栄養カスケード

栄養カスケードは、食物網のある栄養段階が抑制されたときに発生し、生態系全体を制御する強力な間接的相互作用です。例えば、捕食者が捕食によって獲物の個体数を減少させたり、行動を変化させたりすることで、次の下位栄養段階が捕食（中間栄養段階が草食動物の場合は草食）から解放される場合、トップダウン型のカスケードが発生します。

栄養カスケードは、生態学の多くの分野で新たな研究を刺激してきた生態学的概念である。例えば、人間が狩猟や漁業を通じて多くの場所で行ってきたように、食物網の頂点捕食者を排除することによる連鎖的な影響を理解する上で重要となる。

トップダウンカスケードとは、頂点捕食者が一次消費者の個体数を制御する栄養カスケードのことです。その結果、一次生産者の個体数が繁栄します。頂点捕食者がいなくなると、食物網のダイナミクスが変化する可能性があります。この場合、一次消費者が過剰に繁殖し、一次生産者を搾取します。最終的には、消費者の個体数を維持するのに十分な一次生産者がいなくなります。トップダウン食物網の安定性は、高次の栄養段階における競争と捕食に依存しています。外来種も、頂点​​捕食者を排除したり、頂点捕食者になったりすることで、このカスケードを変化させる可能性があります。この相互作用は必ずしも負とは限りません。研究によると、特定の外来種がカスケードを変化させ始め、その結果、生態系の劣化が修復されたことが示されています。^{[ 1 ] [ 2 ]}

例えば、湖で大型の魚食性魚の個体数が増加すると、その餌となる動物プランクトンを食べる小型魚の個体数は減少するはずである。その結果として動物プランクトンが増加すると、今度はその餌となる植物プランクトンのバイオマスが減少するはずである。

ボトムアップカスケードでは、一次生産者の個体群が常に高次栄養段階のエネルギーの増減を制御します。一次生産者とは、光合成を必要とする植物と植物プランクトンです。光は重要ですが、一次生産者の個体群はシステム内の栄養分の量によって変化します。この食物網は、資源の利用可能性と制限に依存しています。最初に大量の栄養分があれば、すべての個体群が成長します。^{[ 3 ] [ 4 ]}

補助カスケードでは、ある栄養段階の種の個体群は外部の食物によって補われることがあります。たとえば、在来の動物は、家畜を食べる在来の捕食者など、同じ生息地に由来しない資源を採食することができます。これにより、その地域の個体数が増加し、生態系内の他の種に影響を与え、生態学的カスケードを引き起こす可能性があります。たとえば、Luskin ら (2017) は、マレーシアの保護された原生熱帯雨林に生息する在来の動物が、近隣の油ヤシ農園で食物補助を得ていることを発見しました。^{[ 5 ]}この補助により在来の動物の個体数が増加し、それが森林の樹木群集に強力な二次的「カスケード」効果を引き起こしました。具体的には、作物を荒らすイノシシ( Sus scrofa ) が森林の下層植生から何千もの巣を作り、これが 24 年間の研究期間で森林の樹木の苗木の密度の 62% の減少を引き起こしました。このような国境を越えた補助金連鎖は、陸上生態系と海洋生態系の両方で広く見られる可能性があり、保全上の重大な課題となっている。

これらの栄養段階間の相互作用は、地球規模で生物多様性のパターンを形成します。人間と気候変動は、これらの連鎖に劇的な影響を与えてきました。その一例として、アメリカ合衆国の太平洋沿岸に生息するラッコ（Enhydra lutris ）が挙げられます。時が経つにつれ、人間の活動によってラッコが減少しました。ラッコの主な餌の一つである太平洋ムラサキウニ（ Strongylocentrotus purpuratus）は、やがて過剰繁殖し始めました。過剰繁殖は、ジャイアントケルプ（Macrocystis pyrifera）の捕食を増加させました。その結果、カリフォルニア沿岸のケルプ林は極度に劣化しました。これが、各国が海洋および陸上の生態系を規制することが重要な理由です。^{[ 6 ] [ 7 ]}

捕食者による相互作用は、地球規模で管理すれば、大気中の炭素の流れに大きな影響を与える可能性がある。例えば、ラッコ（Enhydra lutris）が生息する生態系における生きたコンブのバイオマスに貯蔵される可能性のある炭素のコストを決定するための研究が行われた。この研究では、欧州炭素取引所（2012年）において、潜在的な貯蔵量を2億500万米ドルから4億800万米ドルと評価した。^{[ 8 ]}

