Y染色体DNA セルビアおよび近隣諸国のセルビア人の間で確認されたY染色体 ハプログループは 、それぞれの割合とともに以下のとおりです。I2a ( 36.6% - 42% )、E1b1b (16.5 % - 18.2% )、R1a (14.9% - 15% )、R1b (5% - 6% )、I1 (1.5 % - 7.6% )、J2b (4.5% - 4.9% )、J2a (4 % - 4.5% )、J1 (1% - 4.5% )、G2a (1.5% - 5.8% )、その他いくつかのまれなハプログループ頻度の低いハプログループ。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
OM Utevska (2017) によると、東ヨーロッパにおけるハプログループ I-P37 クラスター、祖先「ドニエプル・カルパチア」(DYS448=20) および派生「バルカン」(DYS448=19: 単一の SNP I-PH908 で表される) のおおよその頻度と分散分布。 I2 は最も一般的なハプログループで、セルビア人の 3 分の 1 を占めています。2019 年の調査によると、I2-PH908 (25.08%)、I2-L621 (7.59%)、I2-CTS10228 (3.63%) 、 I2-M223 (0.33%)の 4 つのサブクラスターで表されています一方、2024 年の詳細な調査によると、ハプログループ I2-P37.2 は主にサブクレード I2-PH908 (62-79%)、主にサブクレード I-FT14506 と I-FT16449) で表され、続いて I2-Z17855、I2-L621、I2-Y4882、I2-Y4460、I2-CTS595、I2-Y5595 が続きます。西バルカンのさまざまな地域からのセルビア人サンプルの 2019 年と 2025 年の研究では、「その約半分はヘルツェゴビナ と旧ヘルツェゴビナ に由来し、その人口は歴史を通じて今日のセルビア人男性の遺伝子に強く影響を与えた」ことが示されました。以前の研究では、南スラブ語 を話す集団におけるこのサブクレードの高い頻度は、この地域の「スラブ以前」の旧石器時代の 集落の結果であると考えられていましたが、OM Utevska (2017) による研究では、ハプログループ STRハプロタイプは ウクライナ で最も多様性が高く、祖先の STR マーカーの結果「DYS448=20」は「ドニエプル -カルパティア 」クラスターを構成し、より新しい派生結果「DYS448=19」は南スラブ人の間で優勢な「バルカン クラスター」を構成していることが確認されました。[ 9 ] この「バルカン クラスター」はウクライナで最も高い分散を示しており、西バルカンでの非常に高い頻度は創始者効果 によるものであることを示しています。[ 9 ] ウテフスカは、STR クラスターの分岐と、ドニエプル川中流域または東カルパティア 山脈からバルカン半島への二次的な拡大が約 2,860 ± 730 年前に起こったと計算しており、これはスラブ人の時代より前、ククテニ・トリピリア文化 の衰退よりずっと後の時代と関連付けています。[ 9 ] より具体的には、「バルカン クラスター」は単一の SNP、I-PH908 で表され、ISOGG 系統樹 (2019) では I2a1a2b1a1a1c として知られており、YFull YTree によると、約 1,850~1,700 YBP (西暦 2~3 世紀) に形成され、TMRCA を有していました。[ 10 ] I-L621は、かつてのローマ帝国 のバルカン属州の領域における現代のスラヴ民族の間で優勢である。 これまでローマ時代のサンプルからは見つかっておらず、イタリアの現代人にもほとんど見られない。[ 11 ] 9世紀のカルパティア盆地 のハンガリー征服者 の指導者を示す遺物とともに骨格から発見され、ハンガリー人の西ユーラシア・スラヴ要素の一部である。 [ 11 ] Pamjav et al. (2019) および Fóthi et al. (2020)によると、現代の保有者における I-CTS10228 のような祖先サブクレードの分布は、ポーランド 南東部からの急速な拡大を示しており、主にスラヴ人と彼らの中世の移住に関連しており、「最大の人口爆発はバルカン半島で発生した」。[ 11 ] [ 12 ] 最近の研究では、南スラヴ人のハプログループ I2 は主に東ヨーロッパからのスラヴ人の移住とともに来たサブクレードによって表されていることも示されている。
