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歯舌（米国: / ˈrædʒʊlə /、複数形: radulaeまたはradulas）[ 1 ]は、ほとんどの軟体動物に 見られる解剖学的構造で、主な摂食器官として機能します。舌によく例えられるこの微細な歯のあるキチン質の帯は、通常、食物が食道に入る前に削ったり切ったりすることで機能します。二枚貝を除くすべての綱の軟体動物は歯舌を持ち、二枚貝は代わりに繊毛を振って微小な生物を吸い込んで摂食します。
歯舌は通常、食物粒子を削り取るためのやすり器官として機能します。しかし、その形態と用途は大きく多様化しており、獲物の殻に穴を開けるために変形したり（例えば、アマガエル科）、毒を持つ銛に変化したり（例えば、コノトキシンを使用するイモガイ科）、液体食動物では縮小または消失したりしています（例えば、高度に特殊化した針状の歯舌が口針と呼ばれるピラミデラ科など）。
腹足類において、歯舌は草食性および肉食性のカタツムリやナメクジの両方が摂食に用いる器官である。歯舌のリボン状構造における歯（小歯）の配列は、グループによって大きく異なる。
腹足類のより古い系統のほとんどでは、歯舌は岩の表面やその他の基質から珪藻類やその他の微細藻類を削り取って食べるために使われる。
ナティダ科などの捕食性の海洋巻貝は、歯舌と酸性の分泌物を使って他の軟体動物の殻に穴を開けます。イモガイ科などの他の捕食性の海洋巻貝は、特殊な歯舌の歯を毒銛として使用します。ゴーストスラグなどの捕食性の有肺類陸生ナメクジは、歯舌にある細長い剃刀のように鋭い歯を使ってミミズを捕らえて食べます。イカなどの捕食性の頭足類は、歯舌を使って獲物を切り裂きます。
「歯舌」（ラテン語で「小さな削り器」）という用語の導入は、通常、1847年のロシアの動物学者アレクサンダー・フォン・ミッデンドルフによるものとされている。[ 3 ]
典型的な歯舌は、口腔底の歯舌膜に根付いた、左右対称で自己相似な歯列から構成される。一部の種では、歯舌膜が歯舌上を移動する際に歯が膜と共に曲がるが、他の種では歯はしっかりと根付いており、歯舌構造全体が一体となって動く。[ 4 ]
弾力性のある繊細な歯舌膜は、単一の舌状である場合もあれば、2つに分かれる（二分）場合もある。[ 5 ]
詳細は硝子様甲状膜を参照してください。
歯舌は、歯舌膜の下にある反転可能な肉質の舌状構造である。歯舌は、歯舌の突出と後退を制御する。歯舌は、歯舌の「紐」が引っ張られる滑車に例えることができる。[ 6 ]
歯舌歯は一般的に横方向に曲がることができる。しかし、カニ類では歯舌歯はこの能力を失い、固定された。[ 6 ]
歯舌は、複数の同一（またはほぼ同一）の歯列、すなわち細くて平らな、または棘状の突起から構成されています。多くの場合、一列の各歯（および対称的なパートナー）は、それぞれ独自の形態を持っています。
歯はそれぞれ、基部、歯幹、および咬頭の 3 つの部分に分けられます。基質を削るのではなく掃く歯舌では、歯幹と咬頭は連続していることが多く、区別できません。[ 7 ]
歯はしばしば隣接する歯と絡み合っており、この噛み合いによって歯が歯舌帯から外れにくくなっている。[ 7 ]
軟体動物の歯の数、形状、および歯舌における特殊な配置は、横列ごとに一貫しており、これらの異なるパターンは、多くの場合、種を識別するための診断特性として使用できる。
歯舌歯列はそれぞれ以下から構成される。
この配置は歯根歯式で表され、以下の略語が用いられます 。
これは、次のような典型的な数式で表すことができます。
3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
この式は、歯舌には3つの辺縁歯、1つの優位側方歯、2つの側方歯、および1つの中央歯があることを意味します。
