アルクトドゥス

アルクトドゥス 時間範囲:更新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ラ ブレア タール ピットのA. simus
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
家族：	クマ科
亜科:	ツチグリ亜科
属:	†アルクトダス ・レイディ、1854
タイプ種
†アルクトドゥス・プリスティヌス レイディ、1854
その他の種
† A. simus ( Cope , 1879)
Arctodus simus の範囲
同義語
A. pristinusの同義語 アルクトドゥス ハプロドン ヘイ1902 アルクトテリウム プリスティナム コープ1895 クマノミ コープ1896​ トレマルクトスハプロドン トルエサール1897 A. simusの同義語 Arctodus nebrascensis Berger 1930 Arctotherium californicum メリアム1911 アルクトテリウム・シムム ・コープ1879 アルクトテリウム ユーコネンセ ランベ1911 ディナルクトテリウム・メリアミ ・バーバー1916 トレマルクトテリウム シマム ギドレー1928

Arctodusは、更新世(約 250万年前から 12,800 年前まで)に北アメリカに生息していた絶滅した 短顔クマの属です。2 つの種が知られています:小型短顔クマ( Arctodus pristinus ) と大型短顔クマ( Arctodus simus )。これらの種のうち、 A. simus はより大きく、より完全な化石が知られており、北アメリカの絶滅した氷河期の大型動物相で最もよく知られている種の 1 つと考えられています。 A. pristinus は主に米国東部の前期更新世に限定されていましたが、 A. simus は分布範囲が広く、ほとんどの発見は米国、メキシコ、カナダの後期更新世で行われています。 A. simus はA. pristinusから進化しましたが、両種は中期更新世で重複していた可能性があります。両種とも化石記録では比較的まれです。

現在では巨大な雑食動物と考えられているArctodus simus は、これまでに存在した陸生肉食動物の中でも最大級のものであると考えられています。しかし、他のクマ類と同様、 Arctodus も性的二形性が顕著でした。成体のA. simus の体重は 300 ～ 950 kg (660 ～ 2,090 lb) で、メスは 500 kg (1,100 lb) 以下、オスは 800 kg (1,800 lb) 前後でした。最大のオスは肩までの高さが 1.67 m (5 ft 6 in)、後肢の高さは最大で 3.4 m (11 ft) ありました。研究によると、Arctodus simus はC ₃植物を食べ、シカ、ラクダ科の動物、バクなどの草食動物を食べていたと考えられています。A. simus は温帯の開けた森林地帯を好みましたが、多くの生息地と餌場を利用する適応力のある種でした。

Arctodus はアメリカ大陸固有のクマ科Tremarctinae亜科に属します。これらの短顔クマのうち、Arctodus は北米で最も広く分布していました。しかし、この属は更新世に限定されていました。A . pristinus は約 30 万年前に絶滅し、A. simus は約 12,800 年前に後期更新世の絶滅で姿を消しました。これらの絶滅の原因は不明ですが、 A. pristinusの場合は、気候変動と、アメリカクロクマやTremarctos floridanusなど他のクマ科との競争が原因である可能性があります。A . simus は、生態系の崩壊によって依存していた植生と獲物が破壊されたために絶滅した可能性があります 。

アルクトドゥスは、1854年にサウスカロライナ州アシュリーリン酸塩層から発見されたA. pristinusとともに、ジョセフ・レイディによって初めて記載された。 ^{[1] [2] [3]}この属の学名であるアルクトドゥスはギリシャ語に由来し、「クマの歯」を意味する。アルクトドゥス・シムスの最初の化石は、1878年にカリフォルニア州シャスタ郡のポッタークリーク洞窟でJAリチャードソンによって発見され、 1879年にエドワード・ドリンカー・コープによって最初にArctotherium simumとして記載された。^{[4] [5] [6]}歴史的には、 1967年にビョルン・クルテンによって改訂されるまで、すべての標本はA. pristinusの下にグループ化されていた。 ^[7]

19世紀から20世紀初頭にかけて、アルクトドゥスの標本は時折アルクトテリウムと呼ばれ、またその逆もあった。^{[6] [8] [9] [10] [11]}しかし、今日ではどちらの属も重複していたとは考えられておらず、最も近い接触点はメキシコで、巨大なArctodus simusがプエブラ州バルセキージョに生息し、^{[7] [12] [13]}より小型のArctotherium wingeiがユカタン半島に生息している。^[14]他の初期の研究者は、アルクトドゥスが農業獣医師のIndarctosの姉妹系統であると信じていた。^[15]「アメリカの洞窟クマ」と表現されることもあるが、^{[4] [16]}アルクトドゥスは同様に大型のユーラシア洞窟クマ（Ursus spelaeus ）と取り違えてはならない。ユーラシア洞窟グマはクマ科に属し、約1340万年前には極地亜科のアルクトドゥスと共通の祖先を共有していた。 ^[17]

