馬の家畜化

馬がいつ、どのように家畜化されたかについては議論が続いている。馬は紀元前3万年という早い時期に旧石器時代の 洞窟壁画に登場しているが、これらは野生馬であり、おそらく食肉用に狩猟されていた。馬が輸送手段として初期に使用されていたことを示す最も明確な証拠は、紀元前2000年頃の戦車埋葬物である。 [ 1 ] [ ^{2 ]しかし、}ユーラシアのステップで馬が紀元前3500年頃に家畜化されたという仮説を支持する証拠が増え始めた。 ^{[3] [4]}ボタイ文化 に関する発見は、カザフスタンのアクモラ州のボタイ集落が馬の最古の家畜化の場所であることを示唆していた。^{[5] Warmouth et al. (2012) は、現在の}ウクライナと西カザフスタンで紀元前3000年頃に馬が家畜化されたと指摘した。^[6]

遺伝学的証拠によると、現代の馬の祖先の家畜化は、おそらく紀元前2200年頃、東ヨーロッパのポンティック・カスピ海ステップ地域のヴォルガ・ドンとして知られる地域で起こったようです。そこから、馬は輸送、農作業、戦争のためにユーラシア全土に広まりました。科学者は、家畜化された馬の普及の成功を、観察された遺伝的変化と関連付けています。彼らは、より強い背中（GSDMC遺伝子）と増加した従順さ（ZFPM1遺伝子）が馬を乗馬に適したものにしたのではないかと推測しています。^{[3] [4]}

馬の家畜化の時期は、ある程度「家畜化」の定義に依存します。一部の動物学者は、「家畜化」を繁殖に対する人間の制御と定義し、これは古代の馬の個体数の大きさと多様性の変化によって古代の骨格標本で検出できます。他の研究者は、労働活動の骨格と歯の証拠、武器、芸術、精神的な工芸品、人間の文化の生活パターンなど、より広範な証拠に目を向けています。馬は、作業動物として訓練される前に、肉と乳の供給源として飼育されていたという証拠があります。^{[3] [5]}

遺伝子研究や物理的遺物の分析によって家畜化の年代を推定する試みは、家畜化された個体群と野生個体群の遺伝子型の分離があったという仮定に基づいています。そのような分離は起こったようですが、そのような方法に基づく日付は、野生個体群と家畜化された個体群の間で以前に知られていない遺伝子流動があった可能性を排除せずに、家畜化された可能性のある最新の日付を推定することしかできません（これは、家畜化された個体群が野生個体群の生息地内に維持されている限り自然に発生します）。^[7]

家畜化のより狭い動物学的な定義を採用するか、動物学および考古学の証拠に基づくより広い文化的定義を採用するかは、馬の家畜化の期間の選択に影響します。紀元前4000年という日付は、馬具に関連する歯科疾患の出現、屠殺方法の変化、人間の経済と居住パターンの変化、遺物における権力の象徴としての馬の描写、人間の墓からの馬の骨の出現などの証拠に基づいています。^[1]一方、家畜化に関連する測定可能なサイズの変化と多様性の増加は、ベル・ビーカー文化の居住地であるハンガリーのチェペル・ハロスの遺跡で発見された馬の遺骨に見られるように、紀元前2500～2000年頃に発生しました。^[8]

馬は輸送、農作業、戦争のためにユーラシア全土で利用された。農業における馬やラバは胸当て型の馬具や牛に適したくびきを使用していたが、これは数千年後に発明されたパッド入りの馬の首輪ほど動物の力を最大限に活用するには効率的ではなかった。^{[9] [10]}

2005年の研究では、53,000年前の化石から現代の馬まで、世界中のウマ科の動物のミトコンドリアDNA （mtDNA）が分析されました。 ^[11]彼らの分析では、すべてのウマ科の動物が単一の系統群、つまり単一の共通祖先を持つグループに分類され、南アメリカのヒッピディオン、北アメリカの新世界の竹馬、そして真の馬であるエクウスという3つの遺伝的に異なる種で構成されていました。真の馬には先史時代の馬とモウズイカが含まれ、現代の家畜馬と同様に、単一のホラルク科の種に属していました。^[11]

馬はベーリンジアを経由してアメリカ大陸からユーラシア大陸へ移動し、北アメリカから中央ヨーロッパ、更新世の氷床の北と南に広く分布するようになった。^[11]ベーリンジアでは約14,200年前に絶滅し、アメリカ大陸の残りの地域では約10,000年前に絶滅した。^{[12] [13]}しかし、この系統群はユーラシア大陸で生き残り、家畜馬はすべてこれらの馬の子孫であると思われる。^[11]これらの馬は、おそらくその高度な移動性と適応性を反映して、系統地理学的構造をほとんど示さなかった。 ^[11]

