エングレイルド（遺伝子）

engrailedは、多細胞生物の発生の多くの側面に関与するホメオドメイン転写因子です^{[ 1 ]} 。節足動物の胚発生における役割で最初に知られ、 Hox遺伝子と協調して機能するengrailedは、他の発生領域でも重要であることがわかっています。節足動物、脊椎動物、棘皮動物、軟体動物、線虫、腕足動物、多毛類など、多くの左右相称動物で同定されています^{[ 2 ]} 。engrailed は「セレクター」遺伝子として機能し、体の特定の領域に特定のアイデンティティを与え、下流の遺伝子の発現を調整します^{[ 3 ] 。}

engrailed (en) は、ホメオドメインを含む転写因子タンパク質 Engrailedをコードしています。相同な Engrailed タンパク質は、さまざまな生物に見られます。外胚葉で発現すると、engrailed は骨格物質の生成に関与します。^{[ 4 ]} engrailed 、または非常に類似した配列を持つ遺伝子は、すべての左右相称動物に見られます。 ^{[ 4 ]} engrailed は、後脳/中脳境界の決定や神経軸索誘導の補助など、多くの種にわたる脳の発達において重要な役割を果たしています。^{[ 5 ]} このことから、この遺伝子はもともと祖先の左右相称動物で神経発生機能を果たしていたという説が提唱されています。^{[ 6 ]} 節足動物、軟体動物、有爪動物、環形動物、棘皮動物、ナメクジウオの反復単位で発現していることが観察されています。^{[ 4 ]}

この遺伝子は従来、祖先の左右相称動物の体節極性化に役割を果たしていたと考えられてきたが、軟体動物の殻形成との関連性から、祖先の役割は鉱化作用に関連していたという別の仮説が立てられている。^{[ 6 ]}この形質が二次的に失われた場合（有爪動物 など）でも、この遺伝子は依然として発現しており、祖先の有爪動物（すなわち葉脚類）が持っていたと考えられている殻板の「痕跡」を示している。^{[ 4 ]}

モデル生物であるショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）では、engrailedは初期胚発生において体節極性遺伝子として機能します。発生段階8～11で、胚の前後軸に沿って14個の孤立した細胞帯で最初に発現します。engrailedを発現する細胞は、各パラセグメントの最前部を規定します。適切な体節が形成されると、engrailedを発現する細胞は各体節の最後部に存在するようになります。^{[ 7 ]}

engrailedの相同遺伝子は、バッタ、トウワタムシ、ムカデ、甲虫など、他の多くの節足動物種でも発見されている。

しかし、 engrailedの祖先的な役割は体節のマーキングではなく、有爪動物ではこの役割を果たしていない。^{[ 4 ]}

鉱化作用が起こるために必須ではないが、軟体動物はエングレイルドを使用して殻形成領域の境界をマークしている（これはコウイカ^{[ 6 ]} 、腹足類^{[ 8 ] [ 9 ]}、二枚貝^{[ 4 ]} 、多板類^{[ 4 ]} 、掘足類で実証されている）^{[ 10 ]}が、触手、目、漏斗などの進化的新奇物の生成において頭足類によっても利用されている。 ^{[ 6 ]}この遺伝子機能の可塑性は、例えばHox遺伝子 のように、祖先的に神経系と関連している遺伝子の特徴であり、頭足類では派生器官の広範囲と関連しているが、腹足類では殻形成に関与している。^{[ 11 ]} この遺伝子は、殻を持つ軟体動物のすべてのグループで配列決定されているが、しばらくの間、イカ Loligo では同定が^困難で^あった。^{[ 6 ]}

掘足類では、engrailedは幼生殻の発達に関与するが、成体殻（別個の存在）の発達には関与しないため、成熟殻の進化起源が異なることを示唆している。^{[ 10 ]} 頭足類では、engrailedは殻領域を区切る役割を果たすようだが、殻形成自体（骨格形成）には必須ではない。^{[ 11 ]}

engrailedは軟体動物の骨格機能に転用されただけであり、その本来の機能は生体鉱化ではなく体節形成に関連していたという主張がある。これらの選択肢のうちどれが正しいかについてはまだ合意が得られていないが、生体鉱化における役割の方がより簡潔であるように思われる。^{[ 12 ]}

• EN2（遺伝子）