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バンクシアは、ヤマモガシ科に属する約170種の顕花植物の属です。 [ 1 ]これらのオーストラリアの野草や人気の園芸植物は、特徴的な花穂と木質の果実の「球果」と頭部によって容易に識別できます。 [ 2 ] : 1バンクシアは、匍匐性の木質低木から高さ30メートル（100フィート）にもなる木まで、大きさが様々です。硬葉樹林、（時折）熱帯雨林、低木地、そしてオーストラリアの砂漠ではないものの、より乾燥した景観など、さまざまな景観で見られます
蜜を豊富に分泌するバンクシアは、オーストラリアのブッシュ地帯における食物連鎖の重要な一部を担っています。鳥類、コウモリ、ネズミ、フクロギツネ、ミツバチ、そして数多くの無脊椎動物など、蜜を食べる動物にとって重要な食料源となっています。さらに、オーストラリアの苗木産業や切り花産業にとっても経済的に重要な存在です。しかしながら、これらの植物は、森林伐採、頻繁な野焼き、病気など、様々な要因によって脅かされており、多くの種が希少種や絶滅危惧種となっています。
バンクシアは木または木質の低木として生育します。最大の種であるB. integrifolia (海岸バンクシア) とB. seminuda (川バンクシア) の木は、しばしば 15 メートル以上の高さに成長し、中には 30 メートルの高さにまで成長するものもあります。[ 3 ]低木として生育するバンクシアの種は通常直立していますが、地面の上または下に枝が伸びる匍匐性の種もいくつかあります。
バンクシアの葉は種によって大きく異なります。大きさは、B. ericifolia（ヒース葉バンクシア）の細長く1 ～1.5センチメートルの針状の葉から、 B. grandis（ブルバンクシア）の非常に大きな葉まで様々で、後者は最大45センチメートルにもなります。ほとんどの種の葉は鋸歯状の縁を持っていますが、B. integrifoliaのように鋸歯のない種もあります。葉は通常、枝に沿って不規則な螺旋状に並んでいますが、一部の種では輪生状に密集しています。多くの種では、幼葉と成葉が異なります（例：Banksia integrifoliaは、大きな鋸歯状の幼葉を持っています）。
花は花穂または頭状花序に配列される。[ 4 ]バンクシアに最もよく関連付けられる特徴は花穂であり、これは直角に付いた密集した花のペアで覆われた木質の軸からなる細長い花序である。1つの花穂には通常、数百または数千もの花が含まれる。最も多く記録されているのは、B. grandisの花序にある約 6000 個である。しかし、すべてのバンクシアが細長い花穂を持つわけではない。小さなIsostylis複合体のメンバーは、花穂が頭状に退化したバンクシアとして長い間認識されてきた。そして最近、大きな属であるDryandra がバンクシアの階層から発生し、B. ser. Dryandraとしてバンクシアに沈んだことがわかった。これらも同様に、花穂ではなく頭状花序を持つ。
バンクシアの花は通常黄色ですが、オレンジ、赤、ピンク、さらには紫色の花も咲きます。花の色は花被片の色と、多くの場合、花柱の色によって決まります。花柱は花被片よりもはるかに長く、最初は上部の花被片に捕らえられています。これらは数日かけて、上から下、または下から上へと徐々に解放されます。花柱と花被片の色が異なると、花穂に沿って色が変化するような視覚効果が得られます。これは、バンクシア・ プリオノテス（ドングリバンクシア）や近縁種で最も壮観で、つぼみの白い花序が鮮やかなオレンジ色に変わります。ほとんどの場合、個々の花は背が高く、細長い袋状です。
まれに、複数の花穂が形成されることがある。これはバンクシア・マルギナータとバンクシア・ エリキフォリアで最もよく見られる[ 5 ] [ 6 ]（右図）。
花穂や花頭が古くなると、花の部分は乾燥し、オレンジ色、黄褐色、または濃い茶色に変色し、数年かけて灰色に退色します。種によっては、古い花の部分が失われて軸が露出するものもあれば、古い花の部分が何年も残るものもあり、果実の構造が毛羽立ったように見えることがあります。古い花穂は一般的に「球果」と呼ばれますが、植物学的な定義では厳密には球果ではありません。球果は針葉樹とソテツにのみ存在します。