したがって、今日の家畜馬はEquus ferus caballusに分類される。在来野生馬の遺伝的原型は現在存在しない。モウズイカは家畜化される前に現代の馬から分岐した。モウズイカは 66 本の染色体を持ち、現代の家畜馬は 64 本であるのに対し、ミトコンドリア DNA (mtDNA) は明確なクラスターを形成している。^[14]遺伝学的証拠は、現代のモウズイカはユーラシア草原東部の明確な地域遺伝子プールの子孫であり、現代の家畜馬を生み出した同じ遺伝子グループではないことを示唆している。^{[3] [14]しかし、}ラスコーの洞窟壁画などの証拠は、一部の研究者が現在「ターパン亜種」と呼んでいる古代の野生馬は、おそらくモウズイカの一般的な外見、すなわち大きな頭、黄褐色、太い首、直立した硬いたてがみ、比較的短くて頑丈な脚に似ていることを示唆している。 ^[15]

氷河期の馬は、ヨーロッパやユーラシア大陸の草原、そして北アメリカで、初期の現代人によって食肉として狩られた。多数の殺害現場が存在し、ヨーロッパの多くの洞窟壁画には、その姿が描かれている。 ^[16]これらの氷河期の亜種の多くは、最終氷河期の終わりに伴う急速な気候変動の間に絶滅したか、特に北アメリカで人間によって狩猟され、馬は完全に絶滅した。^[17]

研究にDNAが利用できるようになる以前は、体型と形態に基づく分類では、およそ 4 つの基本的な野生の原型があり、家畜化される前に環境に適応して発達したと考えられていました。競合する理論があり、4 つの原型は別の種または亜種であると主張する人もいれば、原型は同じ種の物理的に異なる発現であると示唆する人もいました。^[15]しかし、最近の研究では、野生種は 1 つだけで、すべての異なる体型は家畜化後の選択的交配または在来種の適応の結果であると示されています。いずれにせよ、最も一般的な原型理論には 4 つの基本原型が含まれています。^[15]

• 「ターパン亜種」
• 「温血馬亜種」または「森林馬」（かつてはEquus ferus silvaticus、洪積馬としても知られていた）は、後にEquus ferus germanicusと呼ばれることもある品種に進化しました。この原型は、北ヨーロッパの温血馬や、アルデンヌ馬などの古い「重馬」の発展に貢献した可能性があります。
• 「ドラフト」亜種は、厚手の毛皮を持つ小型で頑丈でがっしりとした動物で、北ヨーロッパで生まれ、寒くて湿気の多い気候に適応しており、今日のドラフト馬やシェトランドポニーにいくらか似ています。
• 「東洋」亜種（かつてはEquus agilisと提唱されていた）は、背が高く、スリムで、洗練されていて機敏な動物で、西アジアに生息し、暑く乾燥した気候に適応しています。現代のアラブ馬とアハルテケの祖先であると考えられています。^[15]

家畜化されなかったと思われていた2つの「野生」グループが歴史上生き残った。モウコノウマ（Equus ferus przewalski）とターパン（Equus ferus ferus）である。^[18]ターパンは19世紀後半に絶滅し、モウコノウマは絶滅危惧種である。1960年代後半に野生では絶滅したが、1990年代初頭にモンゴルの2つの保護区に再導入された。マリヤ・ギンブタスなどの研究者は、銅器時代の馬はモウコノウマであると理論づけたが、最近の遺伝子研究では、モウコノウマは現代の家畜馬の祖先ではないことが示されている。^{[14] [4]}

2014年の研究では、家畜化以前の古代の馬の骨のDNAと現代の馬のDNAを比較し、家畜化に関連する125の遺伝子を発見しました。いくつかは身体的なものであり、筋肉や四肢の発達、心臓の強さとバランスに影響します。他の遺伝子は認知機能に関連しており、社会行動、学習能力、恐怖反応、協調性など、馬を飼いならすのに非常に重要だったと考えられます。^[20]この研究で使用されたDNAは16,000年から43,000年前の馬の骨から採取されたものであり、そのため家畜化時に起こった正確な変化はまだ配列されていません。^[21]

種牡馬と牝馬の家畜化は、母系（ミトコンドリアDNAまたはmtDNA）または父系（Y染色体またはY-DNA）に沿ってのみ受け継がれるDNAの部分を見ることによって別々に分析することができる。DNA研究は、牝馬については複数回の家畜化があった可能性があることを示している。現代の馬の遺伝的多様性を説明するために必要な雌の系統の数は、少なくとも77頭の異なる祖先牝馬が17の異なる系統に分かれていることを示唆しているからである。^[14]現代の馬の研究では、Y染色体の多様性はほとんど見られず、これは当初、限られた数の種牡馬の単一の家畜化と、家畜化された群れへの野生の雌の繰り返しの再導入の証拠であると解釈された。^{[22] [23] [24]}しかし、より最近の古代DNAの研究では、Y染色体の多様性は1000年前の方がかなり高かったことがわかっている。^{[25] [26]}現在の多様性の低さは、アラブ種とトルコ種の種牡馬、特にサラブレッド種の基礎種牡馬3頭の人気によって部分的に説明できるかもしれない。^[27]

2012年に発表された研究では、地元の使役馬300頭のゲノムサンプルを採取し、考古学、ミトコンドリアDNA、Y-DNAに関する過去の研究をレビューした結果、馬はもともとユーラシア草原の西部で家畜化されたことが示唆された。^[28]家畜化された種馬と雌馬はともにこの地域から広がり、その後、地元の群れから野生の雌馬が追加された。野生の雌馬は野生の種馬よりも扱いやすかった。世界の他のほとんどの地域は、気候が土着の野生馬の個体群に適していないか、家畜化の証拠がないため、馬の家畜化の場所として除外された。^[29]