歯舌を記述する別の式では、文字の使用を省略し、単純に辺縁-外側-歯舌軸-外側-辺縁の順に数字の並びを示します。
1-1-1-1-1
この特定の式は、掘足類に共通するもので、リボンに沿って1つの縁歯、1つの側歯、1つの軸歯、1つの側歯、および1つの縁歯があることを意味します。[ 8 ]
歯舌の形態は食性に関連している。しかし、種ごとに固定されているわけではなく、一部の軟体動物は、豊富な食物源に応じて歯舌の歯の形を適応させることができる。[ 9 ]
尖った歯は藻類組織を食べるのに最適であり、鈍い歯は表面から着生生物を削り取るような摂食習慣に適している。[ 9 ]
歯舌は主に 2 つの方法で使用されます。1 つは熊手として、一般的には表面から微細な糸状藻類を櫛で梳き取るのに使用されます。もう 1 つはやすりとして、植物を直接食べるのに使用されます。[ 10 ] リピドグロッサ類 (下記参照) および程度は低いもののタエニグロイッサ類の歯舌は、より小さな藻類を梳き取ったり、柔らかい形態の藻類を食べたりするなど、あまり力を必要としない摂食方法に適しています。このような歯舌を持つ軟体動物は、革のような藻類やサンゴ藻類を食べることはめったにありません。一方、ドコグロッサ類の腹足類の歯舌は、多板類と非常によく似た食性を可能にし、主にこれらの耐性のある藻類を食べますが、これらの歯舌を持つ種は微細藻類も食べます。[ 10 ]
サコグロッサ類（ウミウシ）は、歯舌が1列で構成されているという点で興味深い特異性を示し、組織を削るのではなく細胞内容物を吸い込んで摂食し、ほとんどの種は単一の属または種の藻類を摂食します。ここでは、歯舌の歯の形状は、それらが使用される食物基質と密接に一致しています。三角形の歯は石灰化藻類の食性に適しており、カウレルパを摂食するために使用される歯舌にも存在します。これらの両方の場合、細胞壁は主にキシランで構成されています。サボ型の歯（片側に溝のある棒状の歯）は、シフォノクラダ科やクラドフォラ目などの交差繊維状セルロース壁藻類の食性と関連しており、一方、刃状の歯はより汎用的です。[ 11 ]
最初の正真正銘の歯舌はカンブリア紀前期に遡るが、[ 12 ]それ以前のエディアカラ紀の痕跡化石はキンベレラという生物の歯舌によって作られたと考えられている。
1974年に、カンブリア紀初期のいわゆる歯舌が発見された。これは石英基質中にイルメナイト鉱物の破片が懸濁した状態で保存されており、現代の頭足類であるコウイカの歯舌に類似性を示している。[ 13 ]しかし、これは後にサルテレラ属（Salterella）と再解釈された。[ 14 ] [/ Volborthella ?]
ソレノガスター類、腹足類の幼生、多板類の幼生の歯舌の歯列パターンが二分されていることから、祖先の軟体動物は二分された歯舌を持っていたと推測されている（ただし、歯舌膜は二分されていなかった可能性がある）。[ 5 ]
多板類の歯舌の各列には、基質を削るために使用される2本の石灰化した歯と、破片を掃き取るための2本のより長い歯がある。各列の残りの13本の歯は摂食には関与していないようだ。[ 10 ]
Chaetopleura apiculataの歯は、磁鉄鉱、ナトリウム、マグネシウムに囲まれた繊維で構成されている。[ 15 ]
腹足類の口は、軟体動物の前部下部に位置している。口はポケット状の口腔に開いており、その口腔の後壁にある外反した袋状の構造物である歯舌嚢を収容している。
歯舌器は2つの部分から構成される 。
歯舌は可動性があり、歯舌自体も歯舌の上を移動できる。この動きによって歯舌の歯が立ち上がる。歯舌の先端が表面をこすり、歯が食物を切り取ってすくい上げ、食道を通して消化管へと運ぶ。
屈曲舌歯舌（原始的な状態）では、歯は歯舌の先端を回りながら外側に屈曲し、その後内側に屈曲する。派生的な立体舌歯舌の状態では、歯は屈曲しない。[ 6 ]
