西部ステップ遊牧民

考古遺伝学において、西部ステップ遊牧民（WSH）または西部ステップ牧畜民という用語は、紀元前5千年紀の変わり目頃に銅器時代のステップ地帯の個人で最初に特定された明確な祖先構成要素に与えられた名前であり、その後、フヴァリンスク、レーピン、スレドニ・ストグ、ヤムナヤ文化を含む遺伝的に類似または直接関連するいくつかの古代集団で検出され、現代のヨーロッパ、中央アジア、南アジア、西アジアの集団にかなりのレベルで見られます。^{[a] [b]この祖先は、}ヤムナヤ祖先、ヤムナヤ関連祖先、ステップ祖先、またはステップ関連祖先と呼ばれることがよくあります。^[6]

西部ステップ遊牧民は、東部狩猟採集民(EHG) とコーカサス狩猟採集民(CHG)の融合から生まれたと考えられている。WSH 成分は、 EHG と CHG 祖先成分がほぼ同数混合したモデルで、 Y-DNAハプログループの寄与の大部分はEHG 男性によるものである。西部ステップ遊牧民男性のY-DNAハプログループは均一ではなく、ヤムナヤ文化の個人は主に R1b-Z2103 に属し、少数が I2a2 であり、それ以前のフヴァリンスク文化も主に R1b だが、R1a、Q1a、J、I2a2 も含まれ、後期の WSH 祖先の多いコルドバ文化の個人は、最も古いサンプルでは主にハプログループ R1b に属し、時間の経過とともに R1a-M417 が優勢になった。^{[7] [8] [9]}

紀元前3000年頃、ヤムナヤ文化の人々 、またはそれに近いグループの人々 ^[2]は、WSHの祖先を多く持ち、さらに新石器時代の農民との混血もあった^{[5] [10]が、} ユーラシア全土に大規模な拡大に乗り出した。これは、現代の言語学者、考古学者、遺伝学者のほとんどによって、少なくとも一部のインド・ヨーロッパ語族の拡散と関連していると考えられている。この時代のWSHの祖先は、しばしばステップ初期・中期青銅器時代（ステップEMBA）の祖先と呼ばれる。 ^[c]

この移住は、メンバーの約75％がWSHの祖先であるコルデッドウェア文化と、約50％がWSHの祖先であるベルビーカー（「東部グループ」）の両方の起源に関連していますが、これらのグループ間の正確な関係は不明です。^[11]

WSHの拡大により、初期ヨーロッパ農民（EEF）のY-DNAはヨーロッパ人の遺伝子プールから事実上消滅し、ヨーロッパの文化的および遺伝的景観は大きく変化しました。青銅器時代には、中央ヨーロッパからの混血を持つコルドバ土器人がステップに再移住し、シンタシュタ文化と、ステップ中期および後期青銅器時代（ステップMLBA）またはシンタシュタ関連祖先と呼ばれるタイプのWSH祖先を形成しました。^[c]

ヨーロッパの現代人口は、主にWHG（西洋狩猟採集民）、EEF、WSHの混合としてモデル化できます。2024年の研究によると、WSHの祖先はアイルランド、アイスランド、ノルウェー、スウェーデンでピークを迎えます。^{[12]南アジアでは、}バラモン、ブーミハル、ロール、ジャート、カラーシュでピークを迎えます。^{[2] [4] [13] [14]}現代の東イラン人であるヤグノブ人、およびそれほどではないが現代のタジク人は、鉄器時代の中央アジアのインド・イラン人と遺伝的連続性を示しており、多くの中央アジアおよび中東のグループの間で「ステップ祖先」の源泉の代理として使用できます。^{[15] [16] [17]}