アルド・レオポルドは、人間がオオカミを絶滅させた後にシカが山の斜面を過剰に放牧しているのを観察したことから、栄養カスケードのメカニズムを最初に記述したと一般的に考えられている。 ^{[ 9 ]}ネルソン・ヘアストン、フレデリック・E・スミス、ローレンス・B・スロボドキンは、この概念を科学的議論に導入したと一般的に考えられているが、彼ら自身もこの用語は使用していない。ヘアストン、スミス、スロボドキンは、捕食者が草食動物の数を減らし、植物が繁栄できるようにすると主張した。^{[ 10 ]}これはしばしば緑の世界仮説と呼ばれる。緑の世界仮説は、生態系群集の形成におけるトップダウンの力（捕食など）と間接的な影響の役割に注目をもたらしたとされている。ヘアストン、スミス、スロボドキン以前の群集に関する一般的な見解は栄養動態であり、ボトムアップの力（資源制限など）のみを使用して群集の構造を説明しようとした。スミスは、米国国務省の文化交流で出会ったチェコの生態学者フルバチェクの実験に触発されたのかもしれない。フルバチェクは、人工池の魚が動物プランクトンの量を減らし、植物プランクトンの量を増やすことを示した。^{[ 11 ]}

ヘアストン、スミス、スロボドキンは、生態系群集が3つの栄養段階を持つ食物連鎖として機能すると主張した。その後のモデルでは、この議論は3つ以上の栄養段階を持つ食物連鎖や3つ以下の栄養段階を持つ食物連鎖にまで拡張された。 ^{[ 12 ]}ラウリ・オクサネンは、食物連鎖の最上位の栄養段階は、奇数個の栄養段階を持つ食物連鎖（ヘアストン、スミス、スロボドキンの3つの栄養段階モデル​​など）では生産者の豊富さを増加させるが、偶数個の栄養段階を持つ食物連鎖では生産者の豊富さを減少させると主張した。さらに、食物連鎖の栄養段階の数は、生態系の生産性が増加するにつれて増加すると主張した。

ヘアストン、スミス、スロボドキンは陸上食物連鎖の観点から議論を展開したが、栄養カスケードの最も初期の実証例は海洋、特に水生生態系から得られた。最も有名な例をいくつか挙げると以下の通りである。

• 北米の湖では、魚食性の魚が動物プランクトン食性の魚の個体数を劇的に減少させる可能性があり、動物プランクトン食性の魚は淡水動物プランクトン群集を劇的に変化させる可能性があり、動物プランクトンの摂食は植物プランクトン群集に大きな影響を与える可能性があります。魚食性の魚を除去すると、植物プランクトンが繁殖しやすくなるため、湖水が透明から緑色に変化する可能性があります。^{[ 13 ]}
• 北カリフォルニアのイール川では、魚（スチールヘッドとローチ）が魚の幼生や捕食性の昆虫を捕食します。これらの小型の捕食者は、藻類を食べるユスリカの幼虫を捕食します。大型の魚を取り除くと、藻類の量が増加します。^{[ 14 ]}
• 太平洋のケルプの森では、ラッコはウニを餌としています。ラッコが乱獲されて絶滅した地域では、ウニの個体数が増加し、ケルプの個体数が減少します。^{[ 15 ] [ 16 ]}
• 一般メディアでは、イエローストーン国立公園へのハイイロオオカミ（Canis lupus）の再導入は、オオカミが「川を変え」公園を「救った」という陸上栄養カスケードの例としてしばしば称賛されている。^{[ 17 ] [ 18 ]}実際には、グレーターイエローストーン生態系は複雑すぎて、単純な栄養カスケードの例として用いることはできない。このシステムは開放的で、公園外の状況の影響を受け、オオカミの再導入以外にも、人為的および自然的な、時間とともに変化するさまざまな要因の影響を受けてきた。^{[ 19 ]}モンタナ州では、優勢な草食動物であるアメリカバイソン（Bison bison）とエルク（Cervus canadensis ）の2種は、ハイイログマ（Ursus arctos horribilis）とアメリカクロクマ（Ursus americanus）、ピューマ（Puma concolor）、オオカミ、そして人間のハンターの5種の頂点捕食者に捕食されている。^{[ 20 ]}
• ロイヤル島の生態系は比較的単純である。^{[ 21 ]}ヘラジカ（Alces alces）が島にやって来てから50年後、1940年代後半にオオカミが冬の氷の上を歩き、ヘラジカを捕食し始め、その数を制限した。1979年に犬パルボウイルスによりオオカミの個体数が80%減少し、その後ヘラジカの個体数が爆発的に増加した。この出来事の後、オオカミの個体数は完全には回復しなかった。ヘラジカの個体数の短期的な変動は、オオカミとはほとんど関係がなかった。既知の要因としては、暑い夏、極端に寒い冬と暖かい冬の両方が深刻なダニの寄生につながることが挙げられる。その他の要因は不明である。オオカミは、しばらくの間、ヘラジカの個体数を持続可能なレベルに保つために不可欠であった。^{[ 22 ] [ 23 ]} 2019年に外部からオオカミをロイヤル島に移送するプロジェクトが始まったとき、オオカミの個体数は父娘の2頭にまで減少しており、ヘラジカの個体数は2000頭近くに達していた。ロイヤル島におけるヘラジカとオオカミの長期研究は、このヘラジカとオオカミの物語の新たな章で続いている。
• 1986年に最初のオオカミの群れがボウ渓谷に再定着したとき、バンフ国立公園で「偶然の自然実験」が行われた。この渓谷には、人間の活動が活発な地域と活発でない地域があり、それぞれオオカミの生息数が少ない地域と多い地域に対応していた。この2つの地域では、エルク（Cervus canadensis）の個体数、オオカミによるエルクの捕食率、および関連するさまざまな環境変化に差が見られた。^{[ 24 ]}オオカミの活動が活発な地域では、ポプラ（Populus tremuloides）の加入、ヤナギ（Salix spp.）の生産、ビーバー（Castor canadensis）の巣の密度が増加した。オオカミの生息数が多い地域では、河畔の鳴き鳥の密度と多様性も高かった。

  

最初に記録された栄養カスケードがすべて湖や川で発生したという事実から、ある科学者は、水生食物網と陸生食物網の根本的な違いが栄養カスケードを主に水生現象にしているのではないかと推測した。栄養カスケードは、比較的種多様性の低い群集に限定されており、そこでは少数の種が圧倒的な影響力を持ち、食物網は直線的な食物連鎖として機能する可能性がある。さらに、その時点で十分に記録された栄養カスケードはすべて、藻類を一次生産者とする食物連鎖で発生していた。ストロングは、栄養カスケードは、草食動物に対する防御を持たない急速に成長する生産者を持つ群集でのみ発生する可能性があると主張した。^{[ 25 ]}

その後の研究では、陸上生態系における栄養カスケードが記録されており、以下のような例が挙げられる。

• 北カリフォルニアの沿岸草原では、黄色いブッシュルピナスは、特に破壊的な草食動物であるルピナスゴーストガPhymatopus californicusの根を食害する幼虫によって食害される。昆虫病原性線虫は幼虫を殺し、ルピナスの生存と種子生産を増加させることができる。^{[ 26 ] [ 27 ]}
• コスタリカの熱帯雨林では、カミキリムシ科の甲虫がアリを食べることを専門としている。アリのPheidole bicornis はコショウ科の植物と相利共生関係にある。このアリはコショウ科の植物に生息し、毛虫や他の草食昆虫を取り除く。カミキリムシ科の甲虫はアリの数を減らすことで、草食昆虫によってコショウ科の植物から取り除かれる葉の面積を増やす。 ^{[ 28 ]}

批評家たちは、発表された陸上の栄養カスケードは一般的に食物網のより小さな部分集合（多くの場合、単一の植物種のみ）に関係していると指摘した。これは、捕食者が除去されたときに生産者全体のバイオマスが減少する水生の栄養カスケードとは全く異なっていた。さらに、ほとんどの陸上の栄養カスケードは、捕食者が除去されたときに植物バイオマスの減少を示さず、草食動物による植物の損傷の増加のみを示した。^{[ 29 ]}このような損傷が実際に植物バイオマスや個体数の減少につながるかどうかは不明であった。2002年のメタ分析では、陸上生態系では栄養カスケードは一般的に弱いことが判明し、これは捕食者のバイオマスの変化が植物バイオマスのより小さな変化につながることを意味する。^{[ 30 ]}対照的に、2009年に発表された研究では、生態学的特性が大きく異なる複数の樹種が、頂点捕食者の喪失によって実際に大きな影響を受けていることが実証された。^{[ 31 ]}

イエローストーン国立公園におけるハイイロオオカミ（Canis lupus ）の駆除^{[ 32 ]}は1930年頃までに完了し、その後1995年と1996年に再導入されたが、いずれも栄養カスケード全体に劇的な変化をもたらした^{[ 33 ]} 。オオカミの捕食から解放されたエルクの群れは、 ポプラ（Populus tremuloides）、コットンウッド（Populus spp.）、ヤナギ（Salix spp.）の群落を減少させ、ビーバーのコロニーを含む河畔の植物や動物の群落を消滅させた。オオカミの再導入以降の生態学的変化は、イエローストーン全体で時間的にも空間的にも非常に多様である。以下の段落では、グレーターイエローストーン生態系の北部地域に焦点を当てる^{[ 33 ]}。上記に挙げた植物や動物の減少の一部は、オオカミの再導入後に局所的に回復している。^{[ 34 ]}しかし、生態系全体としては、オオカミの絶滅以前の状態に完全には戻っていない。^{[ 35 ]}

1930 年以前の北部山脈の生態系は「ビーバー・ヤナギ状態」として特徴づけられてきました。オオカミの排除後、 「エルク・草原状態」に変化しました。 ^{[ 35 ]}オオカミの再導入後、北部山脈の大部分はビーバー・ヤナギ状態に戻らず、エルク・草原状態のままです。以前の状態に戻らないことは、ヒステリシスと呼ばれます。北部山脈におけるヒステリシスの主なメカニズムは、小川と河川の侵食です。ビーバー、ひいてはそのダムの排除により、小川の流量と侵食が増加しました。小川の川床が低下し、それに伴って小川に隣接する地下水位も低下しました。これらの条件はヤナギの生育、ひいてはビーバーにとって好ましくありません。珍しい制御された現地実験により、草食動物を柵で囲い、人為的に作られた「ビーバー」ダムを組み合わせた場合にのみ、ヤナギが再び生育できることが明らかになりました。^{[ 35 ]}単に有蹄動物を柵で囲い込むだけでは不十分だった。

オオカミの直接的な捕食による栄養カスケード効果は、オオカミの脅威的な存在によって引き起こされるエルクの行動の変化、いわゆる「恐怖の景観シナリオ」によって増幅されるか、あるいは凌駕されるという仮説が立てられた。^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}最近の研究では、エルクが捕食者の密度が高い時間帯によって変化する地域を避けることで捕食リスクを最小限に抑えていることが明らかになっている。^{[ 39 ]}北部山脈におけるオオカミ、エルク、アスペンの21年間の観察の複雑な分析では、オオカミによって引き起こされるエルクの行動の変化である「形質を介した間接効果」は、局所的な栄養カスケードの理解において無視できると結論付けられた。^{[ 20 ]}

イエローストーンのオオカミの再導入とその後の増加は、国立公園局によって管理が不適切だったハイイログマ（Ursus arctos horribilis ）の増加と並行していた。同様に、ピューマ（Puma concolor ）もより多くなった。^{[ 35 ]}北部山脈のエルクの群れは、公園と隣接するモンタナ州の間を季節的に移動し、そこで規制された人間の狩猟の対象となっている。さらにクロクマによる捕食を考慮すると、^{[ 20 ]}北部山脈の栄養カスケードには、人間のハンター、オオカミ、ピューマ、ハイイログマ、クロクマの5つのトップ捕食者が寄与している。^{[ 20 ]}

栄養カスケードは生態系の生物多様性にも影響を与える。イエローストーン国立公園の例では、ワタリガラス（Corvus corax）、ハクトウワシ（Haliaeetus leucocephalus）、ハイイログマ（Ursus arctos horribilis ）などの腐肉食動物は、オオカミが仕留めた動物の死骸によって栄養を得ている。^{[ 40 ]}再導入されたオオカミのおかげでヤナギの生息地が回復し、鳴き鳥の種に恩恵をもたらしている。^{[ 41 ]}北部のバイソン（Bison bison）の数は、エルクの数が減少しているのと並行して着実に増加しており、これはおそらく2種間の種間競争の減少によるものと考えられる。 ^{[ 42 ]}

大型陸生哺乳類が関与する栄養カスケードの例は他にも多数あり、例えば以下のようなものがある。

• ザイオン国立公園とヨセミテ国立公園の両方で、20世紀前半の人間の訪問者の増加は、少なくとも生息域の一部で在来のピューマ（Puma concolor ）の個体数の減少と一致していることがわかりました。その後すぐに、在来のミュールジカ（Odocoileus hemionus ）の個体数が急増し、ザイオンではポプラ（ Populus fremontii ）、ヨセミテではカリフォルニアブラックオーク（Quercus kelloggii ）の群落が激しい食害にさらされました。これにより、シカが近づけない避難場所を除いて、これらの種の繁殖がうまくいかなくなりました。ザイオンでは、ポプラの減少により河川の浸食が増加し、両生類、爬虫類、蝶、野草の多様性と個体数が減少しました。ピューマがまだ多く生息している公園の一部では、これらの悪影響は現れず、河畔群落は著しく健全でした。^{[ 43 ] [ 44 ]}
• サハラ以南のアフリカでは、ライオン（Panthera leo）とヒョウ（Panthera pardus ）の個体数の減少により、オリーブヒヒ（Papio anubis ）の個体数が増加しています。この中型捕食動物の解放は、すでに減少していた有蹄類の個体数に悪影響を与え、霊長類が作物を荒らし、腸内寄生虫を広めるため、ヒヒと人間の間の衝突が増加している理由の1つとなっています。^{[ 45 ] [ 46 ]}
• オーストラリアのニューサウスウェールズ州と南オーストラリア州では、ディンゴ（Canis lupus dingo ）の存在または不在が、外来種のアカギツネ（Vulpes vulpes ）の個体数と反比例することがわかった。言い換えれば、ディンゴが最も少ない場所では、アカギツネが最も多かった。その結果、絶滅危惧種の獲物であるクロトビネズミ（Notomys fuscus）の個体数も、ネズミを捕食するキツネが頂点捕食者によって抑制されなくなったため、ディンゴがいない場所では少なかった。^{[ 47 ]}

上記に挙げた古典的な例に加えて、海洋生態系における栄養カスケードのより最近の例も確認されている。

• 複雑な外洋生態系における連鎖反応の一例は、1980年代から1990年代にかけて北大西洋北西部で発生した。大西洋タラ（Gadus morhua）やその他の底魚類が乱獲によって減少した結果、これらの底魚類の餌となる生物、特に小型の餌魚や、ズワイガニ（Chionoecetes opilio）やキタエビ（Pandalus borealis ）などの無脊椎動物の個体数が増加した。これらの餌と​​なる生物の個体数の増加は、間接的な影響として、小型の魚類や無脊椎動物の餌となる動物プランクトンの群集を変化させた。 ^{[ 48 ]}
• 同様の連鎖反応が、1980年代末にバルト海でも発生した。大西洋タラも関与していた。大西洋タラの減少後、その主な餌であるニシン科のスプラット（Sprattus sprattus）の個体数が増加し^{[ 49 ]} 、バルト海の生態系はタラが優占する状態からスプラットが優占する状態へと変化した。次の段階の栄養連鎖反応は、スプラットが捕食するカイアシ類であるPseudocalanus acuspesの個体数の減少であった^{[ 50 ] 。}
• カリブ海のサンゴ礁では、数種のエンゼルフィッシュやブダイが化学防御を持たない海綿動物を食べています。これらの海綿を食べる魚種を漁獲や網漁でサンゴ礁から除去した結果、海綿動物群集は化学防御を持たない成長の速い海綿動物種へと変化しました。^{[ 51 ]}これらの成長の速い海綿動物種は空間をめぐる競争において優位に立ち、乱獲されたサンゴ礁では造礁サンゴをより大きく覆い尽くし、窒息させてしまいます。^{[ 52 ]}

栄養カスケードの存在自体は議論の余地がないものの、生態学者たちはその普遍性について長年議論を重ねてきた。ヘアストン、スミス、スロボドキンは、陸上生態系は概して3段階の栄養カスケードとして機能していると主張したが、これはたちまち論争を巻き起こした。ヘアストン、スミス、スロボドキンのモデルと、後にオクサネンが提唱したモデルの両方に対する批判には、以下のようなものがある。

• 植物は草食動物に対する多くの防御機構を備えており、これらの防御機構は草食動物が植物個体群に与える影響を軽減することにも貢献している。^{[ 53 ]}
• 草食動物の個体数は、餌や捕食以外の要因、例えば営巣場所や利用可能な縄張りなどによって制限される可能性がある。^{[ 53 ]}
• 栄養カスケードが普遍的であるためには、コミュニティは一般的に離散的な栄養段階を持つ食物連鎖として機能しなければならない。しかし、ほとんどのコミュニティは複雑な食物網を持っている。実際の食物網では、消費者はしばしば複数の栄養段階で摂食し（雑食）、生物は成長するにつれて食性を変化させ、共食いが起こり、消費者は地域コミュニティ外からの資源投入によって補助されるため、栄養段階の区別が曖昧になる。^{[ 54 ]}

反対に、この原理は「栄養滴」と呼ばれることもある。^{[ 55 ] [ 56 ]}

• ウィキメディア・コモンズにある栄養カスケード関連のメディア