花序あたりに多数の花が咲くにもかかわらず、実をつけるのはごくわずかで、種によっては花穂に実が全くつかないものもある。バンクシアの果実は、花序の軸に埋め込まれた木質の袋果である。多くの種では、結果として生じる構造は、一般的に円錐と呼ばれる巨大な木質の構造である。各袋果は、種子をしっかりと包む2つの水平な弁から構成されている。袋果は縫合線に沿って裂けて種子を放出する。種によっては、各弁も裂ける。種によっては、種子が成熟するとすぐに袋果が開くが、ほとんどの種では、ほとんどの袋果は山火事によって刺激されて初めて開く。各袋果には通常1つか2つの小さな種子が入っており、それぞれに楔形の紙のような翼があり、地面に落ちるときに回転する。
バンクシアの標本は、ジェームズ・クック中尉（後に大尉）の太平洋への最初の航海中にエンデバー号に乗船していた博物学者のジョセフ・バンクス卿とダニエル・ソランダーによって初めて収集されました。クックは1770年4月29日にオーストラリアの地に初めて上陸し、後に「バンクス氏とソランダー博士がこの場所で発見した植物の多さ」を称えてボタニー湾と名付けた場所に到着しました。 [ 7 ]その後の7週間で、バンクスとソランダーは何千もの植物標本を収集し、その中には後にバンクスにちなんでバンクシアと名付けられることになる新属の最初の標本も含まれていました。この最初のコレクションには、 B. serrata（ノコギリバンクシア）、B. integrifolia（海岸バンクシア）、B. ericifolia（ヒース葉バンクシア） 、 B. robur （沼地バンクシア）の4種が含まれていました。 6月、船はエンデバー川で傾き直しされ、そこでB. dentata （熱帯バンクシア）の標本が採取された。[ 8 ]
バンクシア属は、1782 年 4 月に出版されたカール・リンネ (子)の『Supplementum Plantarum』でついに記載され命名されました。そのため、この属の正式名称は「 Banksia Lf」です。リンネは、この属を父の分類のテトランドラ綱、モノジニア目に分類し、バンクスに敬意を表して命名しました。バンクシアという名前は、実際には 1775 年にBanksia J.R.Forst & G.Forstとして既に発表されており、クックの第 2 回目の航海中にフォースターが収集したニュージーランドのいくつかの種を指していました。しかし、リンネはフォースターの標本を誤ってPasserina属に分類したため、バンクシアという名前が使用可能であると考えました。ジョセフ・ガートナーが1788年にバンクスの誤りを訂正した頃には、バンクシアLf は広く知られ受け入れられていたため、ガートナーはバンクシアJRForst、& G.Forst を、バンクスとソランダーが以前に属名として選んだピメレアに改名した 。[ 10 ]
Dryandraの最初の標本は、バンクーバー探検隊の外科医兼博物学者であったアーチボルド・メンジーズによって収集された。ジョセフ・バンクスの依頼により、メンジーズは航海中に可能な限り自然史標本を収集した。1791 年 9 月と 10 月、探検隊がキング ジョージ湾に停泊している間、彼はDryandra (現在のBanksia) sessilis (パロットブッシュ) とD. (現在のBanksia) pellaeifoliaの最初の標本を含む多数の植物標本を収集した。メンジーズがイギリスに戻ると、標本をバンクスに渡した。バンクスの図書館にある他のほとんどの標本と同様に、それらは長年未記載のままであった。[ 11 ]ロバート・ブラウンは 1809 年に講演を行い、新属Dryandraと命名したが、ジョセフ・ナイトはブラウンがDryandraの記載を含む論文を発表する前にJosephia という名前を発表していた。ブラウンはナイトの名前を無視し、その後の植物学者も同様であった。[ 12 ]