Arctodus pristinusの化石は、同程度の大きさで部分的に同時代の短顔のクマ、Tremarctos floridanusと混同されることがある。^[1] Arctodus は近縁種のTremarctosよりも歯冠が高く、かなり大きい。A. pristinus は平均してより幅広く高い臼歯で区別できるが、すり減っていることが多いため、区別が難しい場合がある。^[2]さらに、一部の大型ヒグマは小型の Arctodus simus と寸法が重なるため、ヒグマから分離されたA. simusの遺骨（大腿骨、肩甲骨、特定の椎骨、肋骨、足底骨など）の診断は難しい場合がある。[ ^7]短顔のクマとクマ類のクマの標準的な違いを超えて、A. simus は上顎P4に剪断刃を形成するより前方の原錐と延長したエナメル質隆起を持つ。アルクトドゥスの臼歯もヒグマよりも短く幅が広い。^[18]

アルクトドゥスは、後期中新世の初期にプリオナルクトスの形で北米に出現したツメグ亜科に属します。中型のアルクトドゥス・プリスティヌス、 ツメグモフラージュ属フロリダヌス、およびアルクトテリウム属は、北米のブランカ期にプリオナルクトスから進化しました。 ^{[2] [19] [20]}アルクトドゥスの遺伝的分岐の時期は約500万年前、^{[17] [21]}中新世と鮮新世の境界付近で、ツメグモフラージュ属のクマは、他のクマ科動物とともに、C4植生（草本植物）と開けた生息地が優勢になるにつれて、多様性の爆発的な拡散を経験しました。世界では気温の大幅な低下と季節性の増加が起こり、動物相の入れ替わりにより_、北米の属の70～80％が絶滅しました。^{[22] [23]}

Arctodus pristinus は主に、北アメリカ東部の森林が密集した温泉地帯に限られていました。^{[24] [ 25]} A. pristinusの化石はフロリダに最も集中しており、^[2]最も古い発見は後期ブランカノンのキシミー川 6 (270万年前 - 220万年前) とサンタフェ川 1 の遺跡で行われました。^{[1] [2] [26]}アービントン期初期には、 A. pristinusの西部個体群が巨大なA. simus に進化し、確認されている最も古い記録はカリフォルニア州アービントン模式地で少なくとも78万年前のものです。 ^{[7] [27]}同様に、A. simus は北アメリカ西部で最も豊富ですが、^{[28] [29]}温帯の開けた森林地帯などの混合生息地を好みます。^{[30] [31] [32] [33] [34]}両種の生息域は中期更新世のカンザス州で合流した可能性があり、^[7] A. simusは後期更新世（ A. pristinusの絶滅前後）に東に移動した。^{[20] [35]} Arctodus の両種は中期更新世（A. pristinus は約30万年前に絶滅）の少なくとも50万年間、北アメリカに共存していたが、両種がほぼ別々の生息域を確立していたため、化石記録には重複や競合の直接的な証拠はまだない。^[20]

アーヴィングトン期（190万年前 - 25万年前）のArctodus simusの標本は特に少ない。発見されたものはほとんどがカリフォルニアで、テキサス、カンザス、ネブラスカ、モンタナからも化石が発見されている。^{[36] [37] [38]}しかし、A. simusはランコラブリアン動物相段階（後期更新世）で汎大陸種となり、アメリカクロクマと共通点を持つようになった。^{[27] [33]} Arctodus simusは時間的および地理的に広範囲に生息しているにもかかわらず、化石は比較的稀である（2010年時点で109件が発見されており、それ以外はよくサンプルが採取された地域である）。^{[20] [17]}

グリズリーベアとほぼ同じ大きさのA. pristinus の標本はTremarctos floridanusとほぼ同じ大きさで、A. pristinusのオスの中には A. simusのメスと大きさが重なるものもある。^[1]フロリダ産のA. pristinusの個体は平均約140キログラム (310ポンド) と計算されている。^{[39] [40]しかし、}ポートケネディ洞窟やアグアスカリエンテス産の個体の一部の大きさから、北部および西部のA. pristinus はフロリダ産のA. pristinusよりも大きく^[7]、最大400キログラム (880ポンド) だった可能性があることが示唆されている。^[41]

A. simus の個体の中には、北米に生息していた陸生食肉目としては最大級のものもあった可能性がある。後ろ足で立ち上がった状態では、A . simus の体高は 2.4～3.4 メートル (8～11 フィート) あり、^{[42] [43]}腕を垂直に伸ばした最大距離は 4.3 メートル (14 フィート) であった。^[44]四足歩行時のA. simus の肩高は 1～1.67 メートル (3.3～5.5 フィート) で、最大の雄は成人の目を見つめられるほどの背丈があった。^{[45] [43] [46]} A. simusの平均体重は約 625 キログラム (1,378 ポンド) で、最大記録は 957 キログラム (2,110 ポンド) であった。^{[47] [39]}

