カフェテリア・ロンベルゲンシスウイルス

カフェテリア・ロンベルゲンシスウイルス
左下に見える巨大ウイルスCroVとそのヴィロファージMavirus [1]
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	バリドナビリア
王国：	バンフォードヴィラエ
門:	核細胞ウイルス門
クラス：	メガビリケテス
注文：	イミテルウイルス目
家族：	ミミウイルス科
属:	カフェテリアウイルス
種：	カフェテリア・ロンベルゲンシスウイルス

カフェテリア・ロンベルゲンシスウイルス( CroV ) は、微小動物プランクトン群の一員である 海洋二枚貝類鞭毛虫カフェテリア・ロンベルゲンシスに感染する巨大ウイルスです。

このウイルスは、1989年から1991年の間にメキシコ湾で採取された海水サンプルから分離されたもので、鞭毛虫を宿主とするこのウイルスは、Bodo属に属すると誤認されていたため、当初は BV-PW1 と命名されました。このウイルスは、直径が約 300 nm で、複雑な内部構造と、推定上の尾のような構造の証拠があることが示されました^[2]。ウイルスのさらなる研究により、宿主はCafeteria属の分離株であり、ゲノムの G+C 含有量は ~34% であることがわかりました。さらに分析したところ、ウイルスのヘリカーゼはAsfarviridae科のものと系統発生的に関連しており、このウイルスは核細胞質型大型 DNA ウイルスグループのメンバーと特性を共有していることが示唆されました^[3] 。CroV は、約 730,000 塩基対の二本鎖 DNA からなる、既知の海洋ウイルス の中でも最大級のゲノムを持っています。 ^[4] 544個の予測されるタンパク質コード遺伝子の中には、翻訳因子やDNA修復および炭水化物合成酵素など、通常は細胞生物に限定されるものもいくつかある。CroVはミミウイルスと遠縁であり、核細胞質型大型DNAウイルスと呼ばれるウイルス群に属する。^[5] CroV自体は「マウイルス」と呼ばれるウイルスファージ に寄生される。^{[6] [7]}

ウイルスのタンパク質構成には、CroV で特定されている 141 個のコード化タンパク質が含まれており、その数はウイルス粒子プロテオームの全体とほぼ等しいと考えられています。ウイルスは、おそらく完全な塩基除去修復(BER) 経路を含む、いくつかの異なるタンパク質グループをパッケージ化しています。これは、ウイルスでこれまでに観察された中で最も広範な DNA 修復機構です。また、機械感受性イオンチャネルタンパク質を持つ最初のウイルスでもあり、浸透圧による損傷からゲノムを保護する可能性があります。^[8]成熟した CroV は、正 20 面体対称の直径 300 nm の外側のタンパク質シェル、その下の脂質膜、およびゲノムを含む内側のコアで構成されています。^[9]クライオ電子顕微鏡によるウイルス構造の解析により、T 番号が 499 の正 20 面体のウイルスカプシドと、巨大ウイルスのカプシドアセンブリの新しいモデルが得られました。^[要出典]

CroVは、提案されているメガウイルス目のミミウイルス科のカフェテリアウイルス属の唯一のメンバーです。^[10]系統解析によると、このウイルスは核細胞質型大型DNAウイルス（NCLDウイルス）です。アカンサメーバポリファガミミウイルスは、このウイルスに最も近い既知の親戚ですが、2つのウイルスの相同遺伝子の共有は3分の1未満です。^[4]

ウイルスゲノムは主に 618,000 塩基対の鎖で、ゲノムの両端には大きくて反復性の高いリピートが並んでいます。これらの大きなキャップは、真核生物のテロメアと同様に、タンパク質コード領域の末端を保護すると考えられています。tRNA 合成酵素などの転写遺伝子の生成により、ウイルスは宿主の翻訳機構を変更および制御することができ、その結果、CroV は宿主細胞成分への依存が低くなります。ゲノムの 5% は、まだ不明な目的を果たす反復要素で構成されています。炭水化物代謝に関与していると考えられる 38,000 塩基の領域が観察されました。ウイルスには、KDO (3-デオキシ-d-マンノ-オクツロソン酸) の生合成を助ける経路が含まれています。糖タンパク質合成に関与する10個の遺伝子の存在と発現が特定され、CroVがウイルス粒子細胞認識に関与する可能性があることが示唆された。^[4]

CroVは、他にも興味深いタンパク質をコードしています。グラム陰性細菌の細胞壁の成分である3-デオキシ-D-マンノ-オクト-2-ウロソン酸（KDO）を生成するための生合成経路全体をコードしています。また、紫外線によるDNA損傷を修復する2つの異なる光回復酵素もコードしています。CroVは、細胞シグナル伝達で機能するタンパク質の翻訳後修飾であるユビキチン化を実行できるタンパク質もコードしています。^[11]

ウイルスの増殖は、大型細胞質工場またはウイルス工場と呼ばれる大規模な構造物で起こる。ここは、DNAの複製、転写、および粒子の組み立てが行われると考えられている場所である。これらの工場は、CroV機構を利用して複製するビロファージMavirusの主な標的でもある。Mavirusは19,000 kbの環状二本鎖DNAウイルスである。Maviral感染は、CroV感染と複製を妨げることで宿主細胞の死を減らす。^{[12] Mavirusは}Cafeteria roenbergensisの細胞のゲノムに組み込まれ、それによって集団に免疫を与える。^[13]

CroV は貪食作用によって細胞に侵入する。細胞内に入ると、CroV カプシドは分解され、ウイルスのタンパク質とゲノムが放出される。CroV は宿主細胞の転写や翻訳機構を利用しない。細胞質内に留まり、そこで「ウイルス工場」が形成され、宿主細胞の核とは独立して複製される。CroV ゲノムは宿主細胞のゲノムに組み込まれない。CroV はDNA 依存性 RNA ポリメラーゼの 8 つのサブユニットをコードし、少なくとも 6 つの転写因子もコードしているため、細胞のタンパク質を使用せずにDNAゲノムをmRNAに転写することができる。その後、CroV は細胞の翻訳機構の助けを借りて、また自身の tRNA 合成酵素、tRNA、および翻訳開始因子を使用して、翻訳を自身の都合に合わせて微調整することで、mRNA をタンパク質に翻訳することができる。^[4]

CroVは海洋動物鞭毛藻類であるカフェテリア・ロンベルゲンシスに感染します。CroVは宿主細胞にとって致命的です。カフェテリア・ロンベルゲンシスは水中の細菌を餌とするため、沿岸生態系に影響を及ぼします。CroVの感染が広まりカフェテリア・ロンベルゲンシスの数が少なくなると、細菌の個体数は飛躍的に増加します。^[4]

• 生物多様性：あなたが考えるよりも複雑。新たな巨大ウイルスが従来の確信を覆す、エコノミスト、2010年10月28日