ヨーロッパにおけるハプログループE-V13 の分布。 E1b1b-M215 はセルビア人の間で2番目に多いハプログループで、セルビア人のほぼ5分の1を占めています。これはE-V13 (17.49%)、E1b1b-V22 (0.33%)、E1b1b-M123 (0.33%)の4つのサブクラスターによって表されます。南東ヨーロッパでは、その頻度は地域の南東端でピークに達し、その分散は地域の南西でピークに達します。コソボのアルバニア人(46%)とマケドニアのロマ人 (30%)ではその頻度が非常に高いものの、この現象は勾配的な性質ではなく焦点的な性質であり、遺伝的浮動 の結果である可能性が最も高いです。[ 5 ] E-V13は、北マケドニアのアルバニア人 (34%)とアルバニアのアルバニア人(24%)のほか、マケドニア人 、ルーマニア人、ギリシャ人の間でも高いです。ほとんどのスラブ民族では低~中程度の頻度で見られます。しかし、南スラブ民族の間ではかなり一般的です。モンテネグロ人の 27%、マケドニア人の 22%、ブルガリア人の 18% に見られます。これらはすべてスラブ民族です。イタリアと西アナトリア でも E-V13 の中程度の頻度が見られます。[ 5 ] [ 7 ] 中央ヨーロッパの大部分 (ハンガリー、オーストリア、スイス、ウクライナ、スロバキア) では、R1a (スラブ) と R1b (ゲルマン/ケルト) の両方の集団で、7~10% の低~中程度の頻度で見られます。おそらくバルカン半島、ギリシャ、またはカルパティア盆地で 9000 年前、または新石器時代にヨーロッパに到達する直前に発生したと考えられます。その祖先ハプログループE1b1b1a-M78 は北東アフリカ起源です。[ 7 ]
R1a1-M17は、セルビア人のY染色体の約7分の1から6分の1を占めています。これは、R1a(10.89%)、R1a-M458(2.31%)、R1a-YP4278(1.32%)、R1a-Y2613(0.33%)の4つのサブクラスターによって表されます。その頻度はウクライナでピークに達します(54.0%)。[ 5 ] これは、一般的なスラブ人の父系遺伝子プールで最も優勢なハプログループです。バルカン半島におけるR1a1の多様性は、紀元前2000年から1000年の間にインド・ヨーロッパ 語族の人々が流入したこと、および中世初期のこの地域へのスラブ人の移住によって増大した可能性があります。[ 5 ] [ 6 ] R1a1-M17の子孫系統であるR1a1a7-M458は、ポーランド中部および南部で最も高い頻度で出現する。[ 13 ]
R1b1b2-M269 は セルビア人男性の間で中程度に分布しており (6〜10%)、セルビアでは 10% (Balaresque et al. 2010)、[ 14 ] サブクレード M269* (xL23) はセルビアで 4.4%、マケドニアで 5.1%、コソボで 7.9% である。中央バルカン半島で最も高い頻度 (Myres et al. 2010)。[ 15 ] 西ヨーロッパで頻度がピーク (ウェールズ で 90% ) しているが、中央ヨーロッパ の西スラヴ人 (ポーランド人 、チェコ人 、スロバキア人 ) やハンガリー人、 コーカサス のオセチア人 (43%) でも高い頻度が見られる。[ 5 ] 青銅器時代にインド・ヨーロッパ語族とともにユーラシア草原から来た人々によってヨーロッパにもたらされた。このハプログループを持つセルビア人は、そのサブハプログループの頻度分布がR-M269全体に対する割合を示していることから、中央ヨーロッパ人や東ヨーロッパ人と同じクラスターに属している。他の2つのクラスターは、それぞれ西ヨーロッパ人と、ギリシャ、トルコ、コーカサス、ウラル半島周辺 地域の集団で構成されている。[ 15 ]
