1aは一般的ではないが、北スペインのパス渓谷、ヴェネツィアの一部、イタリアのカラブリアなどの地域で有意なレベルが見つかっている。[93] [より良い情報源が必要]バルカン半島では、 R1a1aの有意なレベルを示す地域によって大きなばらつきが見られ、例えばスロベニアでは36~39% 、[94]クロアチアでは27~34% 、[84] [95] [ 96 ] [97] [98]ギリシャのマケドニアでは30%以上であるが、アルバニア、コソボ、オリンポス渓谷以南のギリシャの一部では10%未満である。[99] [85] [12]
R1aはスカンジナビアでは実質的にZ284サブクレードのみで構成されています。スロベニアでは、主なサブクレードはZ282(Z280とM458)ですが、スロベニア人の1つのサンプルでZ284サブクレードが見つかりました。トルコではZ93の表現はごくわずかで、12.1%です[62] [2]。 西スラブ人とハンガリー人は、サブクレードM458の頻度が高く、Z280のサブクレードであるZ92が低いことが特徴です。何百ものスロベニア人のサンプルとチェコ人はZ280のZ92サブクレードを欠いており、一方ポーランド人、スロバキア人、クロアチア人、ハンガリー人はZ92の頻度が非常に低いだけです。[2]バルト人、東スラヴ人、セルビア人、マケドニア人、ブルガリア人、ルーマニア人は、Z280>M458の比率を示し、Z92の割合が最も高い。[2]バルト人と東スラヴ人は同じサブクレードを持ち、サブクレードのより詳細な系統発生では同様の頻度を示している。 [100] [101]ロシアの遺伝学者オレグ・バラノフスキーは、東スラヴ人および西スラヴ人の遺伝学では同化したプレスラヴ基質が優勢であると推測し、彼によると、東スラヴ人およびバルト人を他の集団と対照させる共通の遺伝構造は、東スラヴ人および西スラヴ人のプレスラヴ基質がバルト語話者から最も大きく構成されていたという説明を示唆するかもしれない。考古学および地名学的文献によれば、ユーラシアステップの文化では、ある時点でスラヴ人よりも前に存在していた。[注 16]
アジア
中央アジア
Zerjalら(2002)は、タジキスタンのタジク人のサンプルの64%とキルギスタンのキルギス人のサンプルの63%でR1a1aを発見した。[102]
Haber et al. (2012)は、アフガニスタンのサンプルセットの26.0% (53/204) でR1a1a-M17を発見しました。これには、ヌーリスタン人のサンプルの60% (3/5) 、パシュトゥーン人のサンプルの51.0% (25/49)、タジク人のサンプルの30.4% (17/56)、ウズベク人のサンプルの17.6% (3/17)、ハザラ人のサンプルの6.7% (4/60)、および唯一サンプルされたトルクメン人の個人が含まれます。[103]
Di Cristofaro 他(2013) は、アフガニスタンのパシュトゥーン人のサンプルのペアの 56.3% (49/87) (バグラーンのパシュトゥーン人のサンプルの 20/34 または 58.8%、クンドゥズのパシュトゥーン人のサンプルの 29/53 または 54.7%を含む)、アフガニスタンのウズベク人のサンプルのプールの 29.1% (37/127) (ジョウズジャンのウズベク人のサンプルの 28/94 または 29.8%、サレポルのウズベク人のサンプルの8/28 または 28.6% 、バルフのウズベク人のサンプルの 1/5 または 20%を含む)、アフガニスタンのタジク人のサンプルのプールの 27.5% (39/142) で R1a1a-M198/M17 を発見しました。アフガニスタン(バルフ出身のタジク人サンプルの22/54または40.7% 、タハル出身のタジク人サンプルの9/35または25.7% 、サマンガンのタジク人サンプルの4/16または25.0% 、バダフシャン出身のタジク人サンプルの4/37または10.8%を含む)、ジョーズジャン出身のトルクメン人サンプルの16.2%(12/74)、アフガニスタン出身のハザラ人サンプルのペアの9.1%(7/77) (バーミヤン出身のハザラ人サンプルの7/69または10.1%、バルフ出身のハザラ人サンプルの0/8または0%を含む)。 [ 104 ]
