ウミウシ

ウミウシ
ベルギア・コエルレセンス
フィリピン、プエルトガレラ のクロモドリス・ロキのつがい
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	腹足類
サブクラス:	異鰓類
インフラクラス:	ユーティネウラ
サブクラス:	輪状胸膜
スーパーオーダー:	ヌディプレウラ
注文：	ウミウシ Cuvier、1817
クレード
バチデビ科 ユークテニディア科 デキシアルキア スーパーファミリーについては本文を参照
多様性[1]
約3000種

ウミウシ（/ ˈ nj uː d ɪ b r æ ŋ k / ^[2]）は、幼生期を過ぎると殻を脱ぎ捨てる軟体海洋腹足類のグループであるウミウシ目に属する。 ^[3]ウミウシは、その並外れた色彩と印象的な形状で知られており、それにちなんで「ピエロ」「マリーゴールド」「素晴らしい」「ダンサー」「ドラゴン」「海のウサギ」など、色とりどりのニックネームが付けられている。^{[ 5]}現在、約3,000種のウミウシが知られている。^[6]

ウミウシという単語は、ラテン語の「裸」を意味する nudusと古代ギリシャ語の「 えら」を意味するβράγχια ( bránkhia )に由来しています。

ウミウシは軟体動物門内の後鰓類（ウミウシ）の科であるため、しばしば気軽にウミウシと呼ばれますが、多くのウミウシはウミウシと近縁ではないいくつかの分類群に属しています。光合成を行うサコグロッサや色鮮やかなアグラジダエなど、他のウミウシの多くはウミウシと混同されることがよくあります。

ウミウシは北極から温帯、熱帯地域、南極周辺の南極海に至るまで、世界中の海に生息しています。 ^{[6] [7] [8]}ウミウシはほぼ完全に塩水に限定されていますが、少数の種はより低塩分の汽水に生息することが知られています。^[9]

ウミウシは、潮間帯から水深700メートル（2,300フィート）をはるかに超える深さまで、ほぼすべての深さに生息しています。 ^[7]ウミウシの最も多様な種類は暖かく浅いサンゴ礁で見られますが、1種のウミウシは水深2,500メートル（8,200フィート）近くの深さで発見されました。^[10] 2024年にBathydeviusとして記載されたこのウミウシは、深海で生活する唯一のウミウシであり、生物発光する非常に数少ないウミウシの1つです。^{[11] [12]}

ウミウシは底生動物で、基質の上を這って生息する。^[7]唯一の例外は、海面下で逆さまに浮遊するグラウカス属 ウミウシ、水柱の中を泳ぐ表層性ウミウシのセファロピゲ・トレマトイデス^{[13] [14] 、} 2種の表層性ウミウシ類フィリロエと、進化的に異なる深海性のバシデビウス^{[11] [15]である}。

ウミウシの体型は多種多様である。ウミウシは後鰓類であるため、他の腹足類のほとんどとは異なり、二次的な捻転を経ているため、外見上は左右対称であるように見える（ただし、内観上はそうではない）。すべてのウミウシにおいて、雄と雌の性器は体の右側にあり、非対称の起源を反映している。外套腔はない。一部の種は体側に毒のある付属肢（鰓）を持ち、捕食者を阻止する。多くの種は単純な腸と歯舌のある口も持っている。^[16]

ウミウシの目は単純で、明暗以上のものをほとんど識別することができません。^[17]目は体内にあり、直径約4分の1ミリメートルで、レンズと5つの光受容体で構成されています。^[18]

ウミウシの成体の大きさは4～600mm（0.16～23.62インチ）と様々である。^[19]

成体には殻も蓋もない（殻のある腹足類では、蓋は体が引っ込んだときに殻の開口部を覆うことができる骨または角質の板である）。ほとんどの種には、巻き殻を持つ遊泳性の幼生がいるが、幼生が成体になる変態時に殻は脱落する。一部の種は直接発生し、動物が卵塊から出てくる前に殻が脱落する。^[16]

ウミウシ科（下綱ハタ鰓亜綱）は背中のロゼット状の鰓羽毛状の「裸鰓」で呼吸するため、ウミウシという名前は適切である。 ^{[20]対照的に、枝分かれ鰓}亜綱のエオルス類の背中には、セラタと呼ばれる鮮やかな色の突出器官が存在している。