J2b-M102とJ2a1b1-M92はセルビア人の間で頻度が低い(合わせて6~9%)。ハプログループJ2-M172の他のさまざまな系統はバルカン半島全体で見られるが、いずれも頻度は低い。ハプログループJ とそのすべての子孫は中東で発生した。I-P37.2とE-V13を保有するバルカン半島のメソリシック 採集民は、約7000~8000年前、この地域に入植した最初のJ2農耕民から農業を採用し、新石器 文化パッケージを伝達したと考えられている。[ 7 ]
I1-M253は低頻度(1.5~7.6%)でも見られ、I1-P109(5.28%)、I1(1.32%)、I1-Z63(0.99%)の3つのサブクラスターで表されます。
Y染色体STRに基づく 分子分散分析 により、スラヴ人は2つのグループに分けられることが示された。1つは西スラヴ人 、東スラヴ人 、スロベニア人 、西クロアチア人 を含むグループ、もう1つは残りのすべての南スラヴ人である。北クロアチア(ザグレブ 地域)のクロアチア人は2番目のグループに属した。この区別は、グループに属する一部の南スラヴ人の遺伝的遺産に対するスラヴ以前のバルカン集団の遺伝的貢献によって説明できる。[ 16 ] ボスニア・ヘルツェゴビナの3つの民族グループ(ボスニア・セルビア人 、ボスニア・クロアチア人 、ボシュニャク人 )間のY染色体ハプログループ頻度の主成分分析 により、ボスニア・セルビア人とボシュニャク人は、どちらもボスニア・クロアチア人よりも遺伝的に互いに近いことが示された(主にボスニア・クロアチア人のI2a頻度が非常に高いため)。[ 6 ] 対応分析 、混合分析、およびRst 遺伝距離 によると、セルビアの地域集団サンプルはクラスターを形成し、モンテネグロ人、マケドニア人、ブルガリア人に最も近く、西セルビア人はそれらとクロアチア・ボスニア・ヘルツェゴビナのクラスターの中間に位置する。セルビア、旧ヘルツェゴビナ、コソボ・メトヒヤの 1200 サンプルに関する 2022 年の調査によると、「Fst およびRst 統計値によって評価され、多次元尺度構成法プロットによってさらに視覚化された 3 つのサンプルグループ間の遺伝距離は、旧ヘルツェゴビナと現在のセルビアのデータセット間で大きな遺伝的類似性を示した。旧ヘルツェゴビナの歴史的地域とコソボ・メトヒヤの地理的地域のデータセット間のハプログループ分布と頻度の遺伝的差異は、最高のFst およびRst 値で確認された。」[ 19 ]
mtDNA Davidovicら(2014) のセルビアの 139 サンプルの ミトコンドリア DNA の研究によると、「スラブ遺伝子プール内で主に見られる mtDNA 系統 (U4a2a*、U4a2a1、U4a2c、U4a2g、HV10) が存在し、共通のスラブ起源を裏付けているが、南ヨーロッパ (H5*、H5e1、H5a1v) および特にバルカン半島 (H6a2b および L2a1k) 内で起源した可能性のある系統も存在する」とのことです。 2017年のハプログループUの 多様性に関する研究によると、「バルカン半島特有の系統(U1a1c2、U4c1b1、U5b3j、K1a4l、K1a13a1など)と、セルビア人(南スラヴ人)と西スラヴ人および東スラヴ人の間で共有されている系統(U2e1b1、U2e2a1d、U4a2a、U4a2c、U4a2g1、U4d2b、U5b1a1など)が検出された。セルビア人に見られる母系系統の並外れた多様性は、様々な集団(例えば青銅器時代の牧畜民)の移住によってミトコンドリアDNA遺伝子プールが影響を受けた先住民のスラブ以前のバルカン半島集団と、中世初期のスラブ人およびゲルマン人の新参者の両方の遺伝的影響に関連している可能性がある」。セルビア人集団のミトコンドリアゲノムデータ226サンプルを対象とした2020年の研究では、「セルビア人と2つのスラブ人集団(ロシア人とポーランド人)の間でより顕著な遺伝的差異が認められ、最終氷期最盛期以降および民族移動期(西暦4世紀から9世紀)にセルビア人集団が拡大したことが裏付けられた」。
