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| 仙骨舌 時間範囲:
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| Elysia crispata は、イシガラ科の殻を持たない種である。 | |
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| Oxynoe viridis は、 Oxynoidae科に属する有殻の腹舌類である。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 腹足類 |
| インフラクラス: | ユーティネウラ |
| スーパーオーダー: | サコグロッサ H. フォン イヘリング、1876 [2] |
| 多様性[3] | |
| 284種 | |
| 同義語 | |
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アスコグロッサ・バーグ、1876年 | |
腹舌亜綱は、腹足類の軟体動物で、腹舌亜綱異鰓亜綱に属する小型のウミウシや巻貝の上目である。この上目には284種が認められている。[3]腹舌亜綱は藻類の細胞内容物を摂取して生きるため、「吸汁ウミウシ」と呼ばれることもある。[4]腹舌亜綱の中には、藻類から吸い取った液を単に消化する種もいるが、他の種では、食べた藻類から生きた葉緑体を隔離して自身の組織内に利用する。これは「盗まれた」色素体を意味する「盗み形成」と呼ばれる非常に珍しい現象である。[5]このことから、彼らは「太陽光発電ウミウシ」という称号を得ており、後生動物の中ではユニークな存在となっている。なぜなら、盗殖性は他の真核生物や単細胞原生生物でしか知られていないからである。[6]
腹舌綱は、殻のある科 (Oxynoacea) と殻のない科 (Plakobranchacea) の 2 つの系統群に分けられる。[7] 殻のある種の 4 つの科は、二枚貝の腹足類であるCylindrobullidae、Volvatellidae、Oxynoidae、Juliidaeである。殻のない腹足類は 6 つの科にグループ化され、PlakobranchoideaとLimapontioideaの 2 つの系統群 (「上科」) に分けられる。腹舌綱はすべて、歯舌に 1 列の歯があることで関連グループと区別される。歯はグループの吸盤摂食習慣に適応している。 [8]
外観
これらの腹足類の多くは（例えばElysia属）、一対の頭触手を持つ羽のあるナメクジに似ている。このグループの光合成種では、羽またはパラポディアを広げて太陽光が当たる面積を最大化することができる。[9]他の種（例えばPlacida属）では、円筒形の角が背面から伸びている。腹足類の大部分は体長1～3cmで、摂取した葉緑体が最終的に自身の細胞内に取り込まれるため、通常は色が均一である。[1]
分布
サコグロッサ属の種は世界中の熱帯および温帯の海に生息しているが、そのほとんどは中央太平洋に生息し、熱帯の島々の海岸線によく見られる。カリブ海やインド太平洋にも多様な種が生息していることが知られている。これら 3 つの地域は種の範囲が異なり、生物地理学的に高度に分離されていることを示している。サコグロッサ属が赤道から離れたオーストラリアや日本などの場所に生息している場合、多様性は低く、生息する種は典型的には温度変化に強い熱帯種である。その温帯分布は、重要な食料源であるCaulerpa spp の分布と密接に対応している。[3]通常、個体密度が非常に低いため、このグループの科学的研究は困難である。[1]
摂取した細胞材料の利用
腹舌類は餌とする藻類の葉緑体を利用することができ、摂取後数時間から数ヶ月間生かし続ける。細胞を維持し、光合成産物を代謝する。[10]このプロセスはクレプトプラスティと呼ばれ、腹舌類はこの方法を用いる唯一の動物である。一部の繊毛虫や有孔虫（原生生物）もこの戦略を採用している。[9]腹舌類は獲得したプラスチドの光合成産物のみで数ヶ月間生き延びることが知られている。[9]このプロセスはいくぶん不可解で、葉緑体の維持には通常、植物細胞核にコード化された遺伝子との相互作用が必要である。これは、遺伝子が藻類から動物に水平伝播されたことを示唆していると思われる。[9] Vaucheria litorea由来のプライマーを用いたElysia chloroticaの成虫と卵のDNA増幅実験で、藻類の核遺伝子psbOが存在することが明らかになった。 [11]これらの結果はおそらく人為的なものであり、トランスクリプトーム解析[12]とナメクジの卵のゲノムDNAの配列決定[13]に基づく最新の結果は、遺伝子水平伝播がクレプトプラストの寿命を延ばすという仮説を否定している。サコグロッサンは、使用する摂食方法を選択することができる。サコグロッサンの能動摂食から光合成への切り替えは、食料資源の不足によって引き起こされ、通常は好ましいものではない。食物が容易に入手できる場合、動物はそれを積極的に消費する。飢餓期間（光合成があり能動摂食がない期間）は、サコグロッサンの種によって1週間未満から4か月以上まで異なり、光合成は死亡を回避するための最後の手段として使用される。[14]この過程におけるもう一つの不明な点は、葉緑体が消化からどのように保護されるか、そして藻類の中で環境を制御する膜がない状態で、葉緑体が動物細胞内の新しい位置に適応する方法である。 [9]それがどのように達成されるにせよ、盗食性は多くのPlacobranchacea 属にとって重要な戦略である。Elysia属の一種は、季節的に石灰化する藻類を食べる。石灰化した細胞壁を貫通できないため、動物は一年のうちの一部しか餌を食べられず、食物が石灰化する間は摂取した葉緑体に頼って生き延び、季節の後半に石灰化が失われて放牧が続けられるようになる。[9]
サコグロッサンは藻類の食物から生成される抗草食化合物を利用して、自らの捕食者を阻止することも可能であり、このプロセスは「盗賊化学」と呼ばれる。[10]これは藻類の代謝産物を毒素に変換することによって達成されるか、[15]または藻類の色素をカモフラージュに利用する栄養ホモクロミーと呼ばれるプロセスによって達成される可能性がある。[9] [16]
オキシノアセア
腹舌亜綱の約 20% は殻を持つ。Oxynoacea には 3 つの殻を持つ科があり、いずれもCaulerpa属の藻類のみを餌としている。[1]これらの生物はいずれも摂取した葉緑体による光合成の恩恵を受けていないが、カモフラージュ機能を果たすために葉緑体が保持されている可能性がある。[9] Volvatellidae科とOxynoidae 科の殻は、セファラスピッドの泡貝の殻にいくらか似ている。Juliidae科は殻を持つ二枚貝の腹足類であるという点で異例である。2 つの部分に分かれた殻を持ち、これは小さな二枚貝の殻に似ている。この科の現生種は 1959 年以来知られているが[要出典]、それ以前は化石 (二枚貝と解釈されていた) としてのみ科学的に知られていた。[要出典]
板鰓上科
腹舌類の大半は殻を持たないため、板鰓類は俗称「ウミウシ」で表現されることが多く、非常に遠い関係にあるウミウシ類と混同されることがある。しかし、板鰓類のエリシア（そして間違いなく他の種も）は卵から孵る前に殻を発達させる。[17]実際、少なくともエリシア科、リマポンティ科、ヘルメイダ科はすべて、螺旋状の幼生殻を持ち、4分の3から1つの完全な渦巻きを持つ。[18]
板鰓類はオキシノアセア類よりも多様な摂食範囲を持ち、より広範囲の緑藻類（時には赤藻類も）[9]を食べ、3つの例では肉食性ですらあります[1] 。
進化
Sacoglossaの祖先は、現在では絶滅したウドテア科の石灰化緑藻類を食べていたと推定されている。[1]このグループの最初の化石証拠は始新世の二枚貝のものであり、さらに後の地質時代から二枚貝が知られているが、貝殻が薄く、生息地が侵食されやすいことから、保存状態は悪いことが多い。[1]対応する藻類の化石記録は、このグループの起源がさらに古く、おそらくジュラ紀または白亜紀にまで遡ることを示している。[1]
殻の喪失は明らかに単一の進化的出来事であったが、この系統群にとって新たな生態学的道を切り開いた。餌としていた緑藻の葉緑体は保持され、機能する葉緑体として利用され、光合成によってエネルギーを生成できるようになったからである。[1]
分類
この亜目の名前はギリシャ語のσάκος sákos「盾」とγλώσσα glóssa「舌」に由来しており、この種が単一の歯を持つ歯舌を持っていることに由来する。[19]
2004年の分類
この分類法はMarin 2004に従っている。[20]
- 板鰓亜綱（殻を持たない腹舌類）
- 上科板鰓上科(= 板鰓亜綱; = エゾウコギ上科)
- プラコブランキダエ科（＝エゾウコギ科）
- ボセリ科
- キバナヒラタ ...