マリアルチュクら。 (2013) は、タジキスタンのタジク人のサンプルの 30.0% (12/40) で R1a1-SRY10831.2 を発見しました。[105]
Ashirbekovら(2017)は、カザフスタンのカザフ人のサンプルセットの6.03%(78/1294)でR1a-M198を発見しました。 R1a-M198 は、以下のカザフ族のサンプルで平均以上の頻度で観察されました: スアン族のサンプルでは 13/41 = 31.7%、オシャクティ族のサンプルでは 8/29 = 27.6%、コザ族のサンプルでは 6/30 = 20.0%、キプシャク族のサンプルでは 4/29 = 13.8%、トレ族のサンプルでは 1/8 = 12.5%、ジェティル族のサンプルでは 9/86 = 10.5%、アルギュン族のサンプルでは 4/50 = 8.0%、シャニシュキリ族のサンプルでは 1/13 = 7.7%、アリムリ族のサンプルでは 8/122 = 6.6%、アルバン族のサンプルでは 3/46 = 6.5%。 R1a-M198は、部族所属が報告されていないカザフ人のサンプルの5/42 = 11.9%でも観察されました。[106]
南アジア
南アジアでは、R1a1aは多くの人口統計学的グループで頻繁に観察されています。[34] [33]
インドでは、このハプログループの頻度が高いのは、東部の西ベンガル州バラモン(72%) [33] 、西部のバヌシャリ(67%)とグジャラート州ローハナ(60%)、北部のウッタル・プラデーシュ州バラモン(68%)、パンジャブ/ハリヤーナー州カトリ(67%)とアヒル(63%)、 南部 のカルナタカ州メダール(39 % )[107]である。また、アーンドラ・プラデーシュ州のチェンチュ(26%)とアーンドラ・プラデーシュ州コタ( 22.58 %)[108]、タミル・ナードゥ州のカラールを含む南インドのドラヴィダ語圏アディヴァシ族にも見つかっており、R1a1aは南インドの部族に広く分布していることを示唆している。[28]
これらのほかにも、研究によれば、北東部のマニプール人(50%)[3]や北西部 のパンジャブ人(47%)[28]など、地域的に多様なグループで高い割合が示されている。
パキスタンでは、南部のシンド州のモハンナ族では71% 、北部のギルギット・バルティスタン州のバルティ族では46%に認められる。 [3]スリランカのシンハラ人では、23%がR1a1a(R-SRY1532)陽性であることが判明した。[109]ネパールのテライ地方チトワン地区のヒンズー教徒では69%に認められる。[110]
東アジア
R1a1aの頻度はヤクート人のような一部のテュルク語系民族では比較的低いが、ボナン族、ドンシャン族、サラール族、ウイグル族など中国北西部の特定のテュルク語系またはモンゴル語系民族では頻度が高く(19~28%)なっている。[13] [111] [112]
2018年に出版された中国の論文では、新疆玉田県ダリヤ・ボーイイ/ダリヤ・ボーイ村のケリヤリク・ウイグル人のサンプルの38.5%(15/39)からR1a-Z94が検出された(上の田县达里雅布依乡)、R1a-Z93ドーランサンプルの 28.9% (22/76)新疆ウイグル自治区アワット県ホリコル郷のウイグル人(阿瓦提县乌鲁滅勒镇)、および新疆ユリ県カルクガ/カルクガ村のロプリク・ウイグル人のサンプルの6.3%(4/64)にR1a-Z93が含まれていた(尉犁县喀尔曲尕乡)。 R1a(xZ93)は、ドランウイグル人76人のうち1人にのみ観察されました。[113]ダリヤボイ村は、タクラマカン砂漠のケリヤ川によって形成された遠隔オアシスに位置していることに注意してください。 2011年のY-DNA研究では、雲南省南部の回族のサンプルの10% 、チベット(チベット自治区)のチベット人のサンプルの1.6% 、新疆ウイグル自治区のシベ人のサンプルの1.6%でY-DNA R1a1が見つかった。寧夏回族北部のサンプルでは3.2% 、新疆ウイグル自治区のハザク族(カザフ族)のサンプルでは9.4%、新疆ウイグル自治区のウイグル族の4つの異なるサンプルでは24.0%、22.2%、35.2%、29.2%、9.1%であった。