ズーテルモプシス・ネバデンシス

ズーテルモプシス・ネバデンシス
Z. n. nevadensisの雄の生殖兵隊 (上) と雄の兵隊 (下)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	カエル目
インフラオーダー:	等翅目
家族：	アーコテルモプシダ科
属:	ズーテルモプシス
種：	ネバデンシス
二名法名
ズーテルモプシス・ネバデンシス ハーゲン、1858年

ネバダシロアリ（ Zootermopsis nevadensis ）は、湿材シロアリとして知られるグループであるアーコターモプシダエ科に属するシロアリ（等翅目）の真社会性種であり、半変態生物である。

Zootermopsis nevadensisは、 Z. n. nevadensisとZ. n. nuttingiの2つの亜種に分けられます。配列が解読されているのはZootermopsis nevadensis nuttingiのゲノムです。 ^[1]

ネバダシロアリは、カリフォルニア州中央部と中央東部、およびネバダ州中央西部に生息しています。

ネバダシロアリは砂漠、草原、大草原、田園地帯に生息します。

ネバダシロアリは、スズメ目の鳥、トガリネズミ、クモ、トカゲ、サンショウウオ、カエル、ヒキガエルなどの捕食動物です。

Zootermopsis nevadensisゲノムの配列決定の主な目的は、真社会性の分子的痕跡を見つけることでした。著者らは、配列決定およびアセンブルされた全ゲノムと、さまざまな発達段階およびカーストからの 25 のトランスクリプトームを、すでに配列決定されている真社会性膜翅目昆虫およびアリのゲノムと比較しました。

このシロアリは数千万年もの間暗闇の中で生きてきた結果、 オプシン遺伝子のコピーを 2 つしか持っておらず、これは昆虫の中で知られているオプシン遺伝子の数としては最小です。

顕著な拡大を示す遺伝子ファミリーのうち、4 つは生殖能力のある雄で過剰発現を示し、雄の精子形成または細胞分裂に関連しています。Kelch 様タンパク質 10 (KLHL10) と Seven-in-abstenia (SINA) です。コード化されたタンパク質は、エスペルマチドタンパク質の分解に関与する E3 ユビキチンリガーゼ複合体に関連しています。拡大していないものの、発達段階と階級間で異なる発現パターンを示す遺伝子ファミリーもあります。総合的に、データは精子形成の調節とシロアリの進化に関する拡大した役割を示唆しています。

オスのシロアリは脱皮後に配偶子の成熟を完了します。オスのZ. nevadensis は成熟期に繰り返し交尾し、精子の生産を増やす必要があります。さらに、オスは精巣を周期的に活性化および不活性化します。

Zootermopsis nevadensis は、昆虫社会の重要な要素である化学コミュニケーションに関係する遺伝子の拡大を示しています。この昆虫には、約 280 個の機能的な化学受容体遺伝子があります。この数は昆虫の平均を上回っていますが、アリやハチの間では中間です。遺伝子の総数は同程度ですが、異なる遺伝子ファミリー内での分布は、膜翅目昆虫で観察されたものとは異なります。

• 嗅覚受容体（OR）は昆虫の嗅覚の特異性と感度の大部分を担っています。これらの遺伝子はアリ（344～400遺伝子）やハチ（163遺伝子）では非常に多くなっていますが、Z. nevadensisでは63遺伝子しかありません。^[2]
• 味覚受容体（GR）は、Z. nevadensis（87 個の遺伝子）および他の真社会性昆虫（10～97 個の遺伝子）でも同様に拡大しています。
• イオンチャネル型受容体 (IR) は、キイロショウジョウバエの味覚と嗅覚に関係しており、 Z. nevadensisでも 137 個の遺伝子で拡張されています。

OR と IR の大きな違いは、嗅覚葉の構成を研究する機会を与えてくれます。触角葉は糸球体によって形成されます。糸球体は密集しており、受容体ニューロンから触角に投射された末端軸索で構成されています。同じ化学受容器を発現する感覚ニューロンは、同じ糸球体に軸索を伸ばします。Z . nevadensis には 72 個の糸球体しかなく、その大部分は 63 個の OR に結合しています。結果として、IR と GR のうち少数のみが嗅覚に関係し、残りは味覚に関係している可能性があります。シロアリZ. nevadensisは匂いを識別する能力が限られています。シロアリの大部分は 1 本の丸太の中で生活します。コロニーが丸太の外で他のシロアリに出会うことはめったにありません。一方、ミツバチなどの真社会性昆虫は嗅覚が発達しています。この特徴は、ミツバチにコロニーのパートナーを識別するための洗練された武器を提供します。