Y染色体にある遺伝子は、父馬からその雄の子孫にのみ受け継がれ、これらの系統は現代の家畜馬において遺伝的変異（遺伝的同質性）の程度が非常に低く、残りの遺伝物質の全体的な遺伝的変異に基づいて予想されるよりもはるかに低い。^{[22] [23]}これは、比較的少数の種馬が家畜化され、野生の種馬と家畜の牝馬との交配から生まれた雄の子孫が初期に家畜化された繁殖用家畜に含まれていた可能性は低いことを示している。^{[22] [23]}

ミトコンドリアDNAにある遺伝子は、母系に沿って母親から子へと受け継がれる。現代の馬や考古学や古生物学の発見物から得られた馬の骨や歯から採取されたミトコンドリアDNAの複数の分析では、ミトコンドリアDNAの遺伝的多様性が残りのDNAと比較して一貫して増加していることが示されており、元々家畜化された馬の繁殖用家畜に多数の牝馬が含まれていたことが示されている。^{[30] [14] [24] [31] [32] [33] [34]}

ミトコンドリアDNAの変異は、いわゆるハプログループを決定するために使用されます。ハプログループとは、共通の祖先を共有する密接に関連したハプロタイプのグループです。馬では、18の主要なハプログループが認識されています（AR）。 ^[30]いくつかのハプログループは世界中に不均等に分布しており、家畜化された種に地元の野生の雌馬が追加されたことを示しています。^{[14] [24] [32] [33] [34]}

2018年、42頭の古代馬ゲノム（うち20頭はボタイ産）と、公開されている46頭の古代馬と現代馬のゲノムを比較したところ、驚くべき結果が得られた。現代の家畜馬はボタイの馬と近縁ではないことが判明した。むしろ、プルゼワルスキーの馬はボタイで飼育されていた馬の野生化した子孫であると特定された。証拠は、馬の家畜化と初期青銅器時代の大規模な人口増加とともに「大規模なゲノムターンオーバー」が起こったことを示唆した。^[35] その後の研究では、初期の家畜化に関連するイベリアとシベリアの馬の系統は、現代の家畜馬の遺伝学にほとんど影響を与えなかったことが示された。^[36]

150人以上の科学者が協力して、ユーラシア全土から紀元前5万年から200年までの264頭の古代馬のゲノムを収集しました^[3] 。 2021年10月、分析の結果がネイチャー誌に発表されました。その結果、現代の馬の祖先の家畜化は、西ユーラシアのポンティック・カスピ海ステップ草原のヴォルガ・ドン地域で起こった可能性が高いことが示されました。^{[3] [4]}タルパン馬とプルゼワルスキー馬はどちらも、現代の家畜馬（DOM2）の基礎となる祖先集団とは異なる祖先集団に関連していました。^{[4] [37]}

さらに、紀元前2000年頃から、現代​​の家畜馬がユーラシア大陸全体に急速に広がり、他の現地の個体群を駆逐したため、研究者は個体群の変化を時系列でマッピングすることができました。DOM2馬の遺伝子プロファイルは、初期のスポークホイールチャリオットとともにシンタシュタ クルガンに埋葬された馬や、二輪車が描かれた中央アナトリアの馬と関連しています。DOM2馬はチャリオットの最も古い証拠よりも前にいくつかの地域に生息しており、乗馬とチャリオットの使用の両方が拡大の要因であったことを示唆しています。^[4]

遺伝子データは、なぜこの特定の家畜化イベントがボタイ、イベリア、シベリア、アナトリアの他の家畜化イベントよりもはるかに広範囲に影響を及ぼしたのかの手がかりも提供するかもしれない。現代の家畜馬につながる遺伝子系統は、運動および行動適応に対する強い選択の証拠を示している。変化はGSDMC遺伝子とZFPM1遺伝子に関連している。GSDMC遺伝子は人間の背中の問題に関連しており、科学者は変化によって馬の背中が強くなったのではないかと推測している。ZFPM1遺伝子は気分調節に関連しており、科学者はこれが馬をより従順にし、飼い慣らしや管理を容易にしたのではないかと推測している。強さと従順さにより、馬は乗馬やその他の用途により適したものになっただろう。^{[3] [4]}

馬の家畜化に関する考古学的証拠は、3 種類の情報源から得られます。1) 古代の馬の骨格と歯の変化、2) 古代の馬の地理的分布の変化、特に野生の馬が存在しなかった地域への馬の導入、および 3)馬に関連する人間の行動の変化を示す遺物、画像、または証拠を含む考古学 的遺跡です。

例としては、人間の墓に埋葬された馬の遺体、人間によって殺された馬の年齢と性別の変化、馬囲いの外観、ハミやその他の種類の馬具などの装備、戦車などの馬が使用する装備と一緒に埋葬された馬、乗馬、運転、牽引作業、または人間の力の象徴として使用される馬の描写などがあります。