2015 年に NatureとCellに掲載されたいくつかの遺伝学研究の概要がHeyd (2017) によって示されています。

• 西部ステップ遊牧民の構成比は「南ヨーロッパでは低く、北ヨーロッパでは高い」。これらの地域の住民は平均しておよそ 50% が西部ステップ遊牧民の祖先である。(Haak 他 2015 年、Lazaridis 他 2016 年)
• これは紀元前3000年頃のヤムナヤ人の移住と関連している（Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015）。
• 3 千年紀のヨーロッパ (および先史時代のヨーロッパ全般) は、「大規模な人口移動と入れ替わりを伴う非常にダイナミックな時代」でした (Allentoft 他 2015)。
• ヤムナヤ族の移住は、インド・ヨーロッパ語族の普及と関連している(Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015)。
• ペスト（Yersinia pestis）は紀元前3千年紀にヨーロッパに広がり（Rasmussen et al. 2015）、ユーラシアのステップからの移住に起因しました。
• ヤムナヤ族は、身長に関してこれまで計算された中で最も高い遺伝的選択を持っています (Mathieson et al. 2015)。

「ステップの祖先」は、少なくとも 3 つの明確なクラスターに分類できます。最も単純で初期の形態では、2 つの大きく異なる祖先構成要素の混合としてモデル化できます。1 つは、中石器時代のヨーロッパのステップの元々の居住者である東部狩猟採集民 (EHG) に関連する集団、もう 1 つは近東から北に広がったコーカサス狩猟採集民 (CHG) に関連する集団です。この祖先プロファイルは、「エネオリティック ステップ」祖先、または「プレヤムナヤ祖先」として知られ、フヴァリンスク II およびプログレス 2 考古学遺跡の古代の個人によって代表されます。これらの個人は、年代的には EHG と後のヤムナヤ集団の中間に位置し、非常に多様な割合で CHG 祖先を擁しています。^{[22] [23] [10]}

後期ヤムナヤ集団は、アナトリア農民の祖先（約14％）と西方狩猟採集民の混血を加えた混合EHG関連/CHG関連集団としてモデル化できる。あるいは、EHG、CHG、イラン銅器時代の祖先の混合としてモデル化することもできる。この祖先プロファイルは、前期エネオリティックステップやステップマイコップ集団には見られない。ヤムナヤ文化の個人に加えて、非常によく似た祖先が、アルタイ山脈近くの近縁のアファナシエヴォ文化や中期青銅器時代のステップにあるポルタフカ文化の個人にも見つかっている。この遺伝的要素は、ステップ前期から中期青銅器時代（ステップEMBA）、またはヤムナヤ関連祖先として知られている。^{[22] [10]}

ヤムナヤ関連集団が東ヨーロッパと中央ヨーロッパに拡大した結果、EMBAステップと初期ヨーロッパ農民の祖先が混ざった集団が形成され、コルドバ土器文化やベルビーカー文化の古代人がその例である。東部コルドバ土器文化では、ファティアノヴォ・バラノヴォ集団がステップに逆移住し、さらに東へと移動した可能性があり、その結果、スルブナヤ、シンタシュタ、アンドロノヴォ文化が形成された。これらの文化の古代人が代表する遺伝子クラスターは、ステップ中期から後期青銅器時代（ステップMLBA）祖先として知られている。^{[22] [10]}

いわゆる「エネオリティックステップ」祖先が最初に形成された正確な場所は不明のままである。これは、EHGと近東（CHG関連）集団の比較的単純な混合としてモデル化できる。^{[4] [10]}近東祖先を持つ集団とポンティック-カスピ海ステップのEHGの混合は、紀元前5千年紀までに始まり、ヤムナヤ文化より少なくとも1,000年遡る。^{[24] [5]}

この初期の「ヤムナヤ以前」の祖先は、フヴァリンスクII墓地とコーカサス山脈のすぐ北にあるプログレス2遺跡の石器時代の人々で初めて発見されました。この祖先はステップ・マイコップ文化の人々にも発見されていますが、シベリア人とネイティブアメリカンに関連した混血が加わっています。^{[25] [5]}

フヴァリンスクの人々は遺伝的に異質な集団を構成しており、一部はEHGに類似し、その他は後期ヤムナヤ集団に近い。平均すると、これらの個人は、約4分の3がEHG、4分の1が近東（「アルメニア関連」）の祖先としてモデル化できる。これらの3人の個人は、Y染色体ハプログループR1a（後期ヤムナヤエリート墓地には見られない）、R1b、Q1aに属し、最初の2つは以前のEHG集団に見られ、以前のEHG集団との連続性を示唆している。^{[24] [10]}