ウミウシには頭に触手があり、触覚、味覚、嗅覚に敏感です。棍棒状の触角で匂いを感知します。

ウミウシは進化の過程で殻を失い、その代わりに防御機構を発達させた。種によっては、カモフラージュによって捕食者を避けるために、周囲の固着性無脊椎動物（多くの場合、獲物の海綿動物や軟体サンゴ）を模倣した質感や色を持つ外部構造を進化させたものもある。他のウミウシは、特にクロモドリス・ クアドリカラーでよく見られるように、非常に明るく対照的な色彩パターンを持ち、周囲で特に目立つ。ウミウシは海洋生態系における警告色の例として最もよく挙げられるが、その証拠には異論もある。 ^{[21]主な理由は、}擬態の例が種間でほとんど見られないこと、多くの種が夜行性または隠蔽性であること、スペクトルの赤側の明るい色が水深に応じて急速に減衰することである。例えば、熱帯の海生ナメクジの中で最大級の種であるスペインダンサーウミウシ（Hexabranchus属）は、強力な化学的防御力を持ち、鮮やかな赤と白の色をしており、夜行性で、擬態種は知られていない。^[22]ウミウシ類に関する他の研究では、インド太平洋のサンゴ礁に生息するPhylidiidae科のナメクジのように、ウミウシ類は警戒色を持っていると結論付けられている。^[23]

ヒドロゾイドを餌とするウミウシは、ヒドロゾイドの刺胞（刺針細胞）を背側の体壁であるcerataに貯蔵することができる。^[24]盗まれた刺胞はkleptocnidaeと呼ばれ、ウミウシに害を与えることなく消化管内をさまよう。器官のさらに奥に進むと、細胞は腸の突起によって同化され、生物の後部の特定の場所に運ばれる。ウミウシがヒドロゾイドとその刺胞から身を守る具体的なメカニズムはまだわかっていないが、大きな液胞を持つ特殊な細胞が重要な役割を果たしていると思われる。同様に、一部のウミウシは植物細胞（軟サンゴの共生藻類）を摂取し、それを再利用して自分の食料を作ることもできる。関連するサコグロッサ類のウミウシは藻類を食べ、葉緑体だけを光合成に利用します。このプロセスは盗殖器官形成術として知られています。これらの種の中には、寄生虫を除去するために体の一部を切断する自切を行う種や、首を切断されても頭が再生する種が観察されています。^[25]

ウミウシは防御を助けるために様々な化学的防御手段を使用するが^[26]、その戦略が効果的であるためには致死的である必要はない。実際、化学的防御手段は毒性よりも不快なものに進化すべきだという説得力のある議論が存在する。^[27]海綿動物を食べるウミウシの中には、獲物の海綿動物から得た化学的防御手段を体内に集中させ、捕食者にとって不快なものにするものがある。^{[22] [28]}ウミウシが用いる化学的防御手段の1つは二次代謝物であり、海洋生物群集間の関係を仲介する上で重要な役割を果たしている。^[29]ウミウシ科の動物が用いる化学物質が実際に食用の海綿動物に由来することを示唆する証拠は、獲物とウミウシの代謝物の類似性にある。さらに、ウミウシは複数の食物源があるときには海綿動物の化学物質の混合物を含み、また食生活の変化に伴って防御化学物質も変化する。^[30]しかし、これはウミウシが化学的防御を発達させる唯一の方法ではありません。特定の南極海洋種の防御機構は、捕食、競争、選択圧などの生物学的要因によって制御されていると考えられています。^{[29]特定の種は、食事の影響を受けずに独自の化学物質を}新たに生成できます。さまざまな化学物質生成方法の証拠は、隔離種の食事や環境に依存する化学組成の多様性と比較して、新規生成種全体に見られる大幅に異なる環境と地理的位置にわたる化学組成の特徴的な均一性から得られます。^[31]

もう一つの防御方法は、皮膚からウグドン酸を放出することです。^[32]標本が物理的に刺激を受けたり、他の生物に触れたりすると、自動的に粘液を放出し、動物を内側から食べてしまいます。

1884年、フィリップ・ヘンリー・ゴスは「グラント教授」（おそらくロバート・エドモンド・グラント）による観察結果から、2種のウミウシが人間に聞こえる音を発しているという報告をした。^[33]