これらのカテゴリーは、単独では家畜化の反駁の余地のない証拠となるものはほとんどありませんが、累積的な証拠はますます説得力を増します。

最も古くはないが、最も説得力のある家畜化の証拠は、シンタシュタ文化とペトロフカ文化の少なくとも16の墓に、おそらく元々は皮に付いていた馬の脚の骨と頭蓋骨が戦車の残骸とともに埋葬されている遺跡から得られます。これらは、現在ロシア南部とカザフスタン北部に分割されている地域、ウラル山脈の南東のステップ、ウラル川上流とトボル川上流の間にありました。ペトロフカはシンタシュタよりも少し後に始まり、おそらくシンタシュタから発展しました。2つの遺跡群は合わせて紀元前2100年から1700年頃にわたりました。^{[1] [2]}これらの墓のいくつかには、墓の中や上、横に8頭もの犠牲にされた馬の残骸が含まれていました。

年代が判明しているすべてのチャリオット墓では、かつてチャリオットが納められていた墓に、一対の馬の頭と蹄が納められていた。これらの墓にチャリオットが納められていた証拠は、1.2～1.6m離れた墓床に置かれた2つのスポーク付き車輪の跡から推測されたが、ほとんどの場合、車両の残りの部分は痕跡を残さなかった。さらに、現代のハミシャンクまたはハミリングの古代の前身である円盤状の枝角の「頬当て」が、各馬の頭と蹄の供犠の横に2つずつ納められていた。円盤の内側には突き出た突起または鋲があり、反対側で手綱を引くと、馬の唇に押し付けられたと思われる。鋲付きの頬当ては、チャリオットと同時に登場した、新しくてかなり厳重な種類の制御装置であった。

年代が判明している戦車の墓のすべてから、車輪の跡、馬の骨、武器 (矢や槍の先、斧、短剣、または石のメイス頭)、人骨、頬当てが発見された。戦車と鋲付きの頬当てとともに 2 頭一組で埋葬されていたため、紀元前 2100 年から 1700 年頃のこれらのステップ馬が家畜化されていたという証拠は極めて説得力がある。これらの埋葬期間の直後、家畜化された馬はヨーロッパ全土に爆発的に広がった。おそらく 500 年の間に、ギリシャ、エジプト、メソポタミアで馬に引かれた戦車の証拠が残っている。さらに 500 年後には、馬に引かれた戦車は中国にまで広がった。

研究者の中には、動物が品種改良と一致する身体的変化を示すまで、または少なくとも完全に飼育下で生まれ育ったまでは、その動物を「家畜化された」とは見なさない者もいる。その時点までは、飼育された動物は単に「飼いならされた」と分類される。この家畜化理論を支持する者は、東ハンガリーのベル・ビーカー遺跡の紀元前2500年頃の貝塚や、ロシアのステップ、スペイン、東ヨーロッパの後期青銅器時代の遺跡から発見された馬の骨に、骨格寸法の変化が認められると指摘する。^{[8] [38]}これらの状況で発見された馬の骨は、野生で見られるよりも大きな個体と小さな個体の両方が人間の世話の下で生き延びたことを反映して、変動性が増加し、囲いと食事の制限を反映して、平均サイズが減少していた。これらの骨格変化の組み合わせを示した馬の個体群は、おそらく家畜化されていた。ほとんどの証拠は、馬が紀元前2500年頃以降、人間によってますます管理されるようになったことを示している。しかし、最近ではカザフスタンの遺跡で紀元前3500年頃の、囲いのある動物に特徴的な、より小さく細い手足を示す骨格の残骸が発見されています。^[5]

初期の家畜化の最も興味深い証拠のいくつかは、カザフスタン北部で発見されたボタイ文化から得られます。ボタイ文化は、紀元前3500年から3000年の間にカザフスタン北部に豊富に生息していた野生馬を狩るために乗馬を採用したと思われる狩猟採集民の文化でした。 ^{[39] [40]ボタイの遺跡からは}牛や羊の骨は発見されておらず、馬の他に家畜化された動物は犬のみでした。この時期のボタイの集落には50から150の竪穴式住居がありました。ゴミの堆積物には数万から数十万の捨てられた動物の骨が含まれており、そのうち65%から99%は馬のものでした。また、これらの遺跡では馬の乳搾りの証拠も見つかっており、紀元前3500年の陶器の破片に馬の乳脂肪が染み込んでいました。^[5]同じ地域に住んでいた以前の狩猟採集民は、野生馬をそれほどうまく狩ることはなく、野生動物の骨が200個未満しかないことも多い、より小規模で移動の多い集落で何千年も暮らしていました。

ボタイの狩猟民は、狩猟中に馬の群れ全体を屠殺した。馬に乗る習慣が、馬を使った特殊な狩猟技術と、より大規模で永続的な集落の出現を説明できるかもしれない。家畜化された馬は、ウラル山脈の西側の草原に住む近隣の牧畜社会から導入された可能性がある。ウラル山脈のフヴァリンスク文化では、牛や羊の群れがおり、紀元前4800年頃には馬も家畜化されていた可能性がある。^[40]

