海洋食物網

海洋食物網とは、海洋生物の食物網のことです。海洋食物網の基盤となるのは、植物プランクトンと呼ばれる単細胞藻類やその他の植物のような生物です。第2栄養段階（一次消費者）は、植物プランクトンを餌とする動物プランクトンによって占められています。高次消費者が食物網を完成させます。近年、海洋微生物に関する認識が高まっています。

生息環境は食物網の多様性をもたらす。栄養段階間の相互作用のネットワークは、海洋生態系の機能に関する多くの情報を提供してくれる。

陸上環境と比較すると、海洋環境のバイオマスピラミッドは底辺が逆転している。特に、消費者（カイアシ類、オキアミ、エビ、餌魚）のバイオマスは、一次生産者のバイオマスよりも大きい。これは、海洋の一次生産者が急速に成長・繁殖する微小な植物プランクトンであるため、少量でも高い一次生産速度を実現できるからである。一方、成熟した森林など、陸上の多くの重要な一次生産者は成長・繁殖が遅いため、同じ一次生産速度を達成するにははるかに大きな量が必要となる。このような逆転現象のため、海洋動物のバイオマスの大部分は動物プランクトンによって構成されている。

食物網は食物連鎖から成り立っています。海に生息するあらゆる生物は、他の生物の餌となる可能性を秘めています。海洋における食物連鎖は、通常、太陽からのエネルギーによって植物プランクトンが活動することから始まり、次のような経路をたどります。

植物プランクトン → 草食性動物プランクトン → 肉食性動物プランクトン →濾過摂食動物→ 捕食性脊椎動物

植物プランクトンは、太陽光をエネルギー源として無機炭素から直接自らの食物を作り出す能力を持っているため、他の生物を餌として必要としません。この過程は光合成と呼ばれ、植物プランクトンは自然界に存在する炭素を原形質に変換します。このため、植物プランクトンは海洋食物連鎖の最下層、つまり第一段階の一次生産者とされています。第一段階に位置するため、栄養段階は1（ギリシャ語で「食物」を意味するtrophēに由来）とされています。植物プランクトンは、食物連鎖の次の栄養段階で、動物プランクトンと呼ばれる微小な動物に捕食されます。

動物プランクトンは食物連鎖の第2栄養段階を構成し、原生動物と呼ばれる微小な単細胞生物のほか、カイアシ類やオキアミなどの小型甲殻類、魚類、イカ、ロブスター、カニの幼生などが含まれます。この段階の生物は一次消費者と考えることができます。

続いて、小型の草食性動物プランクトンは、大型の肉食性動物プランクトン（大型の捕食性原生動物やオキアミなど）や、小型で群れをなして濾過摂食を行う餌魚に捕食される。これが食物連鎖における第3栄養段階を構成する。

第4栄養段階は、餌となる魚類を捕食する魚類、海洋哺乳類、海鳥類から構成される。例としては、メカジキ、アザラシ、カツオドリなどが挙げられる。

シャチのようにアザラシを捕食する捕食者や、メカジキを捕食するアオザメのような頂点捕食者は、食物連鎖の5番目の栄養段階を構成します。ヒゲクジラは動物プランクトンやオキアミを直接捕食するため、食物連鎖の栄養段階はわずか3つか4つになります。

実際には、同じ消費者種が複数の栄養段階にわたって摂食することが多いため、栄養段階は通常単純な整数ではありません。 ^{[ 4 ] [ 5 ]}例えば、大型の海洋脊椎動物は小型の捕食魚を食べるかもしれませんが、濾過摂食動物も食べるかもしれません。アカエイは甲殻類を食べますが、シュモクザメは甲殻類とアカエイの両方を食べます。動物は互いに食べることもあります。タラは小型のタラとザリガニを食べ、ザリガニはタラの幼生を食べます。幼体の摂食習慣、ひいてはその栄養段階は、成長するにつれて変化する可能性があります。

水産科学者のダニエル・ポーリーは、栄養段階の値を、一次生産者とデトリタスでは1 、草食動物と腐食動物（一次消費者）では2、二次消費者では3、といったように設定している。あらゆる消費者種の栄養段階TLの定義は^{[ 6 ]である。}