非常に優雅な2種のウミウシ、すなわちEolis punctata [すなわちFacelina annulicornis ]とTritonia arborescens [すなわちDendronotus frondosus ]は、確かに聞こえる音を出します。水槽で飼育していた後者の標本でこの興味深い事実を初めて観察したグラント教授は、その音について次のように述べています。「瓶の側面に鋼線を当ててカチャカチャと鳴らす音に非常によく似ており、一度に1回だけ叩き、1、2分間隔で繰り返します。大きな水盤に置くと、音ははるかに不明瞭になり、時計のように、以前と同じように1回間隔で叩きます。音はTritoniaが活発に動き回っているときに最も長く、最も頻繁に繰り返され、Tritoniaが冷たく動かないときには聞こえません。暗闇では、叩くときに光が発せられるのを観察しませんでした。 「水面に空気の粒が漏れることもなく、打った瞬間に水面に波紋も生じない。ガラス容器に入れた時の音は、まろやかではっきりしている。」教授は、このトリトニアを一ヶ月間、自分の部屋で生かしておいた。監禁中、トリトニアは元々の強さをほとんど失うことなく音を出し続けた。小さなアパートでは、12フィート離れたところからでも聞こえる。音は明らかに動物の口から発せられており、打った瞬間、唇が突然開き、内部にできた小さな真空に水が流れ込むのを観察できる。これらの動物は雌雄同体で、相互受胎を必要とするため、音は動物同士のコミュニケーション手段である可能性がある。または、電気的な性質であれば、深海に生息する最も繊細で無防備で美しい腹足類の1つである外敵から身を守る手段である可能性がある。

ウミウシは雌雄同体で、両性の生殖器官を持っているが、自ら受精することはできない。^[34]交尾には通常数分かかり、ダンスのような求愛が行われる。ウミウシは一般的に卵をゼラチン状の螺旋の中に産みつけ、^[35]リボンのように見えるとよく表現される。卵の数は様々で、1個か2個（Vayssierea felis）と少ない場合もあれば、2,500万個（Aplysia fasciata ^[36]）と推定される場合もある。卵には捕食者を阻止するための海綿動物の毒素が含まれている。 ^[37]孵化後、幼生は小さいとはいえ、成体とほとんど同じに見えます。幼生は角が少ない場合もあります。ウミウシの寿命は種によって数週間から1年まで様々です。

既知のウミウシはすべて肉食性です。^{[34]あるものは}海綿動物を食べ、他のものはヒドロ虫(例:クトナ) を食べ、またあるものはコケムシ(タンビヤ、リマシア、プロカモフェラス、トリオファなどの羽鰓類⁾を食べ、またあるものは他のウミウシまたはその卵 (例:ファボリヌス)^{を食べる。} ) ^[40]または場合によっては人食いであり、同種の動物を捕食することもある。他のグループは被嚢類(例:ネムブロタ、ゴニオドリス)、^[41]他のウミウシ (被嚢類を食べる種の子孫であるロボアストラ^{)、 [41]}フジツボ(例、オンキドリス ビラメラタ)、^[42]およびイソギンチャク(例:アエオリディ科、イソギンチャク) を食べます。他のシラドウランチア)。^[39]

表層に生息するウミウシ類のGlaucus atlanticusは、カワマンノウミウシなどの管状動物を専門に捕食する。この捕食性軟体動物は、浮くために胃に空気を吸い込み、筋肉質の足を使って表層の膜にしがみつく。小さな獲物を見つけた場合、Glaucus は大きな口でそれを包み込むだけだが、獲物がより大きな管状動物の場合、この軟体動物は最も強力な刺胞を持つその漁獲触手をかじり取る。同種の他のウミウシ類と同様に、Glaucus は刺胞を消化せず、代わりにそれを腸から皮膚の表面に送り出して身を守るために利用する。^[43]

ウミウシは一般的に、ドリッドウミウシとエオリッドウミウシ（eolidとも綴る）の2つの主な種類に分けられる：^{[44] [45]}

• ウミウシ科（分岐群：ハタ鰓亜綱、ウミウシ亜綱、またはウミウシ上科）は、消化腺が完全で、羽毛のような鰓（えら）の羽毛が肛門の周りの体の後部に集まっていることで知られています。外套の縁には腸は含まれていません。^[要出典]さらに、ウミウシ科のウミウシは、通常、明確なポケット、隆起、および/または外套真皮形成を有しており、これらは皮膚の歪みであり、生体防御化学物質を貯蔵するために使用されます。^[46]
• エオルデス類（分岐群Cladobranchia）は、鰓羽毛の代わりに背鰓（背中全体に広がる）を持つ。背鰓は鰓の代わりに機能し、表皮を通じたガス交換を促進する。さらに、エオルデス類は分岐した消化腺を持ち、背鰓まで伸びることがあり、その先端には刺胞嚢（獲物から吸収され、ウミウシが使用する刺胞細胞）が含まれていることが多い。^[47]エオルデス類には外套膜がない。^{[要出典]一部は}褐虫藻の宿主である。

