ねじれは腹足類の共有派生形質であり、幼生発生中にすべての腹足類で起こる。ねじれとは、腹足類の頭部と足部に対して内臓塊、外套膜、殻が180°回転することである。ねじれは常に反時計回りである(動物を上から見た場合)。[ 1 ]この回転により、外套腔と肛門が頭部の上の前方の位置になる。
腹足類(後鰓類)の一部のグループでは、元の位置に向かう二次的なねじれ解除または回転が見られる。これは部分的なねじれ解除の場合もあれば、完全なねじれ解除の場合もある。
幼生腹足類の内臓塊のねじれやねじれは、多くの殻を持つ腹足類に見られる殻の螺旋状の巻き方とは異なる。


ねじれを引き起こす発達段階は2つあります。最初の段階は、片端が殻の左側に付着し、もう一方の端の線維が足と頭の左側に付着している非対称な外套膜/足筋の発達によって引き起こされます。幼生の発達のある時点でこの筋肉が収縮し、内臓塊と外套膜が反時計回りに約90度回転します。このプロセスは非常に速く、数分から数時間かかります。この変化の後、生物の左側と右側の組織の成長の差によって、ねじれの発達の第2段階が達成されます。この第2段階ははるかに遅く、内臓塊と外套膜がさらに90度回転します。ねじれ解除は、上記の段階の逆行によってもたらされます。
ねじれの間、内臓塊は解剖学的にはほとんど変化しません。しかし、腹足類の他の内部器官には他の重要な変化があります。ねじれ前、腹足類は真神経系を持ち、2つの内臓神経が体に沿って平行に走っています。ねじれによって、内臓神経が8の字のように交差する連鎖神経系になります。その結果、頭頂神経節は異なる高さになります。体の左右の差により、左右の器官には異なる進化圧がかかり、その結果、一部の種ではかなりの違いが生じます。その例として、一部の種では鰓(肺または鰓に相当)の片側が縮小または消失している場合や、一部の雌雄同体の種では右側の腎臓系が生殖器系の一部に変化している場合などがあります。
腹足類にとってねじれが本来持つ利点は明らかではない。さらに、ねじれに伴う潜在的な問題点も存在するため、事態はより複雑になる。例えば、排泄場所が頭部の上にあると、口や感覚器官が汚染される可能性がある。しかしながら、腹足類の多様性と繁栄ぶりは、ねじれが有利である、あるいは少なくとも大きな欠点がないことを示唆している。
ねじれの本来の目的として考えられる候補の一つは、成体の腹足類における捕食者からの防御である。腹足類は外套腔を頭部の上に移動させることで、脆弱な頭部を殻の中に引っ込めることができる。一部の腹足類は、足の背面に付いた扉のような構造である丈夫な蓋で殻の入り口を閉じることもできる。進化論的に見ると、蓋の出現はねじれの出現の直後に起こったため、ねじれの役割との関連性が示唆されるが、この仮説を支持する、あるいは反証する十分な証拠はない。イギリスの動物学者ウォルター・ガースタングは1928年に有名な詩「ヴェリジャーのバラード」を書き、その中で穏やかなユーモアを交えながら防御説を支持し、次のような行も含まれている[ 2 ]。
捕食性の敵は、依然として数を減らしることなく漂っていたが、彼らの食事計画を阻む戦術に当惑した。獲物は驚いて倒れたが、すぐに向きを変え、柔らかい肉片は中に、角質の足は外に出したままだった![ 2 ]
ねじれは他の利点をもたらすこともある。水生腹足類の場合、外套腔が前方に位置することで、外套腔への堆積物の侵入を防ぐのに役立つ可能性がある。後方に位置すると、腹足類の動きによって堆積物がかき混ぜられるため、堆積物が外套腔に入り込む可能性が高くなる。水生種にとってのもう1つの利点は、嗅覚器官(オスフラディウム)を前方に移動させることで、腹足類が出入りする水ではなく、入ってくる水をサンプリングできるということである。これは腹足類が餌を探したり、捕食者を避けたりするのに役立つ可能性がある。陸生種では、前方に位置する方が換気が良い。これは、移動中に殻が前後に動くためであり、後方に位置すると外套腔の開口部が足に塞がれてしまう傾向があるためである。非対称な円錐螺旋殻の進化により、腹足類はより大きく成長できるようになったが、殻のバランスが崩れた。ねじれによって殻の位置が変わり、重心が腹足類の体の真ん中に戻るため、動物や殻が倒れるのを防ぐのに役立つ。[ 3 ]
ねじれ運動が当初の進化においてどのような利点をもたらしたにせよ、その後のねじれ運動に関連した適応によって、現代の腹足類はさらなる利点を得ることになった。