微生物コンソーシアム

微生物コンソーシアムまたは微生物群集は、2つ以上の細菌または微生物のグループが共生している状態です。^{[1] [2]コンソーシアムは}内部共生または外部共生の場合があり、場合によってはその両方であることもあります。原生生物のMixotricha paradoxaは、それ自体がMastotermes darwiniensisシロアリの内部共生生物ですが、常に少なくとも1つの内部共生球菌、複数の外部共生鞭毛細菌または繊毛細菌種、および少なくとも1つのらせん状トレポネーマ細菌種からなるコンソーシアムとして発見され、これがMixotricha原生生物の移動の基礎を形成しています。^[3]

コンソーシアムの概念は、1872年にヨハネス・ラインケによって初めて導入され、^{[4] [5]}、1877年に共生という用語が導入され、後に拡張されました。微生物間の共生の証拠は、それが陸上植物の進化と、海中の藻類群から陸上への移行に必要な前兆であったことを強く示唆しています。 ^[6]

微生物は、分解しにくい物質を扱う際にバイオプロセスの効率を高めるための有望な応用可能性を秘めています。^{[8] [9]}リグノセルロースやポリウレタンなどの難分解性物質を分解する能力に基づいて、多数の微生物が分離されています。^{[10] [11]}多くの場合、分解効率は微生物コンソーシアムの方が単一株よりも優れていることがわかりました。^[12]たとえば、Brevibacillus spp. と Aneurinibacillus sp. の新しい好熱性コンソーシアムが、ポリマー分解を促進するために環境から分離されました。^[13]

微生物コンソーシアムを得るには、(i) いくつかの分離株を組み合わせて最初から合成アセンブリを作成するか、^[14] (ii) 環境サンプルから複雑な微生物群集を取得するかの 2 つの方法があります。^[15]後者の場合、目的の微生物コンソーシアムを得るために、濃縮プロセスがよく使用されます。^{[16] [17] [18]}たとえば、高いキシラナーゼ活性を示すシロアリの腸由来コンソーシアムは、生の小麦わらを唯一の炭素源として濃縮され、嫌気性条件下でリグノセルロースをカルボキシレートに変換することができました。^[19]

環境サンプルから作業する際には濃縮ステップを使用しているにもかかわらず、比較的高い多様性レベルが依然として観察されています。 ^[18]これは、環境微生物群集で観察される高い機能的冗長性が、機能的安定性の重要な資産であるためであると考えられます。 ^{[20] [21]}この固有の多様性は、(i) 効率との潜在的な負の相関、^[22] (ii) 分解に影響を与えない実際の微生物の不正行為者、(iii) 既知または未知の病原体の存在によるセキュリティ上の脅威、および (iv) 希少な分類群によってサポートされている場合に目的の特性が失われるリスクのために、実用化に向けた取り組みにおいてボトルネックとなる可能性があります。^[23]

複雑さは少ないが効率は同等の微生物コンソーシアムの利用は、より制御され最適化された産業プロセスにつながる可能性がある。^[24]例えば、ディーゼル汚染土壌の微生物群集の生物多様性を減らすことで、機能遺伝子の大部分が著しく変化し、ディーゼル分解の効率が向上した。^[25]したがって、環境サンプルから得られた最適化された微生物コンソーシアムに向けて多様性を絞り込むための信頼性の高い戦略を見つけることが重要だ。還元スクリーニング手法は、異なる代謝機能グループに基づいてリグノセルロース分解に効果的な最小限の微生物コンソーシアムを構築するために適用された。 ^[24]さらに、人工選択手法（希釈、毒性、熱）も細菌コンソーシアムを得るために採用されている。^[26]その中で、希釈絶滅法は、海水とルーメン液から機能的な微生物コンソーシアムを得るための効率がすでに証明されている。^{[27] [28] [29]}希釈絶滅法は、従来の分離と組み立てに比べて、(i)スクリーニング可能な多くの微生物の組み合わせを生成し、(ii)培養/分離の偏りにより失われる可能性のある初期の微生物プールからの株を含み、(iii)すべての微生物が物理的に存在し、自発的に相互作用することを保証するため、より多くの利点を提供することが期待されています。^{[30] [23]}

微生物岩は、淡水と海洋の底生環境で成長する石化した微生物マットです。微生物岩は、37 億年前に遡る、生命の最も古い化石の証拠です。^{[引用が必要]}今日、現代の微生物岩は少なく、主にシュードモナドタ(旧プロテオバクテリア)、シアノバクテリア、硫酸還元細菌、珪藻類、微細藻類によって形成されます。^{[引用が必要]}これらの微生物は、砂を固め、他の岩石材料を結合して鉱物「微生物マット」を形成する接着化合物を生成します。マットは層ごとに構築され、時間の経過とともに徐々に成長します。^{[引用が必要]}

さまざまな研究で、単一の微生物が植物に有益な効果を発揮できることが示されていますが、微生物コンソーシアム（相互作用する2つ以上の微生物）が関与すると、相加的または相乗的な結果が期待できることがますます明らかになっています。これは、植物の根の根圏などの生態系では、複数の種がさまざまなタスクを実行できるという事実によって部分的に発生します。植物の成長を促進する有益なメカニズムには、植物成長促進細菌（PGPB）やトリコデルマや菌根などの真菌など、根圏内のさまざまな微生物プレーヤーによって発揮される栄養素の利用性の向上、植物ホルモンの調整、生物的防除、生物的および非生物的ストレス耐性などがあります。^[31]