内モンゴルのモンゴル人のサンプルでR1の別のサブクレードが見つかりました。寧夏回族北部のサンプルの1.5%でもR1の別のサブクレードが見つかりました。[114]同じ研究では、雲南省の漢民族の6つのサンプル、広西チワン族の1つのサンプル、貴州省の5つのサンプル、広東省の2つのサンプル、中国の2つのサンプルではR1aが全く検出されなかった。福建省の漢族のサンプル 2 個、浙江省の漢族のサンプル 1 個、上海の漢族のサンプル 1 個、江西省の漢族のサンプル 1 個、湖南省の漢族のサンプル 2 個、湖北省の漢族のサンプル 1 個、四川省の漢族のサンプル 2 個、重慶の漢族のサンプル3つ、山東省の漢族のサンプル5つ、吉林省の漢族のサンプル3つ、黒龍江省の漢族のサンプル2つ。[115]サラール人の40%、新疆のタジク人の45.2% 、東郷の54.3%、タタール人の60.6%、キルギスの68.9%中国北西部の新疆ウイグル自治区で1つのサンプルを検査したところ、R1a1-M17であった。宝安(ボナン)はハプログループの多様性が最も高く0.8946±0.0305であったのに対し、中国北西部の他の少数民族は中央アジア人のようにハプログループの多様性が高く0.7602±0.0546であった。[116]
東シベリアでは、R1a1aはカムチャッカ人やチュコトカ人を含む特定の先住民族に見られ、イテリマンでは22%でピークに達します。[117]
東南アジア
YハプログループR1a-M420とR2-M479は、ベトナムのエデ族(8.3%と4.2%)とジャライ族(3.7%と3.7%)に見られます。チャム族にはさらに、ハプログループR-M17(13.6%)とR-M124(3.4%)があります。
R1a1a1b2a2a (R-Z2123) と R1a1 は、それぞれタイ (3.4%) とカンボジア (7.2%) のクメール人に見られます。ハプログループ R1a1a1b2a1b (R-Y6) もクイ人( 5 % )に見られます。
Changmai et al (2022)によると、これらのハプログループの頻度は、西暦1千年紀以来東南アジアに文化的および遺伝的遺産を残してきた南アジア人に由来しています。[118]
西アジア
R1a1aは西アジアのほとんどの地域で様々な形で発見されており、ヨルダンなどの地域ではほとんど存在しないのに対し、クウェートやイランの一部でははるかに高いレベルで存在するなど、濃度も大きく異なっている。クウェートのシマール(シャマール)ベドウィン族は中東で最も高い頻度で43%を示している。[119] [120] [121]
Wells 2001 は、イラン西部ではイラン人の R1a1a レベルが低いのに対し、イラン東部の男性は最大 35% の R1a1a を保有していると指摘しました。Nasidze ら 2004 は、テヘラン市とエスファハーン市のイラン人男性の約 20% に R1a1a があることを発見しました。Regueiro 2006 はイランに関する研究で、北部よりも南部で頻度がはるかに高いことを指摘しました。
より新しい研究では、イラン西部のクルディスタン州で採取されたクルド人のサンプルのうち20.3%にR-M17*が見られ、西アゼルバイジャンのアゼルバイジャン人では19%、イラン北部のマザンダラーン州のマザンダラーン人では9.7% 、ギーラーン州のギラク人では9.4% 、ヤズドのペルシャ人では12.8%、ゾロアスター教徒では17.6% 、エスファハーン州のペルシャ人では18.2% 、ホラーサーン州のペルシャ人では20.3%、アフリカ系イラン人では16.7%、ケシュミ「ゲシュミ」では18.4%、ホルモズガーンのペルシャ・バンダリ人では21.4% 、スィースターン・バルーチェスターン州のバローチ人では25%であった。[122]
ディ・クリストファロら(2013)は、イランのサンプルセットの9.68%(18/186)にハプログループR1aを発見したが、テヘランのイラン人のサンプルでは0%(0/18) 、ホラーサーン出身のイラン人のサンプルでは25%(5/20)、出身地不明のイラン人のサンプルでは27%(3/11)と大きなばらつきがあった。イラン人のR1aの個人はすべてM198とM17の変異を持っていたが、ギラン出身のイラン人のサンプルの1人(n =27)はR1a-SRY1532.2(xM198、M17)に属すると報告された。[104]