${\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij}),}$

どこ${\displaystyle TL_{j}}$は被食者jの栄養段階の割合であり、${\displaystyle DC_{ij}}$は、 iの食餌中のjの割合を表します。海洋生態系の場合、ほとんどの魚類やその他の海洋消費者の栄養段階は 2.0 ～ 5.0 の値をとります。上限値の 5.0 は、大型魚類でも珍しい値ですが、^{[ 7 ]}ホッキョクグマやシャチなどの海洋哺乳類の頂点捕食者では見られます。^{[ 8 ]}対照的に、人間の平均栄養段階は約 2.21 で、豚やカタクチイワシとほぼ同じです。^{[ 9 ] [ 10 ]}

オオヒトデは生態系の要となる捕食者である

カリフォルニア産のムール貝は、オオヒトデが個体数を抑制しない限り、他のほとんどの種を駆逐してしまう。

 ヒトデが現代の生態学をどのように変えたか– PBSのネイチャー番組 

基盤種の概念は、 1972年にポール・K・デイトン^{[ 149 ]}によって提唱され、海洋無脊椎動物や藻類群集の特定のメンバーに適用されました。いくつかの場所での研究から、少数の種が他の海洋群集に不均衡な影響を与え、したがって群集の回復力にとって重要であることが明らかになりました。デイトンの見解では、基盤種に焦点を当てることで、群集全体のメンバーの反応を同時に追跡するという非常に困難な作業を行う代わりに、汚染などの撹乱に対して群集全体がどのように反応するかをより迅速に理解するための簡略化されたアプローチが可能になります。

基盤種とは、生態系群集の構造を決定づけ、その環境を形成し、生態系を定義する上で支配的な役割を果たす種のことです。このような生態系は、海草藻場、カキ礁、サンゴ礁、ケルプ林、マングローブ林など、基盤種にちなんで名付けられることがよくあります。 ^{[ 150 ]}例えば、アカマングローブはマングローブ林でよく見られる基盤種です。マングローブの根は、スナッパーなどの稚魚の生育場所となります。^{[ 151 ]}基盤種は食物網のどの栄養段階にも存在し得ますが、生産者である傾向があります。^{[ 152 ]}

ラッコはウニを捕食するため、ケルプの森にとって重要な種となっている。

ウニはコンブの付着器をかじり取ることで、コンブ林に被害を与える。

          ラッコ対ウニ–ピュー研究所          

キーストーン種の概念は、1969 年に動物学者のロバート・T・ペインによって提唱されました。^{[ 153 ] [ 154 ]}ペインはこの概念を、ヒトデやムール貝など、潮間帯（満潮線と干潮線の間）の海洋無脊椎動物間の関係についての観察と実験を説明するために開発しました。一部のヒトデは、ウニ、ムール貝、その他の天敵のいない貝類を捕食します。ヒトデが生態系から取り除かれると、ムール貝の個体数が制御不能に爆発的に増加し、他のほとんどの種を追い出します。^{[ 155 ]}

キーストーン種とは、生態系の食物網において、個体数に比べて不釣り合いに大きな影響力を持つ種のことです。^{[ 156 ]}キーストーン種が除去されると、たとえその種が生物量や生産性の尺度で生態系のごく一部であったとしても、生態系は劇的な変化を経験する可能性があります。^{[ 157 ]}ラッコはウニがコンブの森に与える被害を抑制します。北米西海岸のラッコが毛皮のために商業的に狩猟されたとき、その個体数は非常に少なくなり、ウニの個体数を制御できなくなりました。ウニはコンブの付着器を激しく食べ尽くし、コンブの森は、それに依存するすべての種とともにほぼ消滅しました。ラッコを再導入することで、コンブの生態系は回復しました。^{[ 158 ] [ 159 ]}

栄養相互作用のネットワークは、海洋生態系の機能に関する多くの情報を提供することができます。摂食習慣に加えて、さまざまな生物の3つの追加特性（移動性、サイズ、生息地）は、この栄養観を補完することができます。^{[ 160 ]}

生態系の適切な機能を維持するためには、1994 年に Lawton が提起した単純な質問、すなわち「種は生態系で何をしているのか？」をより深く理解する必要がある。 ^{[ 161 ]}生態学的役割と食物網上の位置は独立していないため、^{[ 162 ]}どのような種類の種がネットワークのさまざまな位置を占めているのかという疑問を問う必要がある。^{[ 160 ]}キーストーン種を特定しようとする最初の試み以来、^{[ 163 ] [ 164 ]}食物網におけるそれらの位置への関心が高まっている。^{[ 165 ] [ 166 ]}最初は頂点捕食者であると考えられていたが、その後、植物、草食動物、寄生生物も含まれるようになった。^{[ 167 ] [ 168 ]}群集生態学と保全生物学の両方にとって、それらが複雑な栄養ネットワークのどこにあるのかを知ることは有用である。^{[ 160 ]}