- プラティヘディル
- ガシニェッラ
- Limapontioidea上科(= Polybranchioidea; = Stiligeroidea)
2005年の分類
Bouchet & Rocroi（2005）[21]の分類学では、Sacoglossa系統群は以下のように分類されています。
- オキシノア科
- 亜系統 平鰓亜綱
この分類法では、Elysiidae 科Forbes & Hanley, 1851 はPlacobranchidae Grey 科 1840の同義語とみなされ、Oleidae O'Donoghue 科 1926および Stiligeridae Iredale & O'Donoghue, 1923は Limapontiidae Grey 科の同義語とされています。 1847 年。
Cylindrobullidae科は、姉妹「グループ」CylindrobullidaのCylindrobulloidea上科に属します。[22]
2010年の分類
Jörger et al. (2010) [23]は、SacoglossaをPanpulmonataに移動した。
前田ら（2010）[24]による分子系統解析では、 CylindrobullaがSacoglossaに分類されることが確認された。 [24]
2017年の分類
Bouchet et al. (2017)は、SacoglossaをPanpulmonataからTectipleura亜綱に移動した。[25] [26]
自切
極端な自切は、試験管内で研究された2つの種、 Elysia marginataとE. atroviridisで観察されている。[27] [28]研究の過程で、一部の個体は自ら首を切断したが、これは自切として知られる行動である。首の傷は通常1日以内に閉じ、頭部、特に若い標本は数時間以内に藻類を食べ始めた。20日後、完全に新しい体が再生したのに対し、捨てられた体から頭部が再生することはなかった。E . atroviridisでは、研究した82個体のうち3個体が自切し、3個体のうち2個体は最終的に新しい体を成長させた。これらの動物はすべて、コペポーダと呼ばれる小さな甲殻類に感染していた。寄生虫のない64個体の別のグループでは、1匹も自ら首を切断しなかったことから、研究者らは、動物が寄生虫を排除する手段として体を捨てているとの仮説を立てた。もう一つの可能性は、ナメクジが捕食者から逃れるために自切したということだが、研究者らがナメクジをつまんで切るという敵の攻撃を真似してみたところ、ナメクジは一匹も体から逃げなかった。このプロセス自体に数時間かかるため、逃走手段としては効果がないだろうと科学者らは述べている。
ナメクジが心臓やその他の重要な臓器がない状態で1か月近くもどうやって生き延びられるのかは謎のままだ。ミトウ氏と同僚たちは、他のエネルギー源が利用できないときに、ナメクジが光合成藻類を餌として生き延びる能力と関係があるのではないかと考えている。
参考文献
- ^ abcdefghi Jensen, KR (1997). 「腹舌類（軟体動物門、後鰓亜綱）の進化と食用植物との生態学的関連性」進化生態学. 11 (3): 301–335. Bibcode :1997EvEco..11..301J. doi :10.1023/A:1018468420368. S2CID 30138345.
- ^ イヘリング H. v. (1876)。 「軟体動物の自然システム」。Jahrbücher der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft 3 : 97-148。サコグロッサは146ページです。
- ^ abc ジェンセン、ケーシー R. (2007 年 11 月)。 「サコグロッサ（軟体動物、片鰓目）の生物地理学」(PDF)。Bonner Zoologische Beiträge。55 (3-4): 255-281。 2013 年 10 月 5 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ Tan, Rina (2008年12月). 「樹液を吸うナメクジ」.ワイルド・シンガポール. 2010年1月12日閲覧。
- ^ de Vries, Jan; Christa, Gregor; Gould, Sven B. (2014). 「動物細胞の細胞質におけるプラスチドの生存」. Trends in Plant Science . 19 (6): 347–350. doi :10.1016/j.tplants.2014.03.010. ISSN 1360-1385. PMID 24767983.