Malyarchukら(2013)は、イラン東部のホラーサーン州とケルマーン州で採取されたペルシャ人のサンプルの20.8%(77人中16人)でR1a1-SRY10831.2を発見したが、イラン西部のケルマーンシャー州で採取された25人のクルド人のサンプルではこのハプログループのメンバーは発見されなかった。[105]
一方、これらの西アジア地域のさらに北では、コーカサスでR1a1aレベルが再び不均一に増加し始めています。調査されたいくつかの集団ではR1a1aの兆候が見られませんでしたが、この地域でこれまでに発見された最高レベルはカラチャイ・バルカル語の話者に属しているようで、これまでに検査された男性の約4分の1がハプログループR1a1aに属しています。[3]
R1aの歴史的な命名
R1a に一般的に使用されていた歴史的な命名システムは頻繁に変更されたため、公開されているさまざまな情報源間で一貫性がありませんでした。これには説明が必要です。
2002 年に、Y 染色体コンソーシアム(YCC) は、現在では標準となっているハプログループの新しい命名システム (YCC 2002) を提案しました。このシステムでは、「R1」および「R1a」という形式の名前は「系統」名であり、家系図内の位置を示すことを目的としています。SNP変異の名前は、系統群またはハプログループの命名にも使用できます。たとえば、M173 は現在R1 の定義変異であるため、R1 は R-M173 でもあり、「変異」系統群名です。ツリーの新しい分岐が発見されると、一部の系統名は変更されますが、定義上、すべての変異名は同じままです。
変異 M17 によって定義される広く存在するハプログループは、古い命名システムでは (Semino ら 2000) で使用されている「Eu19」など、さまざまな名前で知られていました。2002 年の YCC 提案では、変異 SRY1532.2 によって定義されるハプログループに R1a という名前が割り当てられました。これにはサブクレードとして Eu19 (つまり R-M17) が含まれていたため、Eu19 は R1a1 と命名されました。なお、SRY1532.2 は SRY10831.2 としても知られています[引用が必要]。2009 年の M420 の発見により、これらの系統名の再割り当てが行われました。(Underhill ら 2009 および ISOGG 2012) R1a は現在、M420 変異によって定義されています。この更新されたツリーでは、SRY1532.2 によって定義されたサブクレードは R1a から R1a1 に移動し、Eu19 (R-M17) は R1a1 から R1a1a に移動しました。
ISOGG リファレンス Web ページに記録されている最近の更新には、R-M17 のブランチが含まれており、その中には 1 つの主要なブランチである R-M417 も含まれています。
参照
Y-DNA R-M207サブクラス
Y-DNAバックボーンツリー
注記
- ^ Family Treeによると、[誰? ]彼らは約5,000年前に多様化した。[9]
- ^ 参照:「インド亜大陸への「性別による偏りが激しい」集団分散(Silva et al. 2017)」。Eurogenes Blog。2017年3月28日。[自費出版元? ]
- ^ Semenov & Bulat (2016) は以下の出版物を参照している。
- Haak, Wolfgang (2015). 「ステップからの大規模な移住はヨーロッパのインド・ヨーロッパ語族の言語源である」. Nature . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Bibcode :2015Natur.522..207H. bioRxiv 10.1101/013433 . doi : 10.1038/NATURE14317 . PMC 5048219. PMID 25731166 .