コーカサス山脈の北麓にあるプログレス2遺跡の3人もEHGとCHG関連の祖先を持ち、遺伝的にはフヴァリンスクIIの石器時代の個体と類似しているが、後期ヤムナヤ集団に匹敵する高いレベルのCHG関連の祖先を持っている。^{[5] [26]}

考古学者のデイビッド・アンソニーは、ヴォルガ川中流域と北コーカサス山脈の麓の間に位置するフヴァリンスク/プログレス2交配ネットワークが「ヤムナヤの遺伝的祖先と考えられる」と推測している。^[26]

初期のヤムナヤ人、アファナシエヴォ人、そしてステップ地帯でヤムナヤに続くポルタフカ文化とカタコンブ文化の人々は、遺伝的にほとんど区別がつかないクラスターを構成しており、主にR1b Y-DNAハプログループを持ち、少数ではあるがI2aを持っている。^{[24] [10]}

2015年にヤムナヤ人の全ゲノム配列が初めて公開されたとき、ヤムナヤ人にはアナトリア農民の祖先はいないと報告されていましたが、^{[2] [27] [24]}、より大規模な研究の結果、ヤムナヤ人は約14％のアナトリア農民の祖先を持ち、それに加えて小さなWHG成分を持ち、これは以前のエネオリス時代のステップの人々に存在しなかったことが現在では一般的に認められています。^{[26] [10] [28]}

ヤムナヤ集団の形成に関与した実際の集団は不明である。提案されたモデルには、EHG/CHG集団と西方のヨーロッパ農民（球状アンフォラ文化の人々や遺伝的に類似した集団など）との混合、EHGとイラン銅器時代の集団との双方向混合、EHG、CHG、イラン銅器時代の集団の3方向混合などが含まれている。^{[5] [13] [10]}

ラザリディスら（2022）は、ヤムナヤの祖先は、まだサンプル化されていない混合EHG/CHG集団と南コーカサスからの2番目のソースの混合物としてモデル化できると結論付け、フヴァリンスク石器時代をヤムナヤ集団の起源集団として否定している。この研究はまた、ククテニ-トリピリア文化と球状アンフォラ文化のヨーロッパ農民集団がヤムナヤの祖先に寄与したという説とも矛盾している。ヤムナヤにはヨーロッパ農民に見られる追加の狩猟採集民の祖先がなく、主にアナトリアの祖先を持つヨーロッパ農民とは異なり、アナトリアとレヴァントの祖先が同数あるためである。^[10]

遺伝学的証拠によれば、紀元前3千年紀初期にヨーロッパで大規模かつ比較的急激な人口変動が起こり、その結果、コルドバ土器文化やベルビーカー文化とともにステップ文化の祖先が急速に広がった。^{[2] [9]}

コードドウェアの個体は、北中部および北東ヨーロッパの先行するヨーロッパ新石器時代文化とは遺伝的に異なることが示されており、その祖先の約75％はヤムナヤのような集団に由来しています。^{[2] [9]}

最古のコードドウェア文化の個体は遺伝的にヤムナヤ文化に近い。地元の新石器時代の集団との混合により、後代の個体は遺伝的にヤムナヤ文化と球状アンフォラ文化の個体の中間となった。^[9]

2021年の研究では、ボヘミアの初期の縄目土器は、ヤムナヤのような集団とヨーロッパの新石器時代の集団の3元混合としてモデル化でき、さらに北東ヨーロッパの石器時代の森林ステップ集団（ピットド・ウェア、ラトビアの中期新石器時代、ウクライナ新石器時代、または遺伝的に類似した集団など）が約5％から15％寄与していることが示唆されており、著者らはこれを「森林ステップ」祖先と呼んでいる。^[9]