2010年の研究では、6つのA. simus標本の重量が推定されました。標本の半数は740 kg（1,631ポンド）から957 kg（2,110ポンド）の重量で、平均重量は約850 kgでした。これは、より大きな標本がおそらくこれまで考えられていたよりも一般的であったことを示唆しています。しかし、他の標本は500 kg（1,100ポンド）未満と計算されました。検査されたすべての標本から計算された重量の範囲は957 kgから317 kg（699ポンド）でした。^{[47]仮説的には、} A. simusの最大個体は1,000キログラム（2,200ポンド）に近かった可能性があり、^[48]あるいは1,200 kg（2,600ポンド）にさえ達した可能性があります。^[41]しかし、2006年の研究では、最大の頭蓋骨に基づいて、アルクトドゥスの最大サイズは約555キログラム（1,224ポンド）であると主張しました。^[49]さらに、1998年の研究では、ラブレアタールピットのアルクトドゥスの標本の平均重量が約372キログラム（820ポンド）と算出されましたが、これは回収されたヒグマの遺骨（約455キログラム（1,003ポンド））よりも小さいですが、これらの遺骨はアルクトドゥスより後のものです）。^{[50] [51] [52] 1999年のPer Christiansenによる研究では、7つのオスの}A. simusの四肢骨の平均重量が約770キログラム（1,700ポンド）と算出され、大きなオスの体重は700キログラム（1,500ポンド）から800キログラム（1,800ポンド）の間であったことが示唆されました。^[48]

成体のサイズは標本によって大きく異なる。発見例の少なさ、性的二形性、個体差、潜在的エコモルフなどが、 Arctodusの両種の平均サイズを大きくしている可能性がある。^{[2] [7] [53]} Arctodus simusの標本間のサイズの違い（頭蓋骨や長骨の寸法など）から、Kurtén は、より大きな北部/中央亜種（A. s. yukonensis）と南部亜種（A. s. simus）を提案した。^{[47] [7] [38]}それぞれアーヴィングトン期とランコラブレアン期に進化した。^{[38] [7]}しかし、フロリダとニューメキシコ（ A. s. simusの推定生息域の奥深く）で非常に大きな南方Arctodus simusが発見され、 ^{[20] [54]}おそらくランチョ・ラ・ブレアでも発見され、^{[7] [36]}ユーコンとバンクーバー島で特に小さな標本が発見されたことから、^{[17] [18]}この指定には疑問が投げかけられている。^[55]認識されている生態形態学は、標本数の少なさと性別に偏ったサンプリングによるものと考えられる。^[20]

例えば、北米の100を超えるオオハシクマの遺跡から発見された陰茎骨は1つだけであるが、それはアメリカクロクマのものかもしれない（ポッター洞窟）。 ^{[56]大型モルフ（} A. s. yukonensis ）に割り当てられる標本はどれも洞窟の通路からのものではなく、通常は開けた場所から単独で発見された遺物である。さらに、小型標本（かつてはA. s. simusの亜種として割り当てられていた）の70％以上は、陰茎骨が存在したとすればおそらく見つかるであろう洞窟堆積物から発見されており、これは主にA. simusのメスの個体が洞窟を使用していたことを示唆している。^{[57] [40] [7]}そのため、クマ科の性的二形（例えば、オスのメガネグマはメスより30％～40％大きい）と合わせて、より大きくてがっしりとしたアルクトドゥスの個体はオス、特に年配のオスであることが多いと考えられ、より小型で軽い体格の個体はメスである。^{[20] [58] [36]性的二形性は、} A. simusの歯（同じ場所に生息する複数の個体）が一般的に2つのサイズに集まっていることを説明するかもしれない。 ^[7]

Arctodusの2つの種は、大きさだけでなく、A. simusのより短い吻部、より突出した顎、より頑丈な歯とより長い四肢、およびそれぞれの種の臼歯と小臼歯の相対的な比率によっても区別される。Arctodus pristinusは、 A. simusより小さく、より狭く、より混雑していない歯によって区別される。しかし、両種の形態はその他の点ではよく似ている。その結果、Arctodus simusとArctodus pristinusの区別は難しく、Arctodus pristinusの雄個体はArctodus simusの雌個体と大きさが重なることがある。^{[20] [57] [59]} Arctodus simus は、頭蓋骨の形状や、胴体、背部、四肢の相対的な長さにおいて、現生のハイエナ科の魚類に表面的に類似していた。^[49]アメリカで発見されたA. simusのほぼ完全な骨格はインディアナ州フルトン郡で発掘され、オリジナルの骨はシカゴのフィールド自然史博物館に所蔵されている。^{[45] [56]}