常染色体DNA Kushniarevichら(2015)による、3つの遺伝システム(atDNA(A)、YDNA(B)、mtDNA(C))に基づくヨーロッパにおける遺伝構造 2013年の常染色体 IBD 調査「過去3,000年間の大陸規模の最近の系譜的祖先」によると、セルビア・クロアチア語話者は、 東ヨーロッパの ポーランド やルーマニア ・ブルガリア 群などと、約1,500年前の移住期 に遡る非常に多くの共通祖先を共有している。これは、「比較的小規模な集団が広大な地理的領域に拡大した」フン族 とスラブ族の拡大、特に「6世紀に始まったスラブ民族の人口密度の低い地域への拡大」が原因であり、「現代のスラブ語の分布と非常に一致している」と結論付けられている。[ 41 ] 2015年のIBD分析では、南スラヴ人は東スラヴ人 や西スラヴ人 よりもギリシャ人 との近縁度が低く、「東西スラヴ人(スラブ間集団(ハンガリー人 、ルーマニア人 、ガガウズ 人))と南スラヴ人の間、つまりスラヴ人を含む人々の歴史的な移動が想定される地域全体でIBD共有のパターンが均一」であることがわかった。南スラヴ人と東西スラヴ人の間で共有IBDセグメントがわずかにピークに達していることは、「スラヴ時代の祖先」を共有していることを示唆している。[ 42 ] 2014年の西バルカンと中東の集団のIBD分析の比較では、バルカン半島のイスラム化 の16世紀から19世紀にかけての遺伝子流動はごくわずかであることがわかった。[ 43 ]
2014年の西バルカンの常染色体分析によると、セルビア人は他の南スラブ人集団と遺伝的に均一であるが、「セルビア人とモンテネグロ人 は、他の西バルカン人集団の中で、PCAプロットとFstベースのネットワークの中間的な位置にある」[ 43 ] 。 2015年の分析では、セルビア人は再び西南スラブ人クラスター(クロアチア人 、ボスニア人 、スロベニア人 )と東南スラブ人クラスター(マケドニア人 、ブルガリア人)の中間に位置していた。西クラスターは ハンガリー人 、チェコ人 、スロバキア人 に傾き、東クラスターはルーマニア人 、そしてある程度ギリシャ人に傾いている [ 42 ] 。これらの研究では、バルト・スラブ人集団の遺伝的、地理的、言語的距離の間に非常に高い相関があることも判明した。[ 43 ] [ 42 ] 2020年の常染色体マーカー分析によると、セルビア人はボスニア人に最も近く、民族的に近いモンテネグロ人はその中間でコソボ・アルバニア人 である。[ 44 ]
2023年の考古遺伝学的研究による常染色体qpAdmモデリングによると、西バルカン半島の現代のセルビア人は、中央・東ヨーロッパの初期中世(主にスラブ系)の祖先が58.4%、クロアチア・セルビアの地元ローマ人の祖先が39.2%、帝国時代の西アナトリア人の祖先が2.3%を占めている。[ 45 ]
ソルブ人 の遺伝子研究では、彼らがポーランド人と最も親和性が高いことが示された一方、共通の起源に関する歴史的仮説に基づいてセルビア人やモンテネグロ人と比較した結果、「ソルブ人はセルビアとモンテネグロとは最も異なっており、これはおそらく2つの集団間の相当な地理的距離を反映している」ことが示された。[ 46 ]
身体人類学 セルビアの身体人類学者ジヴコ・ミキッチによれば、中世のセルビアの人々は、スラブ的特徴とバルカン半島固有のディナル的特徴 が混ざり合った表現型 を発達させた。ミキッチは、短頭症 や平均身長の高さといったディナル的特徴が、それ以来セルビア人の間でスラブ的特徴よりも優勢になってきていると主張している。[ 47 ]
ギャラリー Kovačević ら (2014) による 7 つの想定される祖先集団の解像度レベルでの、グローバルな文脈における常染色体 SNP の混合分析
Kovačević ら (2014) による、ユーラシア大陸における西バルカン諸国の常染色体 SNP の変動に関する主成分 (PC) 分析
Kushniarevich et al. (2015) による、想定される6つの祖先集団の解像度レベルでの混合分析
Kushniarevichら(2015)による全ゲノムSNPデータに基づくPC1対PC2プロット
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外部リンク セルビアのDNAプロジェクト ポレクロ- 遺伝子系図学会