1891年、オットー・クンツェは優先権の原則を厳密に適用し、ピメレア属はバンクシア属（Banksia JRForst & G.Forst）に戻すべきだと主張した。彼はバンクシア属（Banksia Lf）に代わる新属シルミュレラ属を提案し、その種を新属に移した。[ 13 ]この取り決めはクンツェの同時代人によってほとんど無視された。[ 14 ]バンクシア属（Banksia Lf）は正式に保存され、シルミュレラ属は1940年に却下された。[ 15 ]
バンクシアはヤマモガシ科、グレヴィレオイデア亜科、バンクシア族に属します。約170種あります。バンクシアの最も近縁な種は、北クイーンズランドの熱帯雨林に生育する2つの属（ムスグレイブ属とアウストロミュレラ属）です。[ 16 ]
アレックス・ジョージは、 1981年のモノグラフと1999年のオーストラリア植物誌シリーズでの解説で、この属を2つの亜属、すなわち亜属Isostylis（B. ilicifolia、B. oligantha、B. cuneataを含む）と亜属Banksia（彼がドライアンドラとみなした種を除く他のすべての種を含む）に分類した。彼は、花の形態が属内の関係の鍵であると主張した。オースティン・マストとケビン・ティーレは、 2007年にドライアンドラをバンクシアに正式に統合し、属を亜属Banksiaと亜属Spathulataeに再分類した。[ 17 ]
生きているバンクシア属の種のうち、1種を除いてすべてオーストラリア固有種です。例外は、オーストラリア北部全域と、ニューギニアやアル諸島を含む北部の島々に分布するB. dentata (熱帯バンクシア) です。[ 18 ] : 148–149, 205絶滅種であるB. novae-zelandiaeはニュージーランドで発見されました。他の種は、西オーストラリア州南西部とオーストラリア東部の 2 つの異なる地理的地域に分布しています。西オーストラリア州南西部は生物多様性の中心地であり、バンクシア属の種の 90% 以上が、北のエクスマウスから南東、南海岸のエスペランス以南まで、この地域にのみ分布しています。オーストラリア東部には種数ははるかに少ないですが、その中には、 B. integrifolia (海岸バンクシア) やB. spinulosa (ヘアピンバンクシア)など、最もよく知られ、最も広く分布している種が含まれています。南オーストラリア州のエア半島から東海岸沿いにクイーンズランド州のヨーク岬まで、これらの鳥類が生息している。
バンクシア属植物の大部分は砂質土壌または砂利質土壌に生育するが、B. marginata（シルバーバンクシア）とB. spinulosaの一部は、より重く粘土質の土壌にも生育する。B . seminudaは、水路沿いの肥沃なローム質土壌を好むという点で例外的な存在である。
ほとんどはヒース地や低木林に生育し、東部の種ではB. integrifoliaとB. marginata は森林に生育します。南西部の多くの種、例えばB. grandis、B. sphaerocarpa、B. sessilis、B. nobilis、B. dallanneyiは、ジャラ( Eucalyptus marginata )、ワンドゥー ( E. wandoo )、カリ( E. diversicolor )の森林の下層植物として生育し、B. seminudaは適切な生息地にある森林樹の 1 つです。
ほとんどの種は海岸付近では生育が悪く、例外として西オーストラリア州南部のB. speciosa、B. praemorsa、B. repensが挙げられる。B . rosseraeやB. elderiana（ソードフィッシュバンクシア）など、ごく少数の種だけが乾燥地帯に生育する。オーストラリア東部の種のほとんどは高地で生き残るが、スターリング山脈原産の西オーストラリアの種のうち、B. solandri、B. oreophila、B. brownii、B. montanaのごく一部だけが高地で生き残る。