クマの亜科Tremarctinaeの仲間は、現代のクマのほとんどと比べて鼻先が不釣り合いに短いため、「短顔」という名前が付けられている。アルクトドゥスは、吻が広く短いとも言われており、よりネコ科のような外見をしている可能性がある。^{[38] [60]}マテウスは、幅広い鼻先には高度に発達した嗅覚器官があったか、ブチハイエナのように大きな食べ物を口に固定するための大きな喉の通路があったのではないかと示唆した。^{[61]しかし、この見かけの短さは、}クマ科のクマと比べたトゲオイグアナの鼻先が深く鼻骨が短いことから生じる錯覚である。アルクトドゥスの顔は、現生のクマのほとんどよりも深いが短いわけではない。この特徴は、唯一現生するトゲオイグアナである雑食性の草食クマにも共通している。^{[28] [47] [62]}吻の深さは様々で、ユタ州ハンティントン貯水池やテキサス州ヒル・シューラー産の標本は、他のArctodus simusの個体と比較して明らかに「短い顔」であることが確認されている。^{[63] [64]}

アルクトドゥスの眼窩は頭蓋骨の大きさに比べて小さく、やや横向きになっている（ツメグマ科の特徴）。これは活発に捕食する肉食動物やヒグマよりも大きく、立体視が優先されなかったことを示唆している。 ^{[49] [62] [65]}視神経管と他の蝶形骨の開口部は、クマ科よりもアルクトドゥス・シムスの方が密集している。^[18] Tremarctos ornatusと同様に、大きな矢状隆起を持つ標本はおそらくオスで、メスは矢状隆起が小さいか全くなかった。^[2]サンプルは限ら​​れているが、アルクトドゥス・シムスの中耳骨は現代のクマ科のクマよりも比例して大きく、この種が特に低周波の音に敏感であったことを示唆している。^[66]

形態学的には、Arctodus simus は草食クマに共通する乳房の特徴を示している。これには、大きくて鈍い表面積を持つ頬歯、深い下顎、および大きな下顎筋の付着部（肉食哺乳類ではまれ）が含まれる。Arctodus などの草食肉食動物は、植物質を効率的に分解するための腸内細菌叢を欠いているため、これらの特徴により、広範囲に咀嚼または粉砕することによって植物質を分解するための顎の高い機械的利点が生み出された。 ^{[28] [23] [67]} Arctodus simusの下顎顆が歯列に対して低いこと（したがって、口が大きく開いている可能性がある）は、肉食への適応であると推測されているが、^{[38] [68] [18]}雑食性のメガネグマにも見られる。^[47]しかし、Arctodus pristinusとTremarctos floridanusはどちらも顆頭が歯面よりかなり上に上がっている。^[69] Arctodus simusの非常にアーチ状の頭蓋冠とまっすぐな頬骨の目的も同様に議論されている。^[47]

2009年に行われた、ツメグマ科クマの下顎の形態分析では、 Arctodus pristinusとArctodus simusの間に顕著な違いが見つかり、 A. simusの標本は、 A. pristinusと比較して、凹状の顎、大きな咬筋と側頭筋、より深い水平枝、および短いスライス歯列長を有していた。代わりに、Arctodus simusはArctotherium angustidensに最も類似していたが、 ArctodusとArctotherium angustidensの両種は、依然として「雑食性」クマの頭蓋形態型に十分属していた。^[62]

Arctodus pristinusの小臼歯と第一大臼歯は、 Arctodus simusのそれらよりも比較的小さく、間隔が広い。^{[1] [20]} A. pristinusでは、歯列の特徴、特にM2大臼歯は非常に多様である。^[2] A. pristinusとA. simusの歯のハンター・シュレーガー帯の分析により、部分的に強化された歯のエナメル質 への進化傾向が示された。これは、ジャイアントパンダ、農業獣のクマ、およびヘミキオンで収束進化した。^[70] A. simusの歯列は、特に大きな犬歯、高冠の下顎第一大臼歯、およびおそらく上顎第4小臼歯の屠殺による剪断など、捕食性の生活様式の証拠として用いられてきた。しかし、臼歯が比較的平らで鈍いロフ（現代の雑食性クマのように粉砕プラットフォームとして適している）、小さなせん断面、年齢の範囲を超えて平らな尖頭（代わりに肉食性せん断を持つ肉食動物とは異なる）に摩耗していることは、この仮説に反する。^{[28] [71] [18]}