ウミウシの正確な分類学は、最近改訂されたトピックです。伝統的に、ウミウシは、腹足類軟体動物の亜綱後鰓亜綱（海洋ナメクジ類：ウミウシ、側鰓ナメクジ、タニシ、藻類の樹液を吸うウミウシ、アミノウシで構成される）に位置するウミウシ目として扱われてきました。^[44] 2005年以降、^[48]側 鰓類（以前は側鰓ナメクジに分類されていました）は、ウミウシとともにNudipleuraクレードに分類されています（他の後鰓類よりも互いに近縁であると認識されています）。^[49] 2010年以降、後鰓亜綱は有効な系統群ではない（側系統である）と認識され、代わりにヌーディプレウラがユーティネウラ（腹足類の優勢な系統群）の最初の分岐として位置付けられました。^[50]

2024年、深海浮遊性ウミウシのまったく新しい科であるBathydeviidaeが、 Bathydevius属のみを含むものとして記載されました。この科は現存する他のウミウシと近縁ではないようで、唯一知られている深海浮遊性ウミウシの分類群です。^[11]

この分類はヨハネス・ティーレ（1931）の研究に基づいており、 ^[51]アンリ・ミルン・エドワーズ（1848）の概念に基づいて構築されました。^[52]

ウミウシ目:

• 亜目Anthobranchia Férussac , 1819 (鳥類)
  • スーパーファミリードリドイデア ラフィネスク、1815
  • スーパーファミリードリドクソデア バーグ、1900
  • オンチドリドイデア 上科Alder & Hancock, 1845
  • 上科ポリセロイド上科 アルダー & ハンコック、1845
• クラドブランキア下目Willan & Morton, 1984 (エオルス類)
  • Aeolidioidea 上科J. E. Gray , 1827
  • アルミノイデア ラフィネスク上科、1814
  • デンドロノト イデア上科Allman, 1845
  • メタルミノイデア上科 オドナー、フランス、1968

形態学的データと遺伝子配列研究から得られた新しい知見は、これらの考えを裏付けているように思われる。18S rDNA配列データの調査に基づくと、ウミウシ類とその2つの主要グループであるハト鰓亜綱/ドリドイデア綱と枝鰓亜綱が単系統であることを支持する強力な証拠がある。 ^[53] 2001年5月に発表された研究では、ウミウシ類の分類が再度改訂された。^[54]そのため、ウミウシ類は2つの主要な系統群に分けられた。

• 花鰓亜綱（＝バチドリド上科＋ドリド上科）
• デクシアルキア名。 11月(= ドリドクソイデ上 + デンドロノトイデ上 + アエオリド上上 + "アルミノイデ上")。

しかし、現在腹足類を分類する最新のシステムであるBouchet & Rocroi (2005) の分類法によれば、ウミウシ綱はウミウシ綱内の亜綱である。ウミウシ綱は2つの綱に分けられ、2024年には3つ目の綱が記述された。

• バチデビ科^[11]
• Euctenidiacea (= Holohepatica)
  • Gnathodoridacea（バチドリダ科のみを含む）
  • ドリダケ科
    • ドリドイデア
    • フィリディオイデア
    • オンチドリド上科
    • ポリセロイド上科（=顕鰓亜綱非吸盤類）
• デキシアルキア（＝アクテニディア科）
  • シュードエクテニディアセア ( =ドリドキシダ)
  • Cladobranchia ( = Cladohepatica)
    • ユーアルミニダ
    • デンドロノティダ
    • アオオリダ
    • 未分類の枝分かれ綱（以前は枝分かれ綱）
      • チャコティ科
      • ディロニダエ科
      • ゴニアエオリダ科
      • ヒロイダ科
      • トゲオイグアナ科
      • マドレリ科
      • マツ科
      • エンブレトニア科