他の研究者は、ボタイの馬はすべて野生で、ボタイの馬猟師は野生の馬を徒歩で狩ったと主張している。その証拠として、動物学者はボタイの馬に家畜化を示す骨格の変化を発見していないと指摘している。さらに、食用として狩られたため、ボタイ文化の集落で発見された馬の遺骨の大部分は、おそらく野生のものだった。一方、家畜化された乗用馬は、野生の馬と同じ大きさだった可能性があり、現在では骨の測定では区別できない。^[8]また、ボタイで屠殺された馬の年齢構成は、狩猟された動物の自然な人口統計プロファイルを表しており、家畜化されて屠殺のために選択された場合に予想されるパターンではないと指摘している。^[41]しかし、これらの主張は、2006年にクラスニ・ヤールで銅器時代の囲いが発見され、他の2つのボタイ遺跡で馬の糞の敷物が発見される前に発表された。^[42]現在の発見は、ボタイが馬を家畜化していたことを引き続き支持している。^[43]

2018年の研究では、ボタイ馬は現代の家畜馬の遺伝学に大きく貢献していないことが明らかになった。そのため、現代の家畜馬はその後の別の家畜化イベントによって生まれたに違いない。遺伝学的証拠はまた、ボタイ馬とモンゴルのモウズラ馬を結びつけており、モウズラ馬は家畜化されたことのない種族と見なすべきか、家畜化されたボタイ馬の野生化した子孫と見なすべきかについて議論が巻き起こっている。^{[3] [4]}

馬銜の摩耗は、馬が乗馬または駆馬されていたことを示す指標であり、カザフスタンの遺跡から発見されたそのような証拠の最古のものは紀元前3500年のものである。馬の歯に銜の摩耗が見られないということは、馬が家畜化されていたことを否定する決定的な証拠ではない。なぜなら、馬は鼻革やハカモアを使用することで銜なしで乗馬したり制御したりできるからである。しかし、そのような材料は生理学的に大きな変化をもたらさず、数千年も保存される可能性も低い。

馬を制御するためにハミを定期的に使用すると、下顎第二小臼歯の前角に摩耗面または斜面が形成されることがあります。馬の口の角は通常、ハミを口の「バー」、つまり小臼歯の前方の歯のない歯間スペースに保持します。ハミは人間が操作するか、馬が舌で動かして歯に触れさせる必要があります。馬が歯の間にハミを挟んで放すと、ハミが小臼歯の前角をこすり、摩耗が発生する可能性があります。また、人間のハンドラーからの非常に強い圧力により 、ハミが下顎小臼歯の垂直な前縁に当たることで摩耗が発生することもあります。 ^{[44] [45]}

現代の実験では、ロープや皮革の有機物でも大きな摩耗面を形成できることが示されており、また野生馬の前臼歯には3mm以上の深さの摩耗面は現れないことも示されています。^[46]しかし、他の研究者は両方の結論に異議を唱えています。^[41]

ボタイ文化の2つの遺跡、ボタイとコザイ1では、紀元前3500～3000年頃の7本の馬小臼歯に3mm以上の摩耗面が見つかっている。^{[40] [47]}ボタイ文化の小臼歯は、あらゆる考古学的遺跡で報告されたこの歯科病理の複数の例としては最古であり、あらゆる骨格変化の指標より1000年も前のものである。ウクライナのデレイフカ（紀元前4000年頃の石器時代の集落）で発見された1頭の種牡馬の下顎第二小臼歯に3mm以上の摩耗面が見つかっているが、^{[47]摩耗した歯の1本から採取した歯科材料から、後に放射性炭素年代測定法によって紀元前700～200年という年代が導き出され、この種牡馬が実際には}鉄器時代に古い石器時代の遺跡に掘られた穴に埋葬されていたことが示された。^[40]

カーネギー自然史博物館のサンドラ・オルセンと共同でカザフスタン北部の銅器時代の集落であるボタイとクラースヌイ・ヤールで研究している土壌学者たちは、両集落で使われていない家の穴に捨てられた馬糞の層を発見した。 ^[48]馬糞の収集と処分は、馬が囲い場か馬小屋に閉じ込められていたことを示唆している。クラースヌイ・ヤールでは紀元前3500～3000年にさかのぼる実際の囲い場が、円形の柵の柱穴のパターンによって特定されており、柵の内側の土壌は外側の土壌の10倍のリンを産出していた。このリンは肥料の残骸を表している可能性がある。^[49]

馬が以前はいなかった地域の人間の居住地に馬の遺骨が現れることも、家畜化のもうひとつの兆候である。フランスのラスコー洞窟などの場所では、後期旧石器時代にはすでに馬の絵が見つかっており、家畜化される前に野生の馬がユーラシアの草原以外の地域に生息し、初期の人類によって狩猟されていた可能性を示唆しているが、遺骨が集中していることは、動物が意図的に捕獲され、飼育されていたことを示唆しており、必ずしも使役動物として使用されていなくても、少なくとも食用として家畜化されていたことを示している。

紀元前3500～3000年頃、馬の骨はユーラシアのステップ地帯の分布の中心地を超えて考古学的な遺跡でより頻繁に発見されるようになり、中央ヨーロッパ、ドナウ川中流域と下流域、北コーカサスとトランスコーカサスで発見された。これらの地域で馬の証拠はそれ以前には稀であったが、数が増えるにつれて、より大きな動物も馬の遺骨に見られるようになった。この分布域の拡大はボタイ文化と同時期で、そこでは馬が囲い込まれて乗られていたことを示す証拠がある。これは必ずしも馬がステップ地帯で最初に家畜化されたことを意味するものではないが、ステップ地帯の馬猟師が他のどの地域よりも野生の馬を追い求めていたことは確かである。^{[38] [50] [51]}