- ^ Händeler, K.; Grzymbowski, YP; Krug, PJ; Wägele, H. (2009). 「後生動物細胞における機能的葉緑体 - 動物生活におけるユニークな進化戦略」. Frontiers in Zoology . 6 : 28. doi : 10.1186 /1742-9994-6-28 . PMC 2790442. PMID 19951407.
- ^ Handeler, K.; Grzymbowski, YP; Krug, PJ; Wagele, H. (2009). 「後生動物細胞における機能的葉緑体 - 動物生活におけるユニークな進化戦略」. Front Zool . 6 (1): 28. doi : 10.1186/1742-9994-6-28 . PMC 2790442. PMID 19951407 .
- ^ バーンズ、ロバート D. (1982)。無脊椎動物学。フィラデルフィア、ペンシルバニア州：ホルト・サンダース・インターナショナル。p. 377。ISBN 0-03-056747-5。
- ^ abcdefghi Rumpho, ME; Dastoor, FP; Manhart, JR; Lee, J. (2007). 「The Kleptoplast」.プラスチドの構造と機能. 光合成と呼吸の進歩. 第 23 巻. pp. 451–473. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_23. ISBN 978-1-4020-4060-3。
- ^ ab Marín , A.; Ros, JN (2007). 「Sacoglossan Opisthobranchs の化学的防御: 分類上の傾向と進化的意味」(PDF) . Scientia Marina . 68 (Suppl. 1): 227–241. doi : 10.3989/scimar.2004.68s1227 .
- ^ Rumpho, ME; Worful, JM; Lee, J.; Kannan, K.; Tyler, MS; Bhattacharya, D.; Moustafa, A.; Manhart, JR (2008). 「藻類核遺伝子 psbO の光合成ウミウシ Elysia chlorotica への水平遺伝子伝達」Proc Natl Acad Sci USA . 105 (46): 17867–71. doi : 10.1073/pnas.0804968105 . PMC 2584685 . PMID 19004808.
- ^ Wägele, H.; Deusch, O.; Händeler, K.; Martin, R.; Schmitt, V.; Christa, G.; Pinzger, B.; Gould, SB; Dagan, T.; Klussmann-Kolb, A.; Martin, WF (2011). 「光合成ナメクジ Elysia timida と Plakobranchus ocellatus の獲得プラスチドの寿命が藻類核遺伝子の水平伝播を伴わないことを示すトランスクリプトミクスによる証拠」Mol Biol Evol . 28 (1): 699–706. doi :10.1093/molbev/msq239. PMC 3002249 . PMID 20829345.
- ^ Bhattacharya, D.; Pelletreau, K. n.; Price, DC; Sarver, KE; Rumpho, M. (2013). 「Elysia chlorotica 卵 DNA のゲノム解析では、この盗生性軟体動物の生殖細胞系列への水平遺伝子伝達の証拠は得られなかった」Mol Biol Evol . 30 (8): 1843–52. doi :10.1093/molbev/mst084. PMC 3708498 . PMID 23645554.
- ^ Middlebrooks, ML; Pierce, SK; Bell, SS (2011). 「飢餓条件下での採餌行動は、海洋腹足類Elysia clarkiの光合成によって変化する」. PLOS ONE . 6 (7): e22162. Bibcode :2011PLoSO...622162M. doi : 10.1371/journal.pone.0022162 . PMC 3140505. PMID 21799783 .
- ^ Gavagnin, M.; Marin, A.; Mollo, E.; Crispino, A.; Villani, G.; Cimino, G. (1994). 「地中海産 Elysioidea の二次代謝産物: 起源と生物学的役割」.比較生化学および生理学 B. 108 : 107–115. doi :10.1016/0305-0491(94)90170-8.
- ^ Clark, KB; Jensen, KR; Stirts, HM (2009). 「西大西洋のAscoglossa (= Sacoglossa) (軟体動物門、後鰓亜綱)における機能的盗舌症の調査」Veliger . 33 (4): 339–345.