A. simusでは歯列は大きさの指標としては不十分である。中型の個体の中には、最も大きな骨格を持つ個体の歯よりも大きな歯を持つものもいるからである。^[7]さらに、A. simus はより小型のA. pristinusから進化したが、その歯は概ね同じ大きさのままであった。^{[7]テキサス州ヒル・シューラー地域のシール・ピットで発見された}A. simusの標本は、小臼歯が2本しかなく、前小臼歯が不揃いで密集しており、鼻先が広く短いことから、未記載のArctodusの一種ではないかと示唆された。^[64]

アルクトドゥスの四肢の形態については研究者によって解釈が分かれている。2010年に行われた包括的な研究では、アルクトドゥスの四肢は現代のクマに予想される長さよりも比例して長くはなく、クマは一般的に四肢の長い動物だが、生前は胴回りと毛皮で目立たなかったという結論が出ている。この研究では、クマの「脚が長い」外見は、背中と胴が比較的短いために作り出された錯覚に過ぎないと結論付けられた。実際、アルクトドゥスは、巨大なクマの体長と体重の比率を考慮すると、おそらく他のクマよりも背中が短かったと思われる。^{[47] [72]しかし、他の研究者は、}アルクトドゥス・シムスの四肢の骨は他のクマよりも比例して長く、それが「優美な」外見につながっていると主張している。長いとはいえ、その比率はクマ類と重なっており、四肢の骨は体の大きいネコ科動物 (パンテーラ)よりも頑丈である。これらの細長い四肢の骨は、走るためというよりは、長時間の移動中に運動効率を高めるために進化したのかもしれない。^{[73] [74]}この脚が硬直した、揺れるような歩き方は、ホッキョクグマの歩き方に似ていたのかもしれない。^[75]一部の研究者は、四肢が比例して長くなったのは、開けた生息地で背の高い地面を覆う視界を良くするための適応か、植物を引き裂いたり引き倒したりするために使われたのではないかと示唆している。^{[28] [46]}

研究者らは、 Arctodus simusの上腕骨の解釈についても意見が分かれている。^[73] Sorkinは、前腕の回内、手首と指の屈曲、前肢の筋肉の軽さなど、前足で大きな獲物を掴むのに不可欠な要素がすべて、Arctodusではヒグマやパンサーよりも力が弱かったと主張した。これは、内側上顆が弱く、円回内筋の発達が遅れているためである。^[49] Arctodusの前肢は走行進化の初期段階にあった可能性があり、（現生のクマと比較して）より効率的で高速な直線移動が可能で、ホッキョクグマやヒグマよりも大きな獲物を追跡することに長けていた可能性がある。^[76]一方、上顆はまだよく発達しており、尺骨のこの広い回転範囲はアルクトドゥスの前腕が強力で、大きな獲物を制圧できたことを示唆していると主張する研究者もいる。 ^[73] 2013年のランチョ・ラ・ブリーンの標本の調査では、遠位方向に長い四肢を持っていないことが判明し、走行性が否定された。さらに、比較的幅広い上腕骨と大腿骨の上顆は、穴掘り人やホッキョクグマの特徴であり、 Arctodus simusは根、塊茎、ジリスを探していた可能性があり、動く獲物を動けなくするために前肢の筋肉が発達していた可能性があることを示唆している。 ^[77]肘関節の形状、顆と角度を形成するよく発達した内側上顆、およびより浅い肘頭窩により、アルクトドゥスは前肢の器用さをより高めていただろう。もともと樹上生活を容易にするために進化したが、他の研究者は、陸生のアルクトドゥス（アルクトテリウムやジャイアントパンダとともに）が植物の採餌を助けるためにこの特性を保持していたと考えている。^{[21] [28] [78]}

アルクトドゥスの 足（中足骨と指骨）は、クマ類に比べて特徴的に長く、細く、第3指と第4指に沿ってより細長い。そのため、アルクトドゥスの足は、足の軸が最も外側（第5指）に揃っているクマ類よりも対称的である。また、アルクトドゥスの第1指は、他の4本の指とより近く、平行に位置していた（つまり、まっすぐなつま先を持ち、アルクトドゥスの横への広がりは少なかった）。^{[72] [46]}

しかし、これはオレゴン州レイクビュー近郊で発見されたアルクトドゥス・シムスの足跡と矛盾する可能性があります。足指は大きく広がっており、前部の3本の指は中央に揃って等間隔で、2本の外側の指はほぼ垂直です（両側の足の軸から80°）。足跡から、アルクトドゥスは足裏に楕円形の分割されていない肉球を持ち、前足は後ろ足よりわずかに大きく、長い爪を持ち、現代のクマのように歩くときに後ろ足が前足よりも踏み出していたことが示唆されています。^[81]ニューメキシコ州ホワイトサンズ国立公園では、長さ15cm（5.9インチ）、幅19cm（7.5インチ）の追加のA. simusの足跡が発見されています。 ^{[82] [83]}リバーブラフ洞窟のアルクトドゥス・シムス（Arctodus simus）の爪痕とされるもの（洞窟の床から4メートルの高さにあった）は、幅が20センチ近くあった。^{[84] [85]}