右の図は、植物成長促進細菌（PGPB）、アーバスキュラー菌根菌（AMF）、Trichoderma属菌などの根圏微生物が植物と有益な相互作用を確立し、植物の成長と発育を促進し、病原体に対する植物の防御システムを強化し、栄養素の吸収を促進し、さまざまな環境ストレスに対する耐性を高めることができることを示しています。根圏微生物は互いに影響を及ぼし、結果として生じるPGPB + PGPB（例えば、Rhizobium属やPseudomonas fluorescensなどの窒素固定細菌）、AMF + PGPB、Trichoderma + PGPBのコンソーシアムは、植物の成長と適応度に相乗効果をもたらし、生物的および非生物的ストレスを克服するための利点を植物に提供します。破線の矢印は、AMFとTrichodermaの有益な相互作用を示しています。^[31]

微生物が難分解性物質を分解する能力は、環境修復や工業生産のために広く研究されてきた。単一菌株で大きな成果があげられてきたが、現在は機能的安定性と効率性から微生物コンソーシアムの利用に焦点が当てられている。しかし、複雑な環境コミュニティから単純化された微生物コンソーシアム（SMC）を組み立てることは、多様性の高さと生物相互作用の影響により、まだ簡単ではない。^[23]

ケラチンは架橋成分を含む難分解性の繊維状物質で、上皮細胞に最も多く含まれるタンパク質です。^[32]生分解後には相当の経済的価値があると推定されています。^[33]効率的なケラチン分解微生物コンソーシアム（KMCG6）は、以前、ケラチン培地での培養により環境サンプルから濃縮されました。^[18]濃縮プロセス中に微生物の多様性が減少したにもかかわらず、KMCG6には依然として7つの細菌属に散在するいくつかのOTUが含まれていました。 ^[23]

2020年にKangらは、濃縮培養と希釈培養に基づく戦略を用いて、この元のコンソーシアム（KMCG6）から、種は少ないが同様のケラチン分解活性を持つ単純化された微生物コンソーシアム（SMC）を抽出した。^[23]土壌サンプルから事前に濃縮されたケラチン分解微生物コンソーシアムに対して連続希釈を行った。濃縮された微生物コンソーシアムからSMCライブラリを構築するために、適切な希釈レジーム（10 ^{9 ）が選択された。さらに}配列解析とケラチン分解活性アッセイを行ったところ、得られたSMCは、さまざまな分類学的組成と生分解能力とともに、実際に微生物多様性が低下していることが実証された。さらに重要なことに、いくつかのSMCは、最初のコンソーシアムと比較して同等のケラチン分解効率を有しており、機能と効率を損なうことなく簡素化を実現できることが示された。^[23]

右の図に示すように、この研究のワークフローには 4 つのステップが含まれています。(1) ケラチンが唯一の炭素源であるケラチン培地での選択による、ケラチン分解活性などの目的特性の濃縮。このプロセスは、機能評価 (細胞密度、酵素活性、残留基質の比率) と組成分析によって評価されました。(2) 濃縮された有効微生物コンソーシアムに対して連続希釈を実施しました。希釈度 10 ²から 10 ¹⁰まで、24 回の反復で 6 つの希釈度が準備されました。希釈度間の相違は、機能評価基準に基づくユークリッド距離計算によって評価されました。(3) 反復間で最適な相違を提供する希釈度からライブラリ構築が行われました。この場合、SMC ライブラリを構築するために希釈度 10 ^{9 が}選択されました。(4) 最も有望な SMC の選択は、機能的および組成的特性に基づいています。^[23]

コンソーシアムはヒトによく見られ、主な例としては皮膚コンソーシアムと腸コンソーシアムがあり、これらはヒトを保護し栄養補給する役割を果たしている。さらに、脳（以前は無菌であると考えられていた）内に細菌が存在することが確認されており、メタゲノムの証拠から、発見された種は腸管起源である可能性が示唆されている。^{[34] [35]}発見された種は定着しているようで、ヒトの健康に目立った影響はなく、腸内で発見されるとコンソーシアムを形成することが知られている種であるため、脳内でも共生コンソーシアムを形成している可能性が高い。^[36]

合成微生物コンソーシアム（一般に共培養と呼ばれる）は、多様な微生物種を含むことができる多集団システムであり、さまざまな産業的および生態学的利益のために調整可能です。合成生物学では、コンソーシアムは集団レベルで新しい細胞行動を設計する能力を持ちます。コンソーシアムは自然界では一般的であり、一般的に単一培養よりも堅牢であることが証明されています。^[37]現在までに、7,000種を超える細菌種が培養され、特定されています。残っている推定120万種の細菌種の多くは、無菌培養が不可能なため、まだ培養および特定されていません。^[38] 合成コンソーシアムを設計したり、自然に発生するコンソーシアムを編集したりする場合、合成生物学者はpH、温度、初期の代謝プロファイル、培養時間、成長率、およびその他の関連変数を追跡します。^[37]

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