高密度に生息する均質な集団は、感染の格好の標的です。このシロアリは具体的には病原体の多い環境に生息しています。真社会性と耐病性の関係を確立するためにゲノムが分析されました。パターン認識受容体、シグナル伝達経路、調節遺伝子など、ショウジョウバエや他の昆虫の免疫に関連するすべての経路が見つかりました。

• 6グラム陰性結合タンパク質 (GNBP) は、他の昆虫よりも多く含まれています。そのうちの 1 つは昆虫に特有のもので、残りはシロアリに特有のものです。この特徴は、この種の遺伝子がこの種の進化の早い段階で拡張されたことを意味します。
• 免疫系に関連する5 つのシグナル伝達経路遺伝子は生殖雌で過剰発現しています。
• 3 つの抗菌ペプチド (AMP) (アタシン、ジペリシン、およびテルミシンの類似体)。病原体が豊富な環境での生活に対するアリの反応は AMP の増殖であるため、これは予想外のことでした。

病原体は真社会性昆虫において重要な役割を果たしますが、病原体に対抗するために改良されたメカニズムは分類群ごとに異なります。

階級の分化と生殖分業は、昆虫の真社会性の指標です。膜翅目昆虫では、ビテロジェニン (Vgs)、幼若ホルモン (JH)、生体アミン、幼若ホルモン結合タンパク質などの他の調節因子、インスリン/インスリン成長因子、黄色/主要ローヤルゼリータンパク質のような遺伝子などのシグナル伝達経路などの調節因子が提案されています。生殖分業に関与する主な遺伝子は次のとおりです。

• ビテロゲニン (Vgs) は、卵黄タンパク質ビテリンの前駆物質です。これらのタンパク質は、卵生産以外でも発見されており、Apis melliferaにおけるカースト分化の調節に関与していることが示唆されています。4 つの Vgs が特定されました。そのうち 2 つは、最近発生した直列重複で、かなり保存されているようです。これらの重複の 1 つは、他のシロアリ種の生殖に関与する特定の遺伝子である Neofem3 と密接に関連しています。4 つの Vgs のうち 3 つは、生殖女王で顕著に発現しています。Vgs 遺伝子の 1 つは、若虫および非生殖働きアリで中程度に発現しています。Vgs は、カースト行動の調節に役割を果たしているようです。Vgs の過剰発現は、抗酸化物質として重要な役割を果たしており、この機能は生殖雌の寿命に関与している可能性があります。
• 幼若ホルモン（JH）は昆虫の発達、生殖、寿命、そして単独行動と社会行動の両方に関与しています。シロアリでは、JHがカースト分化と成虫の生殖腺活動を調節することがよく知られています。JHは発達段階によって異なる機能を持ち、発達段階内でも多くの異なる機能を持ちます。Z . nevadensisでは、 JHIII生合成経路のすべての酵素と、JH結合タンパク質などの主要な調節因子がカースト分化に影響を与えていることが分かりました。 ^[3]

生殖分業は生殖動物の寿命の延長と関連しており、ヒストン修飾酵素が寿命調節に関与している。生殖雌では、サーチュイン 6 とサーチュイン 7 という 2 つのヒストン脱アセチル化酵素が過剰発現していることが判明した。

真社会性昆虫では、生殖分業はクチクラ炭化水素によって制御されています。Z . nevadensisの生殖状態は、4 つの長鎖多価不飽和アルケンの豊富さによって制御されています。Z . nevadensisで見つかった 16 の伸長酵素と 10 の不飽和化酵素のうち、各グループの 1 つが生殖形態で高度に発現しています。これらの遺伝子の生殖共発現により、 Z. nevadensisの炭化水素シグナル伝達調節因子候補となります。^[4]

これまでの研究では、シトクロム P450 (CYP450)とヘキサメリンがカースト分化に関与していることが示唆されています。

• シトクロムP450はヘムチオレート酵素である。昆虫では、内因性化合物および生体異物化合物の分解に寄与する。CYP4およびCYP5ファミリーはJHの合成と分解に関与している。CYP450は、働きアリから兵隊アリへのJH依存性分化に関与している。^{[5] 55個のCYP450遺伝子が発見された。この数は、単独性}双翅目よりも少ないが、社会性膜翅目と比較すると中間である。
• ヘキサメリンは通常、単独生活の昆虫の貯蔵タンパク質です。Z . nevadensisでは 5 つのヘキサメリン遺伝子が見つかりました。そのうち 2 つは JH の利用可能性に関係しています。ヘキサメリンは働きバチと幼虫の段階で JH の利用可能性を低下させます。この可塑性段階での過剰発現は兵隊バチへの分化を阻害します。