水生生物の摂食メカニズム

水生生物の摂食メカニズムは、陸上での摂食に比べて特別な困難に直面します。水の密度は獲物の密度とほぼ同じであるため、口を閉じると獲物が押し出されてしまう傾向があるからです。この問題は、ロバート・マクニール・アレクサンダーによって最初に指摘されました。^{[ 1 ]}その結果、水中の捕食者、特に硬骨魚類は、濾過摂食、突進摂食、吸引摂食、突出摂食、旋回摂食など、多くの特殊な摂食メカニズムを進化させてきました。

ほとんどの水中捕食動物は、これらの基本原理のうち複数を組み合わせている。例えば、タラのような典型的な汎食性捕食動物は、吸引とある程度の突出、そして旋回摂食を組み合わせている。

吸引摂食は、獲物を捕食者の口に吸い込むことで、体液中の獲物を摂取する方法です。これは、皮膚頭蓋の背側回転、懸垂器の側方拡張、下顎と舌骨の下降によって達成される高度に協調された行動です。 ^{[ 2 ]}吸引摂食は、口腔内の圧力低下を引き起こす素早い動きによって獲物の捕獲に成功し、口の前の水が口腔内に流れ込み、^{[ 3 ]}この流れの中に獲物を閉じ込めます。この摂食様式には、拡張と圧縮の 2 つの主要な段階があります。^{[ 2 ]}拡張段階では、獲物を捕らえるために最初に顎が開きます。拡張段階中のこれらの動きは、頭蓋骨の運動によってわずかな違いが生じるものの、すべての吸引摂食動物で似ています。圧縮段階では、顎が閉じ、水が鰓から圧縮されます。

吸引摂食は魚類全体で見られるが、頭蓋運動が活発な魚は、より複雑な頭蓋骨の連結により口腔の拡張が大きくなり、それによってより大きな負圧が生じるため、吸引能力が増加する。最も一般的には、これは頭蓋骨の側方拡張を増やすことによって達成される。さらに、上顎の前上顎骨による前方突出という派生形質は、飲み込む獲物にかかる力を増加させることが認められている。 ^{[ 4 ]}可動性の前上顎骨による突出可能な顎は、硬骨魚類クレード内の魚類でのみ見られる。 ^{[ 2 ]}しかし、これらの魚類に関する一般的な誤解は、吸引摂食が唯一の、または主要な方法であるというものである。^{[ 5 ]} Micropterus salmoidesでは、ラム摂食が獲物を捕らえる主要な方法であるが、多くの硬骨魚類と同様に、2 つの方法を切り替えたり、両方を使用したりすることができる。^{[ 5 ] [ 6 ]}また、より原始的な特徴を持つ魚類も吸引摂食を行うと一般的に考えられている。そのような魚類では口を開けたときに吸引が生じる可能性があるが、純粋な吸引摂食の基準には、獲物に向かって体を動かすことがほとんどまたは全くないことが含まれる。^{[ 2 ]}

突進摂食は、捕食者が口を開けたまま前進し、獲物とその周囲の水を飲み込む水中摂食法である。突進摂食中、獲物は空間に固定されたままであり、捕食者は顎を獲物の横に動かして捕らえる。頭の動きによって水流に波が生じ、獲物が顎から遠ざかることがあるが、顎を通して水が流れるようにすることでこれを避けることができる。これは、ナガスクジラ科のクジラのように口が後ろに反り返っていること^{[ 21 ]}、またはサメやニシンのようにエラを通して水が流れ出るようにすることで実現できる。ガーフィッシュやミズヘビのように、細長い吻部を持つ種も数多く存在する^{[ 22 ]}。

ニシンはよくカイアシ類を捕食します。高密度で群れをなしているカイアシ類に遭遇すると、ニシンは突進摂食に切り替えます。口を大きく開け、鰓蓋を完全に広げて泳ぎます。数フィートごとに鰓耙を閉じ、数ミリ秒間鰓耙を掃除します（濾過摂食）。魚はすべて同時に口と鰓蓋を大きく開きます（下の写真では赤い鰓が見えます。クリックして拡大）。魚は、カイアシ類の跳躍距離と同じ間隔でグリッド状に泳ぎます。

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  採餌中のモブラ・アルフレディは、口を開けて潮の流れに逆らって泳ぎ、水中の動物プランクトンを濾し取って食べる^{[ 23 ]。}
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  ニシンがカイアシ類の群れを捕食している様子
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  マクロプランクトンを捕食する成体のインドサバの群れ

ナガスクジラは突進摂食と呼ばれる方法でプランクトンを捕食します。^{[ 24 ]}突進摂食は、クジラが大量の水を一口飲み込み、それをヒゲ板を通して濾過する、一種の逆吸引摂食と見なすことができます。^{[ 24 ]}生体力学的に見ると、これは独特で極端な摂食方法であり、まず動物は加速して十分な勢いを得て、飲み込む水の量に合わせて弾力性のある喉（口腔）を折り曲げなければなりません。 ^{[ 25 ]}その後、水はヒゲ板を通って逆流し、食物粒子を留めます。弾力性と筋肉質な口腔の溝は、この摂食様式への特殊な適応です。

顎の突出は、口の関節にあるより可動性の高い機械的リンク機構によって実現される、前上顎骨または口器の獲物への外側への動きである。脊椎動物の顎の突出は、頭部に多くの形態の連結リンク機構を持つ現代の硬骨魚類にのみ知られている。[ 26 ^]注目すべき例としては、口を数センチメートル突出させることができるスリングジョー・ラスとサンドイールが挙げられる。これは通常、吸引摂食の攻撃範囲を広げるために行われ、突出後の顎の収縮は、獲物を飲み込んだ後の回収にも役立つ。

口器突出の別の例としては、トンボの幼虫（若虫）が挙げられます。トンボの幼虫は、素早く伸ばすことができる油圧式の下顎を持ち、前方に突き出して獲物を捕らえ、上顎に運びます。^{[ 27 ]}

旋回摂食は、首の関節を支点として頭を上方に回転させることで口を獲物に近づける方法です。タツノオトシゴやタツノオトシゴなどのヨウジウオ類はこの摂食メカニズムに特化しています。^{[ 28 ]}獲物の捕獲時間が5ミリ秒（エビウオCentriscus scutatus）まで短縮されるこの方法は、動物界で最も速く摂食する動物によって使用されています。 

旋回摂食の速さの秘密は、舌骨弓が頭部の下に折り畳まれ、肩帯につながる尾舌骨と一直線になるロック機構にある。まず、4節リンク機構が2つの節を一直線に並べることで、頭部を腹側に曲がった位置に固定する。ロック機構が解除されると、頭部が勢いよく持ち上がり、口が5～10ミリ秒以内に獲物に向かって移動する。ロック解除のトリガー機構については議論があるが、おそらく側方内転によるものと考えられる。 

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  タツノオトシゴは、カイアシ類などの小さな獲物を待ち伏せするために、忍び寄ることに頼っています。彼らは、高速で吻を回転させてカイアシ類を吸い込むピボット摂食を使用してカイアシ類を捕らえます。^{[ 29 ] [ 30 ]}

これらは、水流から食物粒子を除去するための対照的な方法である。例えば、魚のエラ耙、クジラのヒゲ板、海綿動物の開口部などが挙げられる。

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