この種のネットワーク分析の例を、海洋食物網のデータに基づいて図に示します。^{[ 169 ]}この図は、食物網ノードのトポロジー上の位置と、関与する生物の移動性の値との関係を示しています。食物網ノードは、移動性に応じて形状がコード化され、(A) ボトムアップグループ (固着性および漂流性)、および (B) 食物網の頂点にあるグループを強調する指標を使用して色分けされています。^{[ 160 ]}

生物の相対的な重要性は時間や空間によって変化するため、大規模なデータベースを分析することで、この問題に対する一般的な洞察が得られる可能性がある。異なる種類の生物が異なるネットワーク上の位置を占めている場合、食物網モデリングにおいてこの点を考慮することで、より信頼性の高い予測が可能になる。食物網における生物の極めて重要な位置をよりよく理解するために、中心性指標同士の比較（次数中心性と近接中心性の類似性、^{[ 170 ]}キーストーン指数とキーストーン性指数、^{[ 171 ]}および栄養段階に対する中心性指標（中栄養段階に最も中心性の高い種が多い） ^{[ 172 ] ）}が行われた。栄養段階グループに特性データを追加することでこの関心を拡張すると、結果の生物学的解釈に役立つ。中心性指標間の関係は、生息地ネットワークを含む他のネットワークタイプについても研究されている。^{[ 173 ] [ 174 ]}大規模なデータベースと新しい統計分析により、このような疑問を再調査し、知識を更新することができる。^{[ 160 ]}

海洋プランクトンの食物網全体で、隠れた相互作用、つまり「目の前にありながら見えない」相互作用が起こっているが、既存の方法では現在ほとんど見過ごされており、そのためこれらの相互作用の大規模なデータ収集は限られている。それにもかかわらず、現在の証拠は、これらの相互作用の一部が食物網のダイナミクスやモデルの結果に目に見える影響を与える可能性があることを示唆している。隠れた相互作用をモデルに組み込むことは、栄養素やエネルギーの輸送に関わる相互作用にとって特に重要である。^{[ 175 ]}

この図は、混合栄養、個体発生と種の違い、微生物の相互摂食、栄養要求性、細胞炭素分配という 5 つの隠れた相互作用によって影響を受ける物質の流れ、個体群、および分子プールを示しています。これらの相互作用は、食物網の影響を受ける領域が重複するため、相乗効果をもたらす可能性があります。たとえば、植物プランクトンの細胞炭素分配は、微生物の相互摂食で利用され、栄養要求性の場合には交換される有機物の下流プールと、個体発生と種の違いに基づく餌の選択の両方に影響を与える可能性があります。^{[ 175 ]}

「動物プランクトンは植物プランクトンを消費する」、「植物プランクトンは無機栄養素を取り込む」、「総一次生産量は食物網に利用可能な炭素量を決定する」などの単純化は、科学者が水生環境における一般的な相互作用を説明し、モデル化するのに役立ってきた。従来の方法は、これらの一般化を定量化および定性化することに重点を置いてきたが、近年のゲノミクス、センサー検出限界、実験方法、その他の技術の急速な進歩により、プランクトン群集内の相互作用の一般化は単純すぎる可能性があることが示された。これらの技術の進歩により、大量サンプリングの取り組みや実験方法がそれらに対して偏っているために隠蔽されているように見える多くの相互作用が明らかになった。^{[ 175 ]}

食物網は、捕食者と被食者の複雑な相互作用のネットワークを整理するための枠組みを提供する。食物網モデルは食物連鎖のネットワークである。各食物連鎖は、藻類や植物など、自ら食物を生産できる生物である一次生産者または独立栄養生物から始まる。連鎖の次の生物は一次生産者を捕食する生物であり、このようにして連鎖は連続する捕食者の列として続く。各連鎖の生物は、一次生産者から何リンク離れているかに基づいて栄養段階に分類される。連鎖の長さ、つまり栄養段階は、エネルギーや栄養素が植物から頂点捕食者に移動するにつれて遭遇する種の数を表す尺度である。^{[ 178 ]}食物エネルギーは、ある生物から次の生物へ、さらに次の生物へと流れ、各段階でいくらかのエネルギーが失われる。特定の栄養段階では、同じ捕食者と被食者を持つ種が1種だけ存在する場合もあれば、複数の種が存在する場合もある。^{[ 179 ]}