このギャラリーでは、ウミウシの色と形、そしてウミウシの卵のリボンの多様性の一部を紹介します。

• 
  トリトニオプシス・エレガンス
• 
  ブナケン国立公園のNembrotha cristata
• 
  ウミクマノミ ( Triopha catalinae )、北カリフォルニア
• 
  インドネシア、レンベ海峡のクロモドリス・アンナエ
• 
  スペインのダンサー（Hexabranchus sanguineus）、夜間撮影、紅海
• 
  フィリピン、ベルデ島出身のNembrotha Chamberlaini
• 
  グロッソドリス・アトロマルギナータ
• 
  フィリピン、ベルデ島産のChromodoris dianae
• 
  フィリピンのベルデ島で交尾するネムブロサ・ミレリのつがい
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  ジョージア州サバンナのグレイズ リーフ国立海洋保護区にある威厳のある海の女神 (フェリマーレ ピクタ)
• 
  スペイン、ラ・エラドゥーラ（地中海）のフラベリナ・アフィニス
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  カリフォルニア州モスビーチのウミウシの卵のリボン
• 
  エジプト、シャーブ・マフムード（紅海）のウミウシの卵のリボン
• 
  エジプト、マラヒ（紅海）のウミウシの卵のリボン
• 
  パプアニューギニア沖のゴニオブランカス・クニエイ
• 
  ウミウシ
• 
  キノコサンゴ reticulidia ( Reticulidia fungia、ワカトビ国立公園、インドネシア、2018 年^{) [55]}

• 後鰓類に関するシンポジウムとワークショップ

• トンプソン、TE (1976)。後鰓類軟体動物の生物学第1巻。207ページ、21ページ。レイ協会、第151号。
• Thompson, TE, Brown, GH (1984).後鰓類軟体動物の生物学第2巻. 229ページ, 41ページ. Ray Society, no. 156.
• マクドナルド、ゲイリー R. (2021 年 7 月 7 日)。海洋科学研究所。Bibliographia Nudibranchia、第 3 オンライン版。著者による、ウミウシに関する出版物のリスト。
• マクドナルド、ゲイリー R. (2021 年 7 月 7 日)。海洋科学研究所。ヌーディブランチ体系索引、第 3 オンライン版。Bibliographia Nudibranchia を参照した、ヌーディブランチに付けられた名前とその後の使用法の索引。
• マクドナルド、ゲイリー・R. & ニーバッケン、JW (2014 年 11 月 5 日)。ウミウシの世界的な食習慣のリスト
• コールマン、ネヴィル (2008)。『ウミウシ百科事典: アジア/インド太平洋のウミウシ目録』。ネヴィル・コールマンの水中地理学。ISBN 0-947325-41-7 

Wikispeciesには、ウミウシ科に関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、ウミウシに関連するメディアがあります。

• ウィリアム・B・ラドマンによるウミウシフォーラム
• イギリス諸島のウミウシ
• OPK オピストブランキ – イベリアおよび地中海のオピストブランキ
• 地中海のナメクジサイト（実際には誤った名称） - 全世界をカバー
• スラッグサイト、マイケル・D・ミラー 2002–2014
• ウミウシの画像、情報、識別
• ミック・テイトによるウミウシの写真
• 自然環境のウミウシ、スキューバダイビング - ナルーマ NSW オフライン? 2014 年 11 月 26 日
• Nudi Pixel: 写真を使ってウミウシやウミウシを識別するためのオンライン リソース。2011 年 5 月 27 日にWayback Machineにアーカイブされました。
• インドネシア、フィリピン、タイ産の様々なウミウシ類
• ウミウシギャラリー – セルゲイ・パリノフ – オフラインですか? 2014 年 11 月 26 日
• 後鰓類ニュースレター – 後鰓類、ウミウシ、ウミウシに関する情報の書誌とポータル
• スコットランドのウミウシ: スコットランドの海域で見つかった種を識別するためのオンライン リソース
• ナショナル ジオグラフィック ウミウシ写真ギャラリー
• ハワイのウミウシ
• ナメクジの街 - 軟体動物。イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校の脳と行動学

• YouTube のウミウシの攻撃
• オオヤマウミウシ：ヒドロ虫Myrionema amboinense を注意深く捕食するPhidiana lynceusの HD クリップ。
• スラッグシティ – 軟体動物。脳と行動:イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校のウミウシのビデオ多数