- マシソン、イアン(2015)。「ヨーロッパにおける自然淘汰の8000年」bioRxiv 10.1101/016477。
- Chekunova Е.М.、Yartseva NV、Chekunov М.К.、Мazurkevich А.N. 上ポドヴィネの考古学的記念碑の先住民と人骨遺物の遺伝子型判定の最初の結果。// 紀元前 4 千年から 2 千年前の湖畔集落の考古学: 文化と自然環境および気候リズムの年表。ロシア北西部の山岳集落の 50 年間の研究に特化した国際会議の議事録。サンクトペテルブルク、2014 年 11 月 13 ~ 15 日。
- ジョーンズ、ER;ゴンザレス・フォルテス、G;コネル、S;シスカ、V;エリクソン、A;マルティニアノ、R;ロードアイランド州マクラフリン。ガレゴ・ジョレンテ、M;キャシディ、LM;ガンバ、C。メッシュベリアーニ、T;バー・ヨセフ、O;ミュラー、W;ベルファー・コーエン、A;マツケビッチ、Z;ジャケリ、N;ハイアム、TF;カラット、M;ロルドキパニゼ、D;ホフライター、M;マニカ、A;ピニャシ、R;ブラッドリー、DG (2015)。 「後期旧石器時代のゲノムは現代ユーラシア人の深いルーツを明らかにする。」ナットコミューン。6 : 8912。ビブコード:2015NatCo...6.8912J。土井:10.1038/ncomms9912。PMC 4660371。PMID 26567969。
- ^ Kivisild et al. (2003):「これまでインド・アーリア人の侵略と関連づけられていたハプログループR1aは、パンジャブで最も高い頻度で発見されたが、チェンチュ族でも比較的高い頻度(26%)で発見された。この発見は、ヨーロッパや中央アジアと比較してインドとイランでR1a関連の短いタンデムリピートの多様性が高いことと合わせて、南アジアと西アジアがこのハプログループの起源である可能性を示唆している。」[28]
- ^ セングプタ (2006):「中央アジアが既存の遺伝子プールに与える影響は小さいことがわかった。インドのハプログループの大部分で蓄積されたマイクロサテライト変異の年齢は 10,000 ~ 15,000 年を超えており、地域分化の古さを証明している。したがって、私たちのデータは、南アジアで観察された遺伝子変異を説明するために中央アジアからの顕著な最近の遺伝子入力を呼び出すモデルを支持するものではない。」
- ^ 南アジア起源:
* Sahoo et al. (2006): 「インドの Rla 系統では、遺伝的変異が劇的に低いことが予想される。実際には、その逆で、中央アジア (および東ヨーロッパ) における R1a を背景とした STR ハプロタイプの多様性は、インドよりも低いことがすでに示されている (6)。むしろ、中央アジア系ヨーロッパ人集団 (ほとんどの場合 R2 と R* なし) 全体での R1* と Rla の高発生率は、南アジアまたは西アジアでの初期の創始者効果による可能性のある、反対方向の遺伝子流動によってより簡潔に説明される。[36]
* Sharma et al. (2009): 「バラモンにおける Y ハプログループ R1a1* の最高頻度 (最大 72.22%) という特異な観察は、このカースト集団の創始者系統としての存在を示唆している。さらに、さまざまな部族集団における R1a1* の観察、祖先における Y ハプログループ R1a* の存在、および R1a1* ハプログループを持つ 530 人のインド人、224 人のパキスタン人、276 人の中央アジア人およびユーラシア人のプールされたデータセットの系統発生解析の拡張により、インドにおける R1a1 系統の土着起源とインドのバラモンとの部族的つながりが裏付けられました。ただし、R1a1* の解像度を高めるために新しい Y 染色体バイナリ マーカーを発見し、現在の結論を確認することが重要です。」 - ^ ただし、セングプタ (2006) は、「[R1a1 と R2] は実際には南西アジアの起源地域から南インドに複数回到着した可能性がある」と認めている。全文:「HG R1a1-M17 がユーラシア大陸全体に広く分布していることと、バイナリ マーカーによって定義される有益な区分が現在存在しないことから、HG R1a1-M17 の地理的起源は不明です。しかし、R1a1-M17 の分散の等高線図では、インド北西部で最も分散が大きいことが示されています... L1 の歴史が、R1a1 および R2 の代表の一部またはすべてと比較してどの程度特徴的であるかという疑問が残ります。この不確実性により、HG R1a1 および R2 が北西部からドラヴィダ語を話す南部の部族に侵入したのは、最近の単一の出来事によるという以前の結論が無効になります。[R1a1 および R2] は、実際には南西アジアの起源地域から南インドに複数回到着した可能性があり、いくつかのエピソードは他のエピソードよりもかなり早いものでした。インドに中石器時代の人々が存在したことを示す考古学的証拠はかなり存在しており (Kennedy 2000)、その一部はインドに侵入した可能性があります。後期更新世に北西から亜大陸に侵入したと考えられる。インドにおけるR1a1の高分散(表12)、R1a1マイクロサテライト分散傾斜の空間頻度分布(図4)、および拡大時間(表11)がこの見解を裏付けている。" [33]