ヨーロッパの野生馬は、スペイン、フランス、北ドイツの湿地帯に点在する少数の中石器時代および新石器時代の集落で、動物の骨の最大10％を狩猟されたが、ギリシャ、バルカン半島、イギリス諸島、中央ヨーロッパの多くを含むヨーロッパの他の多くの地域では、中石器時代、新石器時代、銅石器時代の遺跡で馬の骨は発見されないか、非常にまれである。対照的に、ウラル山脈の西にあるユーラシアステップの中石器時代および新石器時代のキャンプでは、野生馬の骨が通常、特定された動物の骨の40％を超えていた。^{[50] [52] [53]}

トルコ西部、メソポタミア、イランの大部分、南アジアと中央アジア、そしてヨーロッパの大部分の新石器時代と銅器時代の台所のゴミには、馬の骨はほとんどないか、まったく出てこなかった。 ^{[50] [51] [54]}中央トルコの新石器時代の遺跡では馬の骨が特定されているが、ウマ科動物すべてを合わせた骨は動物の骨の3%未満だった。この3%のうち、馬は10%未満で、ウマ科動物の90%以上はオナゲル（Equus hemionus）か、後に絶滅したロバに似た別のウマ科動物、ヨーロッパノロバ（Equus hydruntinus）で占められていた。^[55]オナゲルは近東に生息する最も一般的な野生のウマ科動物で、シリア、アナトリア、メソポタミア、イラン、中央アジアで狩猟の対象となった。家畜化されたロバ（Equus asinus ）はおそらくエジプトからメソポタミアに輸入されたが、野生の馬はそこに生息していなかったようだ。^[56]

北コーカサスでは、紀元前3300年頃のマイコープ文化の集落と埋葬地から馬の骨と馬の像が発見されている。マイコープの墓の1つからは、黒と赤で塗られた19頭の馬のフリーズが発見されている。マイコープの遺跡で馬の骨と像が広く見られることから、一部の観察者は、乗馬はマイコープ時代に始まったと推測している。^{[1] : 291}

その後、短い耳、たてがみ、岸辺でふさふさした尾で識別される馬のイメージは、アッカド時代（紀元前2300-2100年）のメソポタミアの芸術媒体に現れ始めました。文字通り「山のロバ」と翻訳される「馬」という言葉は、紀元前2100-2000年頃のウル第三王朝のシュメールの文書に初めて登場しました。 ^{[56] [57]}ウル第三王朝の王は、王室の娯楽のために馬をライオンに餌として与えていたようです。これは、馬がまだ有用というよりは珍しいものと考えられていたことを示しているのかもしれません。しかし、紀元前2050年頃のシュルギ王は、自分自身を「尾を振る幹線道路の馬」に例え、彼の治世の1つの絵には、明らかに全速力で馬に乗っている男性が描かれています。^{[58]紀元前2000年以降、}戦車戦争の始まりに伴い、馬がメソポタミアと近東低地に大量に輸入され、戦争の主な馬として長年定着していたクンガ（絶滅した​​シリア野生ロバと家畜ロバの交雑種）に取って代わった。

紀元前2000年頃には、さらに近東の低地や中国北西部への拡大も起こった。紀元前2000年以前の中国のいくつかの後期新石器時代の遺跡からは、種が不明のウマの骨が見つかっているが、 Equus caballusまたはEquus ferus の骨は、紀元前2000年から1600年にかけて甘粛省と中国北西部の諸省で、複数の遺跡と相当数の遺跡で初めて発見された。[ 59 ^]新疆ウイグル自治区東部の石人子溝と西溝の遺跡から発見された骨格証拠は、紀元前4世紀までに中国の北西部の国境沿いで乗馬と騎射の両方が実践されていたことを示している。^[60]

2008年、考古学者はソマリア北部ダンバリン地方で岩絵が発見されたと発表した。研究者らは、これは馬に乗った狩猟者を描いたものとしては最も古いものの一つだと示唆している。この岩絵はエチオピア・アラビア風で、紀元前1000年から3000年頃のものとされる。^{[61] [62]}

紀元前4200-4000年頃、馬の骨の存在によって地理的拡大が証明される500年以上前に、ドナウ川デルタの北、イズマイール近くのウクライナ沿岸ステップに、スヴォロヴォの墓にちなんで名付けられた新しい種類の墓が現れました。スヴォロヴォの墓は、ドニエプル川周辺のステップで以前に行われていた葬儀の伝統に似ており、おそらくそこから派生したものです。スヴォロヴォの墓の中には、馬の頭の形をした磨かれた石のメイスヘッドと馬の歯のビーズが入っているものもありました。 ^[63]ステップの以前の墓にも磨かれた石のメイスヘッドが入っており、動物の頭の形に彫られているものもありました。^[64]スヴォロヴォと同時代のステップの集落、たとえばドニエプル川沿いのスレドニ・ストグ2世やデレイフカでは、12-52%の馬の骨が含まれていました。^[65]