ベル・ビーカー文化では、ドイツ、チェコ共和国、イギリスの人々にステップ関連の祖先の割合が高い（約50％）ことが確認されています。遺伝子の入れ替わりが最も顕著なのはイギリスで、数百年以内に遺伝子プールの約90％が入れ替わりました。^{[28] [29]}

ステップの祖先を持つボヘミアの最も初期のベル・ビーカー人は、コルデッド・ウェアの個体と遺伝的に類似しており、この2つのグループの間に連続性があることを示唆している。後代のベル・ビーカー人は、さらに約20%の中期石器時代の祖先を持っている。^{[9] [29]}

南ウラルのシンタシュタ文化と、中央アジアの密接に関連するアンドロノヴォ文化、およびポントス・カスピ海ステップのスルブナヤ文化の青銅器時代の人々は、いずれもかなりのレベルのヤムナヤ関連の祖先を持ち、さらにヨーロッパ農民の混血も受け継いでいる。この祖先はステップ中期から後期青銅器時代の祖先 (ステップ MLBA) として知られ、コルドバ文化の形成とともに発達した。この祖先もこのクラスターに含まれる可能性がある。シンタシュタ、アンドロノヴォ、スルブナヤ文化の人々はいずれも遺伝的に類似しており、最終的には東部コルドバ文化グループであるファティアノヴォ集団の二次移住の子孫である可能性がある。^{[10] [4] [30] [27]}

このステップ MLBA クラスターは、さらに「西部ステップ MLBA クラスター」に分けられ、これは約 3 分の 2 がヤムナヤ関連の祖先で、3 分の 1 がヨーロッパ農民の祖先としてモデル化できます。また、「中央ステップ MLBA クラスター」は、西部 MLBA と約 9% の西シベリア狩猟採集民 (WSHG) の祖先としてモデル化できます。中央ステップ MLBA クラスターは、紀元前 2 千年紀初頭にヤムナヤ関連の祖先が南アジアに広がった主な媒介であったと示唆されています。^[4]

アメリカの考古学者デイビッド・W・アンソニー（2019）は、WSHに関する最近の遺伝学的データをまとめた。アンソニーは、両文化の男性は主にR1bの保因者であり、程度は低いがI2の保因者であったことが判明しており、WSHはドニエプル・ドネツ文化とヤムナヤ文化の父系系統間で遺伝的連続性を示していると指摘している。^[28]

ドニエプル・ドネツ人のmtDNAはEHGとWHGに関連するU型のみであるが、ヤムナヤ人のmtDNAにはCHGとEEFによく見られる型も含まれている。アンソニーは、WSHは以前、ポントス・カスピ海ステップのヤムナヤ文化に先行したスレドニ・ストグ文化とフヴァリンスク文化で発見されていたと指摘している。スレドニ・ストグはほとんどがWSHで、わずかにEEFが混ざっていたが、さらに東に住むフ​​ヴァリンスクは純粋なWSHであった。アンソニーはまた、フヴァリンスクの先祖とは異なり、ヤムナヤ人のY-DNAはEHGとWHGのみであるとも指摘している。これは、ヤムナヤの主要な氏族がEHGとWHGに由来していたことを示唆している。^[32]

WSHのわずかなEEF祖先は中央ヨーロッパに由来することが判明しており、またヤムナヤ人からはCHG Y-DNAが検出されなかったことから、マイコップ文化がWSHの文化やCHG祖先に大きく貢献することは不可能であるとアンソニーは指摘している。アンソニーは、EHGとCHGの混合は紀元前5000年頃に東部ポンティック・カスピ海ステップで最初に発生し、EEFとの混合はその後しばらくしてポンティック・カスピ海ステップの南部で発生したと示唆している。^[7]

ヤムナヤの Y-DNA は EHG と WHG 型のみであるため、混合は EHG と WHG の男性と CHG と EEF の女性の間で起こったに違いないとアンソニーは指摘しています。アンソニーはこれを、インド・ヨーロッパ語族が当初は東ヨーロッパに住む EHG の間で話されていたことのさらなる証拠として挙げています。これに基づいて、アンソニーは WSH が持ち込んだインド・ヨーロッパ語族は当初、「音韻、形態、語彙においてコーカサス語のような要素を吸収した EHG が話す優勢な言語」 (CHG が話す) の結果であると結論付けています。^[7]