1927年、チャールズ・エルトンは食物網の利用に関する影響力のある総合的研究を発表し、食物網は生態学の中心概念となった。^{[ 180 ]} 1966年、ロバート・ペインが潮間帯の海岸を実験的かつ記述的に研究し、食物網の複雑さが種の多様性と生態学的安定性を維持する鍵であることを示唆したことで、食物網への関心が高まった。^{[ 181 ]}ロバート・メイやスチュアート・ピムを含む多くの理論生態学者は、この発見などに触発され、食物網の数学的特性を調べた。彼らの分析によれば、複雑な食物網は単純な食物網よりも不安定であるはずである。^{[ 182 ] : 75–77 [ 183 ]​​ : 64}自然界で観察される食物網の複雑さと食物網モデルの数学的な脆弱性との間の明らかな矛盾は、現在、集中的な研究と議論の分野となっている。このパラドックスは、食物網の持続性と食物網の平衡安定性の概念的な違いに部分的に起因している可能性がある。 ^{[ 182 ] [ 183 ]}

食物網において、ある栄養段階が抑制されると、栄養カスケードが発生する可能性がある。

例えば、捕食者が獲物の個体数を減少させたり、行動を変化させたりするほど効果的に捕食を行うことで、次の下位栄養段階が捕食から解放される場合、トップダウンカスケードが発生する可能性があります。トップダウンカスケードとは、頂点捕食者が一次消費者の個体数を制御する栄養カスケードのことです。その結果、一次生産者の個体数が繁栄します。頂点捕食者がいなくなると、食物網の動態が変化する可能性があります。この場合、一次消費者が過剰に増殖し、一次生産者を搾取します。最終的には、消費者の個体数を維持するのに十分な一次生産者がいなくなります。トップダウン食物網の安定性は、上位栄養段階における競争と捕食に依存しています。外来種も、頂点​​捕食者を排除したり、頂点捕食者になったりすることで、このカスケードを変化させる可能性があります。この相互作用は必ずしも負の影響を与えるとは限りません。研究によると、特定の外来種がカスケードを変化させ始め、その結果、生態系の劣化が修復されたことが示されています。^{[ 184 ] [ 185 ]}複雑な外洋生態系におけるカスケードの例は、1980 年代から 1990 年代にかけて北大西洋北西部で発生した。大西洋タラ ( Gadus morhua ) やその他の底魚が継続的な乱獲によって除去された結果、これらの底魚の餌となる種、特に小型の餌魚や、北ズワイガニ( Chionoecetes opilio ) や北エビ( Pandalus borealis )などの無脊椎動物の個体数が増加した。これらの餌と​​なる種の個体数の増加は、間接的な影響として、小型の魚類や無脊椎動物の餌となる動物プランクトンの群集を変化させた。 ^{[ 186 ]}トップダウンカスケードは、人間が狩猟や漁業を通じて多くの場所で行ってきたように、食物網から頂点捕食者を除去することによる連鎖的な影響を理解する上で重要となる可能性がある。

ボトムアップカスケードでは、一次生産者の個体群が常に高次栄養段階のエネルギーの増減を制御します。一次生産者とは、光合成を必要とする植物、植物プランクトン、動物プランクトンです。光は重要ですが、一次生産者の個体群はシステム内の栄養分の量によって変化します。この食物網は、資源の利用可能性と制限に依存しています。最初に大量の栄養分があれば、すべての個体群が成長します。^{[ 187 ] [ 188 ]}

海洋生産者は陸上生産者よりもバイオマス使用量が少ない

微小ながら遍在し、非常に活発な細菌であるプロクロロコッカスは、1日でライフサイクルを完了するが、地球全体の酸素の約20％を生成している。

対照的に、1本のイガゴヨウマツは、光合成活動がほとんどないにもかかわらず、何千年もの間、比較的不活性なバイオマスを大量に保持することができる。^{[ 189 ]}