Arctodus simusの部分的な義親指の存在は、Tremarctos floridanusやメガネグマと共通する特徴であり、おそらく祖先の特徴である。クマ科のクマには存在しないメガネグマの義親指は、草食動物の食物操作（アナナス、葉、ベリー、樹皮と果実、サボテンの果実と果肉、ヤシの芯と葉など）または樹上生活を助けると考えられている。^{[86] [23] [28]}

この属に存在する炭水化物関連の歯科病変以外にも、^{[57] [87] [18]広範囲にわたる病変が}アルクトドゥスのほぼ完全な骨格上に保存されている。有力な仮説では、存在する様々な病変に基づいて、フルトン郡の アルクトドゥスの標本は梅毒のような（トレポネーマ）病気、またはフランベジアに罹患していたと示唆している。^{[45] [88] [89]}同じ個体で、右上腕骨を歪める病的な増殖が記録されており、^[49]臼歯の間と両方の尺骨に膿瘍が認められる。仮説には、梅毒、変形性関節症、長期梅毒に加えて真菌感染症、または感染した傷口などがある。 ^{[45] [90]アラスカ州}フェアバンクスで発見されたいくつかの標本も病的な成長または歯周病を示しており、^[7]ミズーリ州ビッグベア洞窟で発見された治癒した足指の骨も同様である。^[56]

ポール・マテウスは、アルクトドゥス・シムスが非常に効率的な中速の歩様歩行で移動していた可能性があり、これは現代のクマよりも特殊化しているのではないかと提唱した。彼の研究では、アルクトドゥスの大きな体格、長い前脚、高い肩、短く傾斜した背中、長い脚も移動効率を高め、これらの特徴により腱の利用可能な弾性ひずみエネルギーの量が増え、歩幅が長くなり、アルクトドゥスはスピードよりも持久力を重視した体格になったと結論付けている。^{[42] [74]}彼の計算によると、アルクトドゥスの最高速度は時速40～45キロメートル (25～28 マイル) で、ハイエナ科の動物の比率に基づくと、片足での移動から時速 8.5 キロメートル (5.3 マイル) のペースに移行し、時速 18.5 キロメートル (11.5 マイル) で疾走し始めると示唆されており、これはかなり高速である。他の哺乳類を参考にすると、アルクトドゥスの最適な歩行速度は時速13.7km（8.5mph）だったと考えられる。比較すると、ハイエナは時速10km（6.2mph）で横断する。^[74]この機動力は、広大な生息域を横断する移動を容易にしただろう。マットソンは、その生息域は1,000平方マイル（2,600km2）を超えていた可能性があると示唆している^。 [ ^{56]バンクーバー島への}アルクトドゥス・シムスの定着については、水泳も仮説として提示されている。^{[91] [56]}

オザークの洞窟で発見された、ほぼ完全な大きさの若いArctodus simusの個体を調べたところ、 Arctodus は他のクマ科動物と同様に、完全に成熟するよりもかなり前に性成熟に達したことが示唆されている。アメリカクロクマとの比較から、 Arctodusの標本はメスであれば4～6歳、オスであれば6～8歳であったことが示唆されている。さらに、この個体の歯の摩耗パターンは、4～6歳のUrsus americanusに似ている。癒合縫合、骨端線、骨端板、および歯の萌出は、 Arctodus の成体を決定するために使用されてきた。^{[57] [17]}

アラスカ、アルバータ、オハイオ、ユーコン準州で採取されたArctodus simusの標本から抽出したミトコンドリア DNAの配列を調べたところ、調査した 23 個体 (≤ 44,000 ¹⁴ C BP) の遺伝的多様性は極めて低く、7 つのハプロタイプのみが回収されたことが示唆された。遺伝的多様性は、ブラウン キーウィやアフリカチーターなど、現代の絶滅危惧動物に匹敵する。その説明としては、44,000 14 C BP 以前に遺伝的ボトルネックがあった^、または遺伝的多様性の低さは、主に孤独で行動圏が広く、個体数が比較的少なかった種の特徴である、などが挙げられる。^{[92]しかし、これは}Arctodus simusの遺伝的多様性を完全に排除するものではなく、サカテカス州チキウイテ洞窟の遺伝子サンプルは、以前に調査されたA. simusの標本との大きな分岐を示している。^[17]カリフォルニアチャンネル諸島とワイオミング州からの追加標本は配列が決定されているが、分類はされていない。^[93]

以下は、 Arctodus simusのミトコンドリアハプログループ間の関係性を探る系統樹である。チキウイテ洞窟の標本を除いて、すべてのハプロタイプは単一の系統群を形成している。^{[17] [92]}

