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中胚葉は、ほとんどの動物の胚のごく初期の発生における原腸形成期に形成される3つの胚葉の中間層です。外側の層は外胚葉、内側の層は内胚葉です。[ 1 ] [ 2 ]
中胚葉は間葉、中皮、体腔細胞を形成する。中皮は体腔を覆う。中胚葉は筋形成と呼ばれる過程で筋肉、隔壁（横方向の仕切り）、腸間膜（縦方向の仕切り）を形成し、生殖腺の一部を形成する（残りは配偶子である）。[ 1 ]筋形成は特に間葉の機能である。
中胚葉は細胞間シグナル伝達によって胚の他の部分から分化し、その後、組織化中心によって極性化される。[ 3 ]組織化中心の位置は、 β-カテニンがGSK-3による分解から保護されている領域によって決定される。β-カテニンは、転写因子tcf-3の活性を抑制から活性化へと変化させる補因子として働き、中胚葉の分化と原腸形成に重要な遺伝子産物の合成を開始する。さらに、中胚葉は、神経系の前駆体である神経板などの他の構造の成長を誘導する能力も持っている。
中胚葉は、胚発生の第 3 週 (ヒトの場合) に現れる 3 つの胚葉の 1 つです。これは、原腸形成と呼ばれるプロセスによって形成されます。重要な構成要素は 4 つあり、軸中胚葉、傍軸中胚葉、中間中胚葉、側板中胚葉です。軸中胚葉は脊索を生じます。傍軸中胚葉は体節を形成し、体節は頭部の間葉を生じ、後頭部と尾部で体節に組織化され、硬節(軟骨と骨) と皮膚節 (皮膚の皮下組織)を生じます。 [ 1 ] [ 2 ]体節分化のシグナルは、脊索、神経管、表皮などの周囲の構造から得られます。中間中胚葉は、傍軸中胚葉と側板をつないでいます。最終的には、腎臓、生殖腺、それらに付随する管、および副腎皮質からなる泌尿生殖器構造に分化する。側板中胚葉は、循環系の心臓、血管、および血球、ならびに四肢の中胚葉成分を生み出す。[ 4 ]
中胚葉由来の組織には、筋肉（平滑筋、心筋、骨格筋）、舌の筋肉（後頭体節）、咽頭弓の筋肉（咀嚼筋、表情筋）、結合組織、皮膚の真皮および皮下組織、骨および軟骨、硬膜、血管の内皮、赤血球、白血球、ミクログリア、歯の象牙質、腎臓、副腎皮質などがある。[ 5 ]
3週目には、原腸形成と呼ばれる過程によって、内胚葉と外胚葉の間に中胚葉層が形成されます。この過程は、上胚葉の表面に原始線条が形成されることから始まります。 [ 6 ]層の細胞は上胚葉と下胚葉の間を移動し、側方と頭側に広がり始めます。上胚葉の細胞は原始線条に向かって移動し、その下に滑り込みます。この過程は「陥入」と呼ばれます。移動する細胞の一部は下胚葉を押し退けて内胚葉を形成し、他の細胞は内胚葉と上胚葉の間を移動して中胚葉を形成します。残りの細胞は外胚葉を形成します。その後、上胚葉と下胚葉は、卵黄嚢と羊膜を覆うまで胚外中胚葉と接触します。それらは前索板の両側に移動します。前索細胞は正中線に移動して脊索板を形成します。脊索中胚葉は体幹中胚葉の中央領域である。[ 4 ]これは脊索を形成し、脊索は神経管の形成を誘導し、前後の体軸を確立する。脊索は頭から尾まで神経管の下に伸びている。中胚葉は脊索を覆うまで正中線に向かって移動する。中胚葉細胞が増殖すると、傍軸中胚葉を形成する。両側では、中胚葉は薄いままであり、側板として知られている。中間中胚葉は傍軸中胚葉と側板の間にある。13日目から15日目の間に、胚外中胚葉、原始線条、および胚中胚葉の増殖が起こる。脊索形成過程は15日目から17日目の間に起こる。最終的に、脊索管と体軸管の発達は17日目から19日目の間に起こり、その時に最初の3つの体節が形成される。[ 7 ]