海洋環境では、生物量ピラミッドに逆転が生じることがあります。特に、消費者（カイアシ類、オキアミ、エビ、餌魚）の生物量は、一般的に一次生産者の生物量よりも大きくなります。この逆転のため、海洋動物の生物量の大部分は動物プランクトンによって構成されています。一次消費者として、動物プランクトンは一次生産者（主に植物プランクトン）と海洋食物網の残りの部分（二次消費者）との間の重要なリンクです。^{[ 190 ]}海洋の一次生産者のほとんどは、急速に成長および繁殖するr戦略特性を持つ微小な植物プランクトンであるため、小さな質量でも一次生産速度が速くなります。

対照的に、成熟した森林など多くの陸上一次生産者は、成長と繁殖が遅いというK 戦略家特性を持っているため、同じ一次生産速度を達成するにははるかに大きな質量が必要になります。生産速度をそれを達成する平均バイオマス量で割ったものが、生物の生産/バイオマス (P/B) 比として知られています。^{[ 191 ]}生産は、単位時間あたりの単位面積あたりの質量またはエネルギーの移動量で測定されます。対照的に、バイオマスの測定は、単位面積または単位体積あたりの質量の単位で行われます。P/B 比は、逆時間単位 (例: 1/月) を使用します。この比率により、特定の栄養段階におけるバイオマス量と比較したエネルギーの流れの量を推定することができ、栄養段階間の境界を定めることができます。P/B 比は、栄養段階と生物のサイズが増加するにつれて最も一般的に減少し、小型で短命な生物は、大型で長命な生物よりも高い P/B 比を持ちます。

例：イガゴヨウマツは数千年も生きることができ、生産量／バイオマス比は非常に低い。シアノバクテリアの一種であるプロクロロコッカスは約24時間しか生きず、生産量／バイオマス比は非常に高い。

海洋では、一次生産の大部分は藻類によって行われる。これは陸上とは対照的で、陸上では一次生産の大部分は維管束植物によって行われる。

プランクトン藻類や水生植物などの水生生産者は、陸上生態系の木本植物に見られるような二次成長の大きな蓄積がありません。しかし、草食動物のバイオマスをより多く支えるのに十分な速さで繁殖することができます。これがピラミッドを逆転させます。一次消費者は寿命が長く、成長速度が遅いため、消費する生産者よりも多くのバイオマスを蓄積します。植物プランクトンは数日しか生きませんが、植物プランクトンを食べる動物プランクトンは数週間生き、動物プランクトンを食べる魚は数年間生き続けます。^{[ 194 ]}水生捕食者は、小型の消費者よりも死亡率が低い傾向があり、これが逆ピラミッド型のパターンに寄与しています。個体群構造、移動率、獲物にとっての環境避難場所なども、バイオマスが逆転したピラミッドの他の原因として考えられます。しかし、エネルギーピラミッドは、すべての食物エネルギー源を含めると、常に直立ピラミッドの形になります。これは、熱力学第二法則によって決定されるためです。^{[ 195 ] [ 196 ]}

生成された有機物のほとんどは最終的に消費され、無機炭素に呼吸されます。堆積物の蓄積による埋没によって有機物が保存される速度は、年間わずか 0.2 ～ 0.4 億トンで、総生産量のごくわずかな割合にすぎません。^{[ 54 ]}世界の植物プランクトンの生産量は年間約 500 億トン、植物プランクトンのバイオマスは約 10 億トンで、これは 1 週間の回転時間を意味します。海洋マクロ植物の世界的バイオマスは同様ですが、生産量は年間わずか 10 億トンで、これは 1 年の回転時間を意味します。^{[ 197 ]}これらの高い回転率 (世界の陸上植生の回転率が 1 ～ 20 年であるのと比較) ^{[ 192 ]}は、有機物の安定した生産だけでなく、効率的な消費も意味します。有機物の損失経路は複数ある（独立栄養生物と従属栄養生物による呼吸、摂食、ウイルス溶解、腐食経路）が、いずれも最終的には呼吸と無機炭素の放出につながる。^{[ 54 ]}

乱獲

酸性化

翼足類とクモヒトデは共に北極の食物網の基盤を形成しており、どちらも酸性化によって深刻な被害を受けている。翼足類の殻は酸性化が進むにつれて溶解し、クモヒトデは付属肢を再生する際に筋肉量を失う。^{[ 199 ]}さらに、クモヒトデの卵は、北極の酸性化によって生じると予想される条件にさらされると、数日で死んでしまう。^{[ 200 ]}酸性化は、北極の食物網を基盤から破壊する恐れがある。北極の海水は急速に変化しており、アラゴナイトが不飽和になる過程が進んでいる。^{[ 201 ]}北極の食物網は単純であると考えられており、これは小さな生物から大きな捕食者までの食物連鎖の段階が少ないことを意味する。例えば、翼足類は「多くの高次捕食者（大型プランクトン、魚、海鳥、クジラ）の主要な餌」である。^{[ 202 ]}

