日周垂直移動

日周垂直移動（DVM）は、海洋や湖に生息するカイアシ類などの一部の生物が用いる移動パターンです。形容詞「diel」（IPA: /ˈdaɪ.əl/、/ˈdiː.əl/）はラテン語のdiēs（文字通り「日」）に由来し、 24時間周期を指します。この移動は、生物が夜間に水の最上層に移動し、日中に海洋の日光帯の底、または湖の密度の高い底層に戻るときに起こります。 [ 2 ] DVMは、深海の^食物網の機能 と生物による炭素隔離にとって重要です。^{[ 3 ]}

バイオマスの観点から見ると、DVMは世界最大の同期移動である。^{[ 4 ] [ 2 ]}これは特定の分類群に限定されるものではなく、甲殻類（カイアシ類）^{[ 5 ]} 、軟体動物（イカ）^{[ 6 ]}、条鰭類（マス） ^{[ 7 ]}などの例が知られている。

この現象は、食料へのアクセスや捕食者からの回避など、多くの理由から有利である可能性がある。^{[ 8 ]} これはさまざまな刺激によって引き起こされるが、最も顕著なのは光強度の変化である^{[ 8 ]。}ただし、生物時計も根本的な刺激であるという証拠もある^{[ 9 ]} 。この集団移動は一般的に夜間に行われ、動物は日没時に深海から上昇し、日の出時に下降するが、そのタイミングは、それを引き起こすさまざまな合図や刺激に応じて変化する可能性がある。いくつかの異常な出来事が垂直移動に影響を与える。北極圏の白夜の間はDVMが見られないことがあり^{[ 10 ] [ 11 ]} 、日食の間は垂直移動が突然起こることがある^{[ 12 ]}。 この現象は雲によって引き起こされる変動も示す^{[ 13 ] 。}

アマツバメは、夕暮れ時と夜明け時に高高度へ上昇・下降するという点で、水生生物の垂直移動に似た習性を持つ、鳥類の中でも例外的な存在である。

この現象は、1817年にフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエによって初めて記録されました。彼は、プランクトンの一種であるミジンコが日周期に従って出現したり消えたりすることに気づきました。^{[ 4 ] [ 14 ]}

第二次世界大戦中、アメリカ海軍は海洋のソナー測定を行っていた際に深層散乱層（DSL）を発見した。カリフォルニア大学戦争研究部門（UCDWR）は音波伝搬実験を行っていた際、音響測深機で一貫して明確な残響を示す結果を得ており、これを中層散乱物質によるものとした。当時、これらの測定値は敵潜水艦によるものかもしれないという憶測があった。^{[ 15 ]}

スクリップス海洋研究所のマーティン・W・ジョンソンは、考えられる説明を提案した。UCDWRと協力して、スクリップスの研究者たちは、音響測深機から観測された反響が、実際には海洋生物の日周垂直移動に関連していることを確認することができた。DSLは、動物プランクトンなどの生物の大きな密集した集団によって引き起こされ、 ソナーを散乱させて偽の海底または第二の海底を作り出した。^{[ 4 ] [ 14 ] [ 15 ]}

科学者たちがDSLの原因についてさらに研究を始めたところ、広範囲の生物が垂直移動していることが判明しました。ほとんどの種類のプランクトンと一部の種類のネクトンは、日周的ではないものの、何らかの垂直移動を示しています。これらの移動は、獲物の濃度とアクセス性を調節することによって、中間捕食者と頂点捕食者に大きな影響を与える可能性があります（例：鰭脚類の採餌行動への影響^{[ 16 ]}）。

垂直移動に関与することが知られている要因には、内因性要因と外因性要因の2種類がある。内因性要因は生物自身に由来するもので、性別、年齢、大きさ、生物リズムなどである。外因性要因は、光、重力、酸素、温度、捕食者と被食者の相互作用など、生物に作用する環境要因である。^{[ 21 ]}