アルクトドゥスが現代のクマと歯列や体格に大きな違いがなかったことから、ほとんどの研究者は、アルクトドゥス・シムスは現代のクマの多くと同様に雑食性で、相当量の植物質を食べていたという仮説を支持している。^{[71] [94]}形態学的には、アルクトドゥス・シムスは乳房と歯の特徴を示しており、メガネグマやアルクトドゥスなどの短顔のクマが植物に適応し、積極的に植物を食べていたことが確認されている。^{[28] [62] [23] [71] [67]このことは、}アルクトドゥスの標本に肉食に関連する歯の損傷が見られないことからも裏付けられている。^[95]ミズーリ州の若い個体に見られた切歯の摩耗や歯肉縁上歯石^[57]、ラ・ブレア・タールピットとペルシダー洞窟（バンクーバー島）の個体に見られた炭水化物摂取に関連する虫歯など、歯科病理が発見されていることから、 Arctodus simusが雑食であったことがさらに示唆されている。^{[87] [95] [18]}その他の形態的適応としては、器用な前肢と部分的な義母指があり、これらは植物の採餌に役立ったと思われる。^{[78] [86]また、大型の}Arctodus simusの体の大きさ（約 1000 kg）は、陸生肉食動物の予想される上限と同等かそれを上回っている（肉食動物の食事のより制限されたエネルギーベースに基づく）。^{[28] [96] [97]}

Arctodus simus の形態的特徴は草食性を示唆しているが、雑草食性のメガネグマとの系統学的関係が近いことから、これらの特徴がこのグループの祖先の特徴である可能性が示唆されている。樹冠や低木の樹冠を餌とする草食は、大きくて平らな鼻と切歯の構造では困難だった可能性があり、一方、 Arctodusの前肢と爪の掘削適応(例えば、根掘りのため) の証拠はまちまちである。^{[46] [49] [77]いずれにせよ、歯の著しい摩耗は、} Arctodus simusの食事では植物質を摂取していたことを示唆している。^{[23] [28]}ラ・ブレアの個体の食事はメガネグマに最も似ており、メガネグマは堅い葉物、種子や核のある果物、時折タンパク質を摂取する。Arctodusの歯の摩耗は、ラ・ブレアの更新世を通じて一貫していた。これは現代の雑食性のアメリカクロクマほど一般的な食生活ではなかったことを示し、ホッキョクグマ、アメリカクロクマ、ハイエナに見られるような硬い食物（死骸や木の実など）を食べた歯の証拠は見当たらない。^[23] Ursus speleausの歯の微細摩耗との比較から、種間の食性の違いが示唆され、ホラアナグマはA. simusよりも硬い植物を食べていた。^{[94]一部の研究者は、北部}アルクトドゥスから収集された同位体データから草食性はより明らかであるはずだと主張しているが、^[59]サウスダコタ州のマンモス遺跡とユーコン準州のニーインリィンジク準州公園のミーンダー洞窟から発見されたアルクトドゥスの 糞石のいくつかには、ジュニパーの種子（アメリカクロクマとヒグマに有毒）が含まれている。^{[65] [98]}

アルクトドゥスも肉食していたことを示す証拠があり、同時代の動物相では窒素15同位体濃度の上昇（タンパク質摂取に相当）や骨の損傷が証拠となっている。さらに、_多くの地域（アラスカ、^[100]カリフォルニア州、^{[30] [93]}サン・ルイス・ポトシ、^[31]テキサス州、^[101]バンクーバー島、^{[91] [102]}ユーコン準州）^{[103]で炭素}13濃度の上昇（C3資源に相当）が見られ、主に草食動物（および草食植物）がアルクトドゥスの食生活の中心であったことを示唆している。^[47]

Arctodus simusの捕食者としての地位は、その優美さと敏捷性の欠如によって疑問視されており、成体の大型草食動物の捕食を複雑にし、より機敏な獲物を追いかけるのを妨げた可能性がある。^{[74] [76]}しかし、非常に大きなヒグマは草食動物の食事では生き延びられない可能性があるため、より大きな（オスの）Arctodus simusはメスよりも肉食性であったと示唆されている。 ^{[102]さらに、} A. simusのはるかに大きな体格は、死体をめぐる争いで有利になったであろう。^[20]

研究により、Arctodus simus は生息域全体で多様な食生活を送っていたことが立証されており^[23]、他の捕食動物との競争が激化すると、競争に負けたり、より草食的になったりした。^{[87] [102] [100] [93]北アメリカ西部のより開けた地域で走行性で超肉食性の}BorophagusとHuracanが絶滅したことで空き地が生まれ、それがA. simusの進化（草食動物ギルドの変化とともに）に寄与した可能性がある。^{[21] [73]}