ドナウ川デルタの草原にスヴォロヴォの墓が出現すると、馬の頭の棍棒も、現在のルーマニアとモルドバにある、スヴォロヴォの墓の近くにあるトリピリア文化とグメリニツァ文化のいくつかの先住民の農村で出現した。 ^[66]これらの農耕文化では、磨かれた石の棍棒は以前には使用されておらず、馬の骨は集落跡にほとんど見られなかったか、まったく見られなかった。おそらく、馬の頭の棍棒はスヴォロヴォからの移民からもたらされたものである。スヴォロヴォの人々は、今度はトリピリアとグメリニツァの町から多くの銅の装飾品を手に入れた。この接触と貿易のエピソードの後、紀元前4200年から4000年の間に、バルカン半島とドナウ川下流域の約600の農村が放棄され、そのうちのいくつかは2000年もの間居住されていた。^[67]バルカン半島の銅山では銅の採掘が中止され、^[68]バルカン半島とドナウ川下流域の農業都市に関連する文化的伝統は消滅した。この「古いヨーロッパ」の崩壊は、騎馬インド・ヨーロッパ戦士の移住に起因するとされている。^[69]崩壊は戦争の激化によって引き起こされた可能性があり、その証拠もある。また、戦争は騎馬襲撃によって悪化した可能性があり、馬頭のメイスは崩壊直前に家畜化された馬と乗馬が導入されたことを示していると解釈されている。

しかし、騎馬襲撃は、この複雑な出来事の原因の1つの可能性に過ぎません。環境の悪化、何千年にもわたる農業による生態系の劣化、採掘しやすい酸化銅鉱石の枯渇なども原因として挙げられています。^{[1] [67]}

デリエフカ（誤ってデレイフカ）やスヴォロヴォと同時代の他の遺跡で発見された穴の開いた枝角の物品は、馬のくつわの頬当てまたはプサリアであると特定されている。^[64]この特定は、問題の物品が馬の骨と一緒に発見されておらず、さまざまな他の機能があった可能性があるため、現在は広く受け入れられていない。^{[70]しかし、顕微鏡的摩耗の研究を通じて、ボタイの骨製道具の多くは生皮のひもを滑らかにするために使用され、生皮のひもは}馬具に便利な生皮の紐やロープの製造に使用された可能性があることが判明した。^[39]同様の骨製のひも平滑器は他の多くのステップの集落でも知られているが、ひもがどのように使用されていたかは不明である。馬具（ハミ、手綱、頬当て、またはその他の種類の馬具）として明確に特定された最古の遺物は、シンタシュタ・ペトロフカ遺跡で発見された、戦車の発明に関連する枝角の円盤形の頬当てです。

馬と人間の関係の変化を示す考古学的証拠として考えられる最古のものは、紀元前4800～4400年頃、ロシア中部ヴォルガ地方の初期フヴァリンスク文化とサマーラ文化の銅石器時代の墓から馬の骨と馬の彫刻像が発見されたことである。フヴァリンスク市近郊のフヴァリンスク墓地では、この時代の墓158基が発掘された。このうち26基には犠牲にされた家畜の一部が納められており、墓の上の元々の地表に儀式用の堆積物を置いて追加の犠牲が捧げられていた。10基の墓には馬の下肢の一部が納められており、このうち2基には家畜の牛や羊の骨も納められていた。フヴァリンスクでは少なくとも52頭の家畜の羊または山羊、23頭の家畜の牛、11頭の馬が犠牲にされた。馬が牛や羊と一緒に含まれ、明らかに野生動物が除外されていることから、馬は象徴的に家畜と一緒に分類されていたことが示唆される。^{[出典が必要]}

サマラ文化の同時代の墓地であるシェジェでは、2頭の馬の部分が人間の墓の上に置かれた。この2頭の馬は頭と蹄で表現されており、おそらく元々は皮に付いていたものと思われる。同じ儀式（頭と下肢の骨が付いた皮を動物全体のシンボルとして使用する）が、フヴァリンスクで家畜の牛や羊を生贄に捧げる際にも使われた。骨で彫られた馬の像は、シェジェの地上の黄土の堆積物に置かれ、同時代の中・下ヴォルガ地方の他のいくつかの遺跡でも発見された。これらの考古学的手がかりを合わせると、馬はフヴァリンスク文化とサマラ文化において、以前はなかった象徴的な重要性を持ち、人間、家畜の牛、家畜の羊と関連していたことが示唆される。したがって、馬の家畜化の最も初期の段階は、紀元前4800～4400年に始まった可能性がある。^[要出典]

ウマ科は、最終氷期の終わりに西半球で絶滅した。ユーラシア大陸で馬がなぜ​​、どのようにしてこの運命を免れたのかという疑問が浮上した。家畜化が種を救ったという説がある。^[71]ユーラシア大陸では馬の生存環境はアメリカ大陸よりもやや良好であったが、マンモスの絶滅を招いたのと同じストレス要因が馬の個体群にも影響を及ぼした。したがって、アメリカ大陸で絶滅したおよその日付である紀元前8000年以降、ユーラシア大陸の人間は家畜の食料源として馬を飼い始め、飼育することで種の保存に貢献した可能性がある。^[71]馬は家畜化の6つの中核基準にも適合しており、したがって、人間の近くで暮らすことを「選択した」とも言える。^[72]