南西部の種に関する研究では、バンクシア属の分布は主に降雨量によって制限されていることがわかっています。B . rosseraeを除いて、年間降雨量が 200 ミリメートル未満に耐えられる種はありませんが、多くの種は 400 ミリメートル未満の地域で生存しています。バンクシア属は、適切な降雨量の地域全体に存在し、最も種分化が進んでいるのは、涼しく湿潤な地域です。分布域の縁辺部の暑く乾燥した地域では、種の数は少ないものの、分布域は広くなっています。最も種の多様性が高いのは、高地、特にスターリング山脈に関連しています。[ 19 ]
バンクシアの化石は数多く存在する。最も古いものは、6500万年前から5900 万年前の化石花粉である。 ニューサウスウェールズ州南部では、5900万年前から5600万年前の化石葉が発見されている。[ 20 ]最も古い化石球果は、 西オーストラリア州で発見された4780万年前から4120万年前のものである。[ 21 ]バンクシアは現在オーストラリアとニューギニアにのみ自生しているが、ニュージーランドからは2100万年前から2500 万年前の化石が発見されている。[ 22 ]
進化科学者のマルセル・カーディロとレネー・プラットは、バンクシアの近縁種が北クイーンズランドの熱帯雨林種であるにもかかわらず、バンクシアの起源は南西オーストラリアであると提唱している。[ 23 ]
バンクシアは蜜を大量に生産するため、ミツスイや齧歯類、アンテキヌス、ミツオポッサム、ピグミーポッサム、フクロモモンガ、コウモリなどの小型哺乳類を含む蜜食動物にとって重要な食料源となっています。[ 24 ]これらの動物の多くはバンクシア の受粉に役割を果たしています。さまざまな研究により、哺乳類と鳥類が重要な受粉媒介者であることが示されています。[ 25 ] [ 26 ] 1978年、カーペンター[ 27 ]は、バンクシアの中には夜間に強い匂いを発するものがあり、おそらく夜行性の哺乳類の受粉媒介者を引き付けるためだろうと観察しました。その他の関連する動物相には、ガ（ドライアンドラガなど）やゾウムシの幼虫がおり、これらは「球果」に穴を掘って種子を食べ、果実の中で蛹になります。また、オウムなどの鳥類は、球果を折って種子と昆虫の幼虫の両方を食べる。
バンクシア属のいくつかの種は、希少種または絶滅危惧種とみなされています。これらには、 B. brownii （羽状葉バンクシア）、B. cuneata （マッチ棒バンクシア）、B. goodii（グッドバンクシア）、B. oligantha（ワギンバンクシア）、B. tricuspis（マツバンクシア）、B. verticillata（花崗岩バンクシア）などが含まれます。
バンクシアは、オーストラリアの景観に定期的に発生する森林火災に自然に適応しています。バンクシア種の約半分は森林火災で枯死しますが、火災は種子を包む袋の開口と土壌中の種子の発芽も促進するため、これらの種は種子からすぐに再生します。残りの種は通常、リグノチューバーと呼ばれる木質の基部から再び芽を出すか、よりまれに厚い樹皮で保護された不定芽から芽を出すことによって森林火災を生き延びます。西オーストラリアでは、最初のグループのバンクシアは「種子発芽型」、2番目のグループは「芽出し型」として知られています。[ 28 ]
想定される間隔で発生するまれな山火事は脅威ではなく、実際にはバンクシアの個体群の再生に有益です。しかし、山火事が頻繁すぎると、実をつける年齢に達する前に実生や若い植物を枯らしてしまうため、特定の地域の個体群を深刻に減少させたり、完全に絶滅させたりする可能性があります。[ 29 ]都市部付近の火災の多くは放火によるものであり、そのため、火災の頻度は、人間が居住する以前の火災よりもはるかに高いことがよくあります。さらに、森林地帯の近くに住む住民は、森林の燃料負荷を減らし、将来の火災の激しさを軽減するために、自宅近くの地域をより頻繁に焼却するよう地方議会に圧力をかけることがあります。残念ながら、これらのグループと保護団体との間で合意された頻度にはしばしば相違があります。
バンクシアに対するもう一つの脅威は、一般的に「枯れ込み病」として知られる水カビPhytophthora cinnamomiです。枯れ込み病は植物の根を攻撃し、根組織の構造を破壊し、根を「腐らせ」、植物が水や栄養分を吸収するのを妨げます。バンクシアのプロテオイド根は、栄養分の少ない土壌で生き残るのに役立ちますが、この病気に対して非常に脆弱です。西オーストラリアのすべての種は脆弱ですが、東部の種のほとんどはかなり耐性があります。[ 30 ]