- ^ ラルエザ・フォックス:「数年前、地元の科学者は、R1a Y染色体の存在は外来遺伝子の流入によるものではなく、この系統が亜大陸で出現し、そこから広がったという見解を支持していました。しかし、このハプログループの系統学的再構築は、この見解を支持しませんでした。」[37]
- ^ しかし、ハークらは「初期の農民によってもたらされたものとは異なるタイプの近東の祖先」とも明確に述べている。[説明が必要] [39]
- ^ Family Tree DNAによると、L664は4,700年前、つまり紀元前2,700年に形成された。[9]
- ^ Lazaridis、Twitter、2016年6月18日:「I1635(Armenia_EBA)はR1b1-M415(xM269)です。改訂版には必ず含めます。気付いてくださった方に感謝します!#ILovePreprints。」[信頼できない情報源? ] 「2016年のビッグディール:現在のイランの領土はインド・ヨーロッパ語族の故郷ではない」
も参照。Eurogenes Blog。2016年11月26日、[信頼できない情報源? ]同じトピックについての議論。 - ^ M780の分布図については、Dienekeの人類学ブログ、YハプログループR1aの深い起源に関する主要な新記事(Underhill et al. 2014)を参照[43]
- ^ Family Tree DNAによると、M780は4700年前に形成された。[9]この年代は、紀元前2800年から2600年の間にヤムナヤ文化がポルタフカ文化の地域に東方移動したことと一致している。ポルタフカ文化はインド・イラン人の起源であるシンタシュタ文化の前身である。M780は、古典的なヴェーダ社会の中心地であるガンジス川流域に集中している。
- ^ Poznik et al. (2016) は世代時間を 30 年として計算しています。世代時間を 20 年とすると、別の結果が得られます。
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さらに読む
- ギンブタス(1970)「インド・ヨーロッパ語族とインド・ヨーロッパ人」フィラデルフィア、ペンシルバニア大学出版局。pp.155-195。
- Patrizia Malaspina、Andrey I. Kozlov、Fulvio Cruciani、Piero Santolamazza、Nejat Akar、Dimiter Kovatchev、Marina G. Kerimova、Juri Parik、Richard Villems、Rosana Scozzari、Andrea Novelletto (2003)。「ヨーロッパとアジアの境界にある現代の集団におけるY染色体変異の分析」(PDF)。K. Boyle、C. Renfrew、M. Levine(編)著。古代の交流:ユーラシアの東と西。マクドナルド研究所モノグラフ。ケンブリッジ:ケンブリッジ大学出版局。pp. 309–313。 2023年6月24日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2009年9月10日閲覧。
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- Varzari, Alexander (2006). ドニエストル=カルパチア山脈の人口史:Alu 挿入と Y 染色体多型による証拠(PDF) (論文). ミュンヘン:ルートヴィヒ・マクシミリアン大学。2008年 10 月 28 日時点のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。2008 年10 月 30 日閲覧。
- ウェルズ、スペンサー(2002年)。『人類の旅:遺伝子の旅』プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-11532-0。
外部リンク
- DNAツリー
- FTDNA R1a Y染色体ハプログループプロジェクト
- R1a1a1 とサブクレード Y-DNA プロジェクト – 背景 家系図 DNA R1a1a1
- TMRCA
- TMRCA = 最も最近の共通祖先までの時間
- 様々な
- デンマーク・デメス地域 DNA プロジェクト: Y-DNA ハプログループ R1a 2008 年 8 月 20 日にWayback Machineにアーカイブされました
- Eurogenes ブログ、ポルトフカの外れ値
- Avotaynu Online、世界に影響を与えたツァディク、シュポラー・ゼイダのY-DNA指紋