第3週には、傍軸中胚葉が分節に組織化されます。頭部領域に現れて頭尾方向に成長する分節は体節と呼ばれます。頭部領域に現れて神経板と接触する分節は神経節と呼ばれ、後に頭部の間葉を形成します。体節は対になって成長する体節に組織化されます。第4週には、体節はその組織化を失い、脊索と脊髄を覆って背骨を形成します。第5週には、4つの後頭体節、8つの頸体節、12の胸体節、5つの腰体節、5つの仙骨体節、8～10の尾骨体節があり、これらが軸骨格を形成します。体節由来の組織は、隣接する胚組織、特に神経管、脊索、表面外胚葉、および体節区画自体の間の局所的なシグナル伝達によって決定されます。[ 8 ] 骨格、軟骨、内皮、結合組織などの由来組織の正確な特定は、傍軸中胚葉の形態形成変化の連続によって達成され、その結果、3 つの一時的な体節区画、すなわち皮膚筋節、筋節、および硬化節が形成されます。これらの構造は、背側から腹側、内側から外側へと特定されます。[ 8 ]各体節は、腱軟骨と骨成分に分化する独自の硬化節を形成します。その筋節は筋肉成分を形成し、皮膚節は背部の真皮を形成します。筋節と皮膚節には神経成分があります。[ 1 ] [ 2 ]
脊索、神経管、表皮、側板中胚葉などの周囲の構造は、体節分化のシグナルを送ります[ 1 ] [ 2 ]。脊索タンパク質は、次の体節を形成する予定の前体節中胚葉に蓄積し、その体節が確立されるにつれて減少します。脊索と神経管は、体節が硬化節を形成するのを助けるタンパク質SHHを活性化します。硬化節の細胞は、軟骨と骨の形成を誘導するタンパク質PAX1を発現します。神経管は、PAX2を発現するタンパク質WNT1を活性化し、体節が筋節と皮膚節を形成します。最後に、神経管は神経栄養因子3も分泌し、体節が真皮を形成します。各体節の境界は、レチノイン酸とFGF8とWNT3aの組み合わせによって制御されます。[ 1 ] [ 2 ] [ 9 ]つまり、レチノイン酸は中胚葉分節の左右同期を維持し、脊椎動物の左右対称性を制御する内因性シグナルである。脊椎動物胚の左右対称の体構造は、体節や脊柱などの派生構造に顕著に表れている。したがって、非対称な体節形成は、分節振動の左右の非同期化と相関している。[ 10 ]
アフリカツメガエルやゼブラフィッシュを用いた多くの研究では、この発生の要因と、それらがシグナル伝達や転写においてどのように相互作用するかが分析されている。しかし、将来の中胚葉細胞が受け取るさまざまなシグナルをどのように統合し、形態形成行動や細胞運命決定をどのように制御するかについては、まだ疑問が残っている。[ 8 ]例えば、ヒト胚性幹細胞は、体内のすべての細胞を生成する可能性があり、無限に自己複製できるため、治療用細胞株の大規模生産に使用できる。また、コラーゲンをリモデリングして収縮させることができ、筋アクチンを発現するように誘導された。これは、これらの細胞が多能性細胞であることを示している。[ 11 ]
中間中胚葉は傍軸中胚葉と側板中胚葉をつなぎ、泌尿生殖器構造に分化する。[ 12 ]上部胸部および頸部領域では、これが腎節を形成する。尾部領域では、これが腎原索を形成する。また、尿路系の排泄単位と生殖腺の発達にも役立つ。[ 4 ]
側板中胚葉は壁側（体性）層と内臓（内臓）層に分かれる。これらの層の形成は細胞間腔の出現から始まる。[ 12 ]体性層は羊膜を覆う中胚葉の連続層に依存する。内臓層は卵黄嚢を覆う連続層に依存する。この2つの層は胚内腔を覆う。壁側層は上層の外胚葉とともに体側壁のひだを形成する。内臓層は消化管の壁を形成する。壁側層の中胚葉細胞は腹膜腔、胸膜腔、心膜腔を覆う中皮膜または漿膜を形成する。[ 1 ] [ 2 ]
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