これらの作用によって前歯は絶えず摩耗していく。新しい歯は、歯槽骨嚢内の口腔後端で絶えず形成される。リボンのゆっくりとした前進運動によって、これらの歯は徐々に歯の先端へと運ばれ、摩耗すると順番に新しい歯と交換される。
歯の形成は急速に進み（種によっては1日に最大5列の歯を形成する）、歯舌歯は歯舌嚢内の細胞である歯芽細胞によって形成される。
歯の数は軟体動物の種類によって異なり、10万本を超える場合もある。多数の歯が一列に並んでいること（実際には多くの種でリボン状にV字型に並んでいる）は、より原始的な状態であると考えられているが、必ずしもそうとは限らない。
1列あたりの歯の数が最も多いのはプレウロトマリア（古代系統の深海性腹足類）で、1列あたり200本以上の歯を持つ（Hyman、1967）。
歯舌歯の形状と配置は、この種の摂食様式への適応である。
歯舌の歯は、歯舌のすぐ上にある唾液腺の粘液によって潤滑されている。食物の粒子はこの粘着性のある粘液に絡まり、食物が食道へ送られる過程をスムーズにする。
特定の腹足類は、歯舌を使って他の腹足類や二枚貝を捕食し、柔らかい部分を削り取って食べる。イモガイ類は歯舌を1本だけ持ち、それを銛のように獲物に突き刺し、神経毒を放出する。
これらの歯舌のタイプは、腹足類が草食性から肉食性へと進化してきた過程を示している。藻類を削り取るには多くの歯が必要であり、最初の3つのタイプにその特徴が見られる。
肉食性の腹足類は一般的に歯の数が少なく、特に側歯と縁歯は少ない。プテノグロッサ類の歯舌は両極端の中間に位置し、ポリプに寄生する生活に適応した腹足類に典型的なものである。
ストレプタキシド科の Careoradula perelegansは、歯舌を持たない唯一の陸生腹足類として知られている。[ 16 ]
海洋腹足類の中には歯舌を持たないものもいる。例えば、Tethydidae科のウミウシ類は全種歯舌を持たない[ 17 ]。また、Doridae科（Porostomata）のクレード[ 18 ]やClathromangelia属（Clathurellidae科）の全種[ 19 ]も同様に歯舌を持たない。Opisthobranchiaでは歯舌が何度も失われている[ 20 ]。
ほとんどの頭足類は歯舌と角質のキチン質の嘴を持っているが、[ 21 ]タコでは歯舌は退化しており、スピルラ属では存在しない。[ 22 ] : 110
頭足類の歯舌は化石化することは稀で、アンモナイト属の約5分の1で発見されており、アンモナイト以外の種ではさらに稀である。実際、古生代のアンモナイト以外の分類群で知られているのは、Michelinoceras、Paleocadmus、およびSoom Shaleの未命名の種の3つだけである。[ 23 ]
ソレノガスターの歯舌は他の軟体動物の歯舌に似ており、一端で規則的に並んだ歯列が形成され、他端で脱落する。各列内の歯は形が似ており、外側に向かうにつれて大きくなる。各列には多数の歯が存在する。この数は通常一定だが、列ごとにわずかな変動がある。実際、歯列の中央に歯が追加されたり、既存の歯が分割されたりすることで、歯の数は時間とともに増加する。[ 5 ] この綱ではいくつかの歯舌式が見られる。1:0:1 が最も一般的で、次に 0:1:0 と n:0:n が続く。[ 5 ]
尾窩歯類のFalcidensの歯舌は、貝歯類の歯舌とは異なります。歯舌は退化しており、歯が1列しかありません。歯舌の両側には、前方に2本の歯が現れ、その後ろで3本目の歯が融合して石灰化した軸板を形成します。この軸板の後方には棒状構造があり、その後ろで鞘が歯舌を囲んでいます。歯舌の後部は、「歯舌円錐」と呼ばれる大きな板状構造になっています。[ 24 ]この歯舌の特異な形状には、特異な用途が伴います。Falcidensは基質を削るのではなく、歯を鋏のように使って獲物をつかみます。[ 24 ]
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