感染しやすい植物は通常、感染後数年以内に枯死します。西オーストラリア州南西部では、枯死病が広範囲に蔓延しており、バンクシアの森林の感染地域では、感染していない地域の被覆率が通常30%未満となっています。このような大規模な植物の枯死は、植物群落の構成に深刻な影響を与える可能性があります。たとえば、オーストラリア南西部では、バンクシアは、枯死病に非常に弱い別の種であるジャラ（Eucalyptus marginata ）の森林の下層としてよく見られます。感染により、ジャラの上層と元のバンクシアの下層の両方が枯死し、時間の経過とともに、耐性のあるマリー（Corymbia calophylla ）の上層と、やや耐性のあるバンクシア・セッシリス（オウムブッシュ）の下層からなる、より開けた森林に置き換わる可能性があります。[ 31 ]
バンクシア属の多くの種が枯死病の脅威にさらされている。B. brownii の既知の野生個体群のほぼすべてが枯死 病感染の兆候を示しており、数年以内に全滅する可能性がある。[ 32 ] [ 33 ]他の脆弱な種には、B. cuneataやB. verticillataなどがある。
枯死病は治療が非常に難しいことで知られているが、現在野生のB. brownii集団に接種するために使用されている亜リン酸塩と亜リン酸ではある程度の成功が見られている。しかし、リンを加えることで土壌組成が変化するため、潜在的な問題がないわけではない。亜リン酸がプロテオイド根の形成を阻害する可能性があることを示唆する証拠もある。[ 34 ]
枯れ込み病は湿った土壌で繁殖しやすいため、切り花産業や都市部の庭園など、水やりを頻繁に行うバンクシアにとっては深刻な問題となる可能性がある。
ほとんどの種は低木で、樹木として見られるのはごくわずかで、その大きさから非常に人気があります。最も背の高い種は、B. integrifoliaで、その亜種B. integrifolia subsp. monticola は属の中で最大の大きさに達することで知られ、この属の中で最も耐霜性があります。その他に、B. seminuda、B. littoralis、B. serrataがあります。小さな木または大きな低木として成長できる種は、B. grandis、B. prionotes、B. marginata、B. coccinea、B. speciosa、B. menziesiiです。これらの種はその大きさから公園、庭園、街路によく植えられており、この属の残りの種は低木のみです。
バンクシアは、大きくて華やかな花穂と、鳥や小型哺乳類を引き寄せる大量の蜜のおかげで、オーストラリアでは人気の高い園芸植物です。人気の園芸種には、B. spinulosa、B. ericifolia、B. aemula（ワラムバンクシア）、B. serrata（ノコギリバンクシア）、Banksia media（サザンプレーンズバンクシア）、そして栽培品種のBanksia 'Giant Candles'などがあります。 バンクシアは、挿し木が難しいため、家庭菜園では主に種子で繁殖されます。しかし、商業的な苗木業者は後者の方法を広く利用しています（実際、栽培品種は本来、挿し木や接ぎ木による栄養繁殖が必要です）。
都市部の庭園がますます小さくなるにつれ、矮性品種や匍匐性の種が人気を集めている。これには、 高さ50cm以下のB. spinulosaやB. mediaの小型品種、 B. petiolarisやB. blechnifoliaなどの匍匐性の種が含まれる。
バンクシアは、他のオーストラリア原産植物に比べて手入れがやや必要となる場合があるものの、適切な条件（日当たりの良い場所と水はけの良い砂質土壌）が整えば比較的丈夫に育ちます。根付くまでには最長2年ほどかかる場合があり、乾燥期には追加の水やりが必要になることがあります。肥料を与える場合は、プロテオイド根が土壌中の高濃度の栄養分によって損傷を受ける可能性があるため、緩効性でリン酸の少ない肥料のみを使用してください。いずれのバンクシアも、何らかの剪定によく反応します。