- ^ Thompson, TE; Salghetti-Drioli, U. (1984). 「地中海における仙骨類Elysia hopeiの発達の異常な特徴」J. Molluscan Stud . 50 (1): 61–63. 2005-07-10時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ THOMPSON, TE (1961). 「腹足類後鰓亜綱の分類における幼生殻の重要性」J. Molluscan Stud . 34 (5): 233–238. doi :10.1093/oxfordjournals.mollus.a064867.
- ^ Maggenti, Mary Ann Basinger; Maggenti, Armand R.; Gardner, Scott (2005). 「sacoglossa」。無脊椎動物学オンライン辞典。Harold W. Manter 寄生虫学研究所。p. 800。
- ^ Marín, A.; Ros, JN (2007). 「サコグロッサ後鰓類の化学的防御：分類上の傾向と進化的意味合い」（PDF） . Scientia Marina . 68（Suppl. 1）：227–241. doi：10.3989/scimar.2004.68s1227 .
- ^ フィリップ・ブーシェ; Rocroi, ジャン・ピエール;フリーダ、ジリ。ハウスドルフ、バーナード。考えてみてください、ウィンストン;バルデス、アンヘル、ワレン、アンダース (2005)。 「腹足動物科の分類と命名者」。軟化症。47（1-2）。ハッケンハイム、ドイツ: ConchBooks: 1–397。ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997.
- ^ Seaslug Forum での議論: Ascobulla、Cylindrobulla [永久リンク切れ ]。
- ^ Jörger, KM; Stöger, I.; Kano, Y.; Fukuda, H.; Knebelsberger, T.; Schrödl, M. (2010). 「アコクリディアとその他の謎の真核腹足類の起源について、異鰓亜綱の系統学への影響」BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 323. Bibcode :2010BMCEE..10..323J. doi : 10.1186/1471-2148-10-323 . PMC 3087543 . PMID 20973994.
- ^ ab 前田 剛; 梶田 剛; 丸山 剛; 平野 勇治 (2010). 「仙骨舌類の分子系統学、および同類の進化における盗舌化の獲得と喪失に関する考察」生物学速報. 219 (1): 17–26. doi :10.1086/bblv219n1p17. PMID 20813986. S2CID 27608931.
- ^ Bouchet, Philippe ; Rocroi, Jean-Pierre ; Hausdorf, Bernhard; Kaim, Andrzej; Kano, Yasunori; Nützel, Alexander; Parkhaev, Pavel; Schrödl, Michael; Strong, Ellen E. (2017). 「腹足類および単板類の科の改訂された分類、命名法および類型化」。Malacologia . 61 (1–2): 1–526. doi :10.4002/040.061.0201. ISSN 0076-2997.
- ^ ブーシェ P、ゴーファス S (2018-02-02).ビーラー R、ブーシェ P、ゴファス S、マーシャル B、ローゼンバーグ G、ラ ペルナ R、ノイバウアー TA、サルトーリ AF、シュナイダー S、ヴォス C、ター ポールテン JJ、テイラー J、ダイクストラ H、フィン J、バンク R、ノイベルト E、 Moretzsohn F、Faber M、Houart R、Picton B、Garcia-Alvarez O (編)。 「サコグロッサ」。軟体動物ベース。海洋生物の世界登録簿。2018年5月15日に取得。
- ^ ミトウ さやか (2021). 「光合成ウミウシの極端な自切と全身再生」Current Biology . 31 (5): PR233–R234. Bibcode :2021CBio...31.R233M. doi : 10.1016/j.cub.2021.01.014 . hdl : 10935/5590 . PMID 33689716. S2CID 232145105.
- ^ シュルツ、デイビッド（2021年3月8日）。「このウミウシは自分の頭を切り落とし、生き延びて物語を語る」サイエンスマガジン。 2021年4月22日閲覧。
さらに読む
- Marcus E. d. B.-R. (1982). 「Ascoglossa 目 (腹足類) の属の系統分類」. Journal of Molluscan Studies . 48 (supp10): 1–31. doi :10.1093/oxfordjournals.mollus.a065666. 2013-04-15 にオリジナルからアーカイブ。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Sacoglossaに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Sacoglossaに関する情報があります。
- ウミウシフォーラムの太陽光発電ウミウシのページ。