海洋酸性化の影響

海洋酸性化の影響を受けた不健康な翼足動物

海洋酸性化により、クモヒトデの筋肉量が減少する

翼足類とクモヒトデは北極圏の食物連鎖の基盤を形成している。

気候変動

海洋の生態系は、地球上の他のどの場所よりも気候変動に敏感です。これは、気温の上昇と海洋酸性化によるものです。海水温の上昇に伴い、魚類は既知の生息域から移動し、新たな生息地を見つけると予測されています。この変化に伴い、各種の個体数は大幅に減少するでしょう。現在、捕食者と被食者の間には多くの関係があり、互いに生存を依存しています。^{[ 203 ]}種の生息域が変化すると、捕食者と被食者の関係/相互作用に大きな影響が出ます。これらの変化が食物網のダイナミクスにどのような影響を与えるかを理解するための研究が現在も行われています。

モデリングを用いることで、科学者は特定の種が繁栄する栄養相互作用や、これらの地域に生息する他の種の影響を分析することができます。最近のモデルでは、多くの大型海洋生物が気候変動が示唆するよりも遅いペースで生息域を移動することがわかっています。これは捕食者と被食者の関係にさらに大きな影響を与えるでしょう。小型の種や生物は、大型哺乳類よりも早く海洋の温暖化や移動の影響を受けやすいからです。^{[ 203 ]}これらの捕食者は、小型種の移動のために、移動する前に過去の生息域に長く留まることがわかっています。「新しい」種が大型哺乳類の生息域に入り込むと、生態系が変化し、捕食者が食べる獲物が増えます。^{[ 203 ]}小型種の生息域は小さくなり、大型哺乳類の生息域は拡大するでしょう。この変化のダイナミクスは海洋内のすべての種に大きな影響を与え、生態系全体に影響を与える多くの変化をもたらすでしょう。捕食者が海の中で獲物を見つける場所が移動することで、漁業にも影響が出るだろう。^{[ 204 ]}漁師は現在、特定の魚種がどこに生息しているかを知っているが、移動が起こると、魚がどこに時間を費やしているかを把握するのがより困難になり、より遠くまで移動しなければならない可能性があるため、より多くの費用がかかるだろう。^{[ 205 ]}その結果、これらの魚の個体群の移動に伴い、特定の地域に設定されている現在の漁業規制に影響が出る可能性がある。

プリンストン大学で行われた調査により、研究者たちは海洋生物が「気候速度」、つまり気候が移動する速度と方向に一貫して追随していることを発見した。1968年から2011年までのデータを調べたところ、動物の生息深度の変化の70%と緯度の変化の74%が、地域規模の海洋温度の変動と相関していることがわかった。^{[ 208 ]}これらの動きにより、生物は10年ごとに4.5～40マイル赤道から遠ざかっている。モデルを利用することで、地域は生物が最終的にどこにたどり着くかを予測できる。気候が生物にどのような影響を与えているかについてより多くのことがわかってくるにつれて、モデルは変化に適応する必要があるだろう。

"Our results show how future climate change can potentially weaken marine food webs through reduced energy flow to higher trophic levels and a shift towards a more detritus-based system, leading to food web simplification and altered producer–consumer dynamics, both of which have important implications for the structuring of benthic communities."^[209][210]

"...increased temperatures reduce the vital flow of energy from the primary food producers at the bottom (e.g. algae), to intermediate consumers (herbivores), to predators at the top of marine food webs. Such disturbances in energy transfer can potentially lead to a decrease in food availability for top predators, which in turn, can lead to negative impacts for many marine species within these food webs... "Whilst climate change increased the productivity of plants, this was mainly due to an expansion of cyanobacteria (small blue-green algae)," said Mr Ullah. "This increased primary productivity does not support food webs, however, because these cyanobacteria are largely unpalatable and they are not consumed by herbivores. Understanding how ecosystems function under the effects of global warming is a challenge in ecological research. Most research on ocean warming involves simplified, short-term experiments based on only one or a few species."^[210]

• Biological network
• High-nutrient, low-chlorophyll regions