馬の家畜化の 1 つのモデルは、成馬が食肉用に屠殺される一方で、個々の子馬がペットとして飼われることから始まりました。子馬は比較的小型で扱いやすいです。馬は群れをなす動物として行動し、繁栄するためには仲間が必要です。歴史的および現代的なデータの両方が、子馬が社会的ニーズを満たすために人間や他の家畜と絆を結ぶことができることを示しています。したがって、家畜化は、これらのペットに乗ったり、その他の方法で働かせたりできるという素晴らしい発見に先立って、若い馬が時間をかけて繰り返しペットにされたことから始まった可能性があります。

しかし、家畜化という用語の定義については意見が分かれています。家畜化の 1 つの解釈は、単に「飼いならされる」のではなく、飼育下で選択的に繁殖されることに関連する生理学的変化も含める必要があるというものです。世界中の伝統的な人々 (狩猟採集民と園芸家の両方) は、野生種の個体を日常的に飼い慣らしており、通常は親が殺された幼児を手で育てており、これらの動物は必ずしも「家畜化」されているわけではないことが指摘されています。^{[引用が必要]}

一方、一部の研究者は、歴史上の例を参考にして、家畜化がどのように起こったかを推測しています。たとえば、ネイティブアメリカンの文化では 16 世紀以降、馬を捕獲して乗馬していましたが、ほとんどの部族は馬の繁殖に重大な管理を及ぼしませんでした。そのため、馬は飼育されていた用途や気候条件に適応した遺伝子型と表現型を発達させ、現代の基準で定義される計画品種というよりは在来種になりましたが、それでも「家畜化」されました。^{[引用が必要]}

難しい問題は、家畜化された馬が最初に乗馬されたのか、それとも駆り出されたのかということです。最も明白な証拠は、馬が最初に戦争で戦車を引くために使われたことを示していますが、特にボタイ族によって乗馬が最初に起こったという、間接的ではありますが強い証拠があります。ハミの摩耗は乗馬と相関関係があるかもしれませんが、現代のハカモアが示すように、ロープやその他の消えやすい素材を使用して鼻の周りに固定する器具を作ることで、ハミなしで馬に乗ることができます。したがって、記録に初期の乗馬の明白な証拠がないことだけでは、この疑問は解決しません。

したがって、一方では、馬は追い立てられるずっと前から乗馬されていたと論理的に示唆される。しかし、乗馬に必要な材料、つまり単純なハカモアや毛布は遺物として残っていないだろうし、ハミによる歯の摩耗を除けば、乗馬された動物の骨格の変化は必ずしも特に顕著ではないだろうから、この証拠を集めることははるかに困難である。馬が追い立てられていたという直接的な証拠の方がはるかに強力である。^[73]

乗馬は紀元前4千年紀から3千年紀にかけて行われていた可能性があり、「古代ヨーロッパ」の集落の消失は馬に乗った戦士による攻撃に関連している可能性がありますが、馬が古代の戦争に与えた最も明らかな影響は、紀元前2000年頃に導入された 戦車の牽引でした。

青銅器時代の馬は現代の基準からすると比較的小型であったため、一部の理論家は古代の馬は乗るには小さすぎたため、牽引に使われたに違いないと考えていた。ヘロドトスの記述では、乗るには小さすぎるが戦車を引くのに非常に効率的な馬を飼育していたステップ民族であるシギュナエが、この段階を示している。しかし、中世に入っても馬は現代の馬よりも一般的に小型であったため、^[74]この理論には大きな疑問がある。

メソポタミアの鉄器時代には、パルティア人などのユーラシアの遊牧民が騎馬弓兵戦術で大きな成功を収めたことからもわかるように、戦争の手段として騎馬兵が台頭した。時が経つにつれ、戦車は徐々に時代遅れになっていった。

鉄器時代の馬はまだ比較的小型で、おそらく体高は 12.2 ～ 14.2 ハンド(50 ～ 58 インチ、127 ～ 147 cm) (肩甲骨で測定) でした。これは、現代の乗用馬の平均体高 (約 14.2 ～ 17.2ハンド、58 ～ 70 インチ、147 ～ 178 cm)よりも全体的に低いものでした 。しかし、小型馬は数世紀にわたって軽騎兵として効果的に使用されました。例えば、ローマ騎兵の馬の子孫であると考えられている フェルポニーは、平均体高が13.2ハンド（54インチ、137センチメートル）で、成人を楽に運ぶことができます（ただし、地上高はかなり限られています）。同様に、アラブの馬は背が短く骨が密集していることで知られており、ヨーロッパの重装騎士に対するイスラム教徒の勝利は、体高14.2 ハンド（58インチ、147センチメートル）の馬が成人を楽に戦場に運ぶことができることを実証しました。

古代ローマ後期のスキタイ人、フン族、ヴァンダル族、西暦 7 世紀から 14 世紀にかけて東ヨーロッパを侵略したトルコ人とモンゴル人、西暦 7 世紀から 14 世紀のアラブの戦士、 16 世紀から 19 世紀のアメリカ先住民などの騎馬戦士は、それぞれ効果的な軽騎兵の形態を示しました。

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