オーストラリアの園芸コミュニティには、興味深い花の変種を探し求め、品種を育成・増殖し、材料を交換し、栽培上の問題や課題について研究を行うバンクシア愛好家の活発なサブカルチャーが存在する。このグループ内での情報交換の主な場は、 ASGAPのバンクシア研究グループである。[ 35 ]
苗木産業を除けば、バンクシアの商業利用は限られている。主にB. coccinea（スカーレットバンクシア）、B. baxteri、B. hookeriana（フッカーズバンクシア）、B. sceptrum（セプターバンクシア）、B. prionotes（エイコーンバンクシア）などの種、そしてあまり一般的ではないが B. speciosa（ショーイバンクシア）、B. menziesii（メンジーズバンクシア）、 B. burdettii、B. ashbyiなどが、西オーストラリアと南オーストラリア、イスラエル、ハワイの農場で栽培され、花穂は切り花として収穫される。B . ericifolia、B. robur、B. plagiocarpaなどの東洋の種も、この目的で栽培されることがある。[ 36 ]養蜂家は、しばしば品質の劣る濃い色の蜂蜜のためではなく、他の供給源が少ない時期に、これらの木々が豊富かつ安定した蜜源を提供してくれるため、蜜を求めている。[ 37 ]
バンクシアの木材は赤みがかった色で魅力的な木目がありますが、乾燥するとひどく反ってしまうため、あまり使われません。木工旋盤やキャビネットのパネルの装飾目的で使われることもあります。また、小型ボートのキールを作るのにも使われてきました。歴史的には、 B. serrataなどの特定の種の木材は、軛やボートの部品に使われていました。[ 38 ] B. grandisの大きな「球果」または種子鞘は、木工旋盤のプロジェクトに使われます。また、スライスしてドリンクコースターとして販売され、これらは一般的に外国人観光客向けのお土産として販売されています。世界中の木工旋盤職人は、装飾品を作るためにバンクシアの鞘を高く評価しています。
南西オーストラリアの先住民は、花穂を吸って蜜を得ており、また花穂を水に浸して甘い飲み物を作っていた。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]西オーストラリア南西部のヌーンガー族も、花穂の煎じ液を咳や喉の痛みの緩和に用いていた。[ 41 ]ビクトリア州西部地区のギライ・ウールン族は、使い終わった花の球果を口に入れてストローのようにして水を濾過していた。[ 42 ]バンクシアの木は、食用として採取される昆虫の幼虫の確実な供給源である。
この属に関する野外図鑑やその他の準専門的な書籍が多数出版されている。それらには以下が含まれる。
バンクシアに関する文化的な言及として最もよく知られているのは、メイ・ギブスの児童書『スナグルポットとカドルパイ』に登場する「大きな悪いバンクシアの男たち」だろう。ギブスの「バンクシアの男たち」は、老いたバンクシアの「球果」の外観をモデルにしており、毛包が目やその他の顔の特徴となっている。実際にどの種が「バンクシアの男たち」のインスピレーションとなったかについては議論があり、絵はB. aemulaまたはB. serrataの古い球果に最もよく似ているが、ギブスが子供の頃に西オーストラリアで見た種であるB. attenuata（細長いバンクシア）も挙げられている。[ 44 ]
1989年、バンクシア環境財団は、環境に積極的に貢献する人々や組織を支援し、表彰するために設立されました。財団は同年、毎年恒例のバンクシア環境賞を創設しました。[ 45 ]
2023年6月に発表された系外惑星WASP-19bは、第3回NameExoWorldsコンテストで「Banksia」と命名された。承認された名前は、科学者のランス・C・ケリーと教師のデイビッド・マイヤーホーファーが率いるウィーラーズ・ヒル（オーストラリア、メルボルン）のブランドン・パーク小学校のチームが、様々な種類のバンクシア植物にちなんで提案したものである。[ 46 ] [ 47 ]