フロリダ州レイジー・シェル・ピットのナマケモノ（ Northrotheriops texanus）や若い長鼻類の多くの骨に見つかった噛み跡は、Arctodus pristinusの犬歯の大きさと一致した。これらの噛み跡が活発な捕食の結果なのか、腐肉食の結果なのかはわかっていない。^[1]さらに、Arctodus pristinusはペンシルベニア州ポート・ケネディ洞窟で最も一般的な大型捕食動物であり、この洞窟のマストドンの遺骸の大部分は幼体であり、おそらく蓄積された獲物である。^[104]

Arctodus simus は、ペンシルベニア州フランクスタウン近郊の長鼻類の化石（若いマストドン）やサウスダコタ州のマンモス遺跡（コロンビアマンモス）で発見されている。しかし、これらの発見が捕食関係や腐肉食関係を決定づけるものなのか、それとも単に同じ堆積層に保存されていただけなのか（おそらく時期が異なる）については疑問が残る。^{[65] [105]}一方、バージニア州ソルトビルのケナガマンモスの標本は、踵骨に犬歯のえぐり跡があることから、Arctodus simusに腐肉食されていた可能性が高い。^{[59]ユタ州}ハンティントン貯水池近くの洞窟で発見されたコロンビアマンモスの骨にも、 Arctodusに起因するクマ科のかじり跡が記録されており、Arctodus の標本が化石とともに保存されていた。^[63]

重要なのは、パンテーラ・アトロクスの犬歯がアルクトドゥス・シムスと大きさが重なっており、歯型の特定が複雑になっていることである。^{[59]しかし、これは}アルクトドゥスに起因する歯型の全てを否定するものではない。アラスカのタナナ川付近で発見された損傷した骨は、アルクトドゥスが大型動物の長骨を洞窟のような巣穴に持ち帰り、それを噛んだことを示唆しており、^{[106] [68] [107]}当時、ベーリング地峡でライオンがアルクトドゥスと限定的に重なっていた。^{[108] [87]}さらに、シェリデン洞窟で発見された穿孔されたペッカリーの腸骨も、アルクトドゥス・シムスが腐肉食したのではないかと仮説が立てられている。^[109]バンクーバー島のアルクトドゥスの頭蓋骨片（おそらく上腕骨も）の骨損傷は、共食いによるものかもしれない。^{[18] [102]}

アラスカの骨を分析したところ、肉食動物に最も強く蓄積される窒素同位体である窒素15の濃度が高いことがわかった。標本は少ないものの、現在のところ、Arctodus simusの南部の個体群に見られるような炭水化物に関連した歯の病理の証拠はない。^[87]この証拠に基づくと、A. simusはベーリング地峡では北米の他の地域よりも肉食であったことが示唆される（ C ₃植物を食べる草食動物、特にカリブーを好んだ）。^{[100] [103] [110]}肉食性の増加は、極北の緯度では競争相手の割合が低いことと、おそらく年間を通じて炭水化物を豊富に含む食料の供給が少ないためである可能性がある。^[87] A. simusの北部の個体群の一部が寒い季節に生き延びるには、アラスカのヒグマの場合のように、有蹄類の死体を定期的に食べることが必要だった可能性がある。^{[47] [93]}結局のところ、最大50％の植物と、トナカイ、ジャコウウシ、死肉、そしておそらくいくつかの捕食動物の肉を含む日和見的な採餌戦略は、同位体データと生態形態学的研究の結論と一致しています。^[100]

窒素15レベルの上昇は肉食性を示すと主張されてきたが、最も肉食性のベーリング海域のアルクトドゥスの同位体データでさえ、ヨーロッパ、ワイオミング州東部、モンタナ州中央部に生息する現代の、典型的には雑食性のヒグマと重なっており、同位体データでは、大量の動物性物質を食べる雑食性と超肉食性を区別できないことが実証されている。 ^{[49] [100]}また、化合物固有のデータが不足していることや^{[93] 、炭素13、 [111] [112]} 、窒素15の同位体データが変動していること（個体/進化する獲物と植物の選択、地域環境の同位体組成、栄養ストレスによる）によって研究が複雑になっている。^{[103] [113]} Arctodus simusの炭素13レベル（植物と餌の両方で強化されている）は、一貫してC3_資源に基づく食生活を反映しており、通常は少なくともある程度の樹木が覆われた閉鎖または混合生息地（開けた森林など）で見つかります。^{[30] [31] [91] [100] [93] [101]}これにはC3_植物（樹木、低木、冷涼期の草の葉、茎、果実、樹皮、花）^{[28]と、それらを食べる}シカ、ラクダ科の動物、バク、バイソン、地上性ナマケモノなどの草食動物が含まれます。[ ^{31] [47]}

Arctodus pristinusの標本は、ペンシルベニア州ポートケネディ（36体もの化石が発見