銅器時代から青銅器時代初期にかけて、ヨーロッパの初期農耕民（EEF）文化はWSHの連続的な移住によって圧倒されました。これらの移住により、ヨーロッパのEEF父系DNA系統はEHG/WSH父系DNA（主にR1bとR1a ）にほぼ完全に置き換えられました。しかし、EEF mtDNAは頻繁に残っており、WSH男性とEEF女性の混合を示唆しています。^{[33] [34] [35]}

西部ステップ遊牧民は肌が白かったと考えられている。ヤムナヤ人などの青銅器時代初期のステップ民族は、主に茶色の目と黒い髪をしていたと考えられているが^{[27] [36]}、コルデッドウェア文化の人々は青い目の割合が高かった。^{[37] [38]} 2022年の研究では、西部ステップの人々の肌の色は茶色の目、茶色の髪、中間の顔色であることが示唆された。著者らは、「中間」の肌の色の表現型は、現代の北ヨーロッパ人の「色白」の表現型とは対照的に、現代の地中海民族によく見られるものであると指摘した。^[39]

メラノサイトの発達とメラニン合成を制御するKITLG遺伝子のrs12821256対立遺伝子^[40]は金髪と関連があり、紀元前15,000年頃のシベリアの古代北ユーラシア人で最初に発見され、後にサマラ、モタラ、ウクライナの東部狩猟採集民3人、およびWSHを祖先とする後代の個人数人にも発見されました。 ^[28]遺伝学者のデイビッド・ライヒは、西部ステップ遊牧民の大規模な移住がこの突然変異をヨーロッパにもたらした可能性が高いと結論付けており、これが現代ヨーロッパ人にこのSNPのコピーが何億もある理由を説明しています。^[41] 2020年の研究では、西部ステップ遊牧民の祖先が現代ヨーロッパ人の肌と髪の色の明るさの原因であり、特に北ヨーロッパ人の表現型に優勢な影響を及ぼしていることが示唆されました。^[1]一般的に、南弧の住民は平均して北方（南弧以外のヨーロッパとユーラシアのステップ）の住民よりも暗い色素を持っていました。複合的な色素表現型を調べたところ、平均的な色素は確かに南弧と北方の集団を区別していましたが、明るい表現型は両方の地域で同様の初期に見られ、最近の数千年の歴史の中で並行して成長しており、西ユーラシアの明るい色素は時間とともに一定の選択圧の結果であることが研究者によって観察されました。^[42]

2015年の研究では、ヤムナヤ人は調査された古代の集団の中で、身長に関してこれまでで最も高い遺伝的選択を受けたことが判明した。^{[24] [37]} 2024年の研究では、北ヨーロッパ人と南ヨーロッパ人のヤムナヤ/ステップのような祖先の量の違いが身長の違いの原因であると主張している。^[43]さらに、「骨学的証拠に基づくと、ヤムナヤ人は背が高く、長頭蓋骨を持っていた（男性の平均身長は175.5cm）のに対し、カタコンブ文化の代表者はよりずんぐりしていて、より短頭蓋骨を持っていた。」^[44]

ある研究では、ヤムナヤ遺跡から出土した5つの古代DNAサンプルに、ラクターゼ持続性と関連し、成人期まで乳糖耐性を付与する対立遺伝子の頻度が25％以上あった。^[45] ヤムナヤ人などのステップ起源の集団は、この形質をユーラシアステップからヨーロッパに持ち込んだと考えられており、この形質を持たないヨーロッパ集団に対して生物学的優位性を与えた可能性があると仮説されている。^{[46] [47] [48]}

ユーラシアのステップ地帯の住民は、ステップ地帯との混合がないヨーロッパの農民や狩猟採集民よりも、乳糖耐性遺伝子の頻度が高い。^[49]

• スカンジナビアの狩猟採集民