生物が垂直移動する理由については多くの仮説があり、ある時点では複数の仮説が有効である可能性がある。^{[ 28 ]}

垂直移動を開始するために用いられる刺激や合図の種類が特殊であるため、異常が発生するとパターンが劇的に変化する可能性がある。

例えば、北極における白夜の発生は、通常24時間の昼夜サイクルで日周垂直移動（DVM）を行うプランクトンの生活に変化をもたらします。北極の夏には、地球の北極が太陽に向いているため、日が長くなり、高緯度では24時間以上連続して日光が当たります。^{[ 10 ]}海洋に生息する有孔虫の種は、DVMパターンを停止し、植物プランクトンを摂食するために表面にとどまることが観察されています。^{[ 38 ]} 例えば、Neogloboquadrina pachydermaや、 Turborotalita quinquelobaのように共生生物を持つ種は、光合成を助けるために日光の下にとどまります。^{[ 11 ]}海氷と表面クロロフィル濃度の変化は、北極のN. pachydermaの垂直方向の生息環境をより強く決定する要因であることがわかっています。^{[ 38 ]}

日食の際には、垂直移動パターンの変化も確認されています。通常の昼間の時間帯に太陽が遮られると、光強度が急激に低下します。この光強度の低下は、夜間に経験する典型的な照明を再現し、プランクトン生物の移動を促します。日食の間、一部のカイアシ類の分布は表面付近に集中します。例えば、Calanus finmarchicus は、日食の間は古典的な日周移動パターンを示しますが、その時間スケールははるかに短くなります。^{[ 12 ]}

生物ポンプとは、有光層で植物の光合成によってCO ₂と無機栄養素が粒子状有機物に変換され、より深い海洋へ輸送される過程のことである。^{[ 40 ]}これは海洋における主要なプロセスであり、垂直移動がなければ、これほど効率的ではないだろう。深海は、海洋スノーの形で沈降する上層水柱から栄養素の大部分を得ている。海洋スノーは、死んだ動物や微生物、糞便、砂、その他の無機物で構成されている。

生物は夜間に餌を求めて上昇し、日中に深海に戻る際に大きな沈下性の糞粒を排泄します。^{[ 40 ]}大きな糞粒の中にはかなり速く沈むものもありますが、生物が深海に戻る速度はそれよりも速いです。夜間、生物は水柱の表層100メートル以内にいますが、日中は800メートルから1000メートルの深さまで移動します。生物が表面で排泄した場合、糞粒が数時間で到達する深さに到達するのに数日かかります。したがって、深海で糞粒を放出することで、深海に到達するまでの移動距離がほぼ1000メートル短くなります。これは能動輸送として知られています。生物は有機物を深海に運ぶ上でより能動的な役割を果たしています。深海の大部分、特に海洋微生物は沈下する栄養素に依存しているため、海底に早く到達できればできるほど良いのです。

動物プランクトンとサルパは、糞粒の能動輸送において大きな役割を果たしている。動物プランクトンのバイオマスの15～50%が移動すると推定されており、粒子状有機窒素の5～45%が深海に輸送されている。^{[ 40 ]}サルパは、800メートル垂直移動でき、表面で大量の餌を食べることができる大型のゼラチン質のプランクトンである。消化管の滞留時間が非常に長いため、糞粒は通常、最大深度で放出される。サルパは、最も大きな糞粒を持つことでも知られている。そのため、沈降速度が非常に速く、小さなデトリタス粒子が糞粒に集積することが知られている。これにより、さらに速く沈降する。前述のように、脂質ポンプは、越冬する大型のカイアシ類によって生成される脂質の形で、POC（粒子状有機炭素）の深海への相当量のフラックスを表している。^{[ 18 ]}越冬中、これらの脂質は秋に深海に運ばれ、カイアシ類が春に表層に上昇する前に、冬の間、水温躍層より下の深度で代謝される。^{[ 18 ]}これらの脂質の代謝により、深層でのこの POC が減少し、同時に CO _{2 が}老廃物として生成され、最終的には海洋炭素隔離に潜在的に重要な貢献をしている。^{[ 18 ]}脂質ポンプからの脂質炭素のフラックスは、生物ポンプからのグローバル POC フラックスに匹敵すると報告されているが、栄養循環の不足による脂質ポンプの観測上の課題 [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] および捕獲技術により、それを^{グローバル炭素輸出フラックスに組み込むことが困難}になっている。^{[ 19 ] [ 44 ] [ 45 ]}したがって、生物が垂直移動する理由について現在も多くの研究が行われているが、垂直移動が溶存有機物の深層への能動輸送に大きな役割を果たしていることは明らかである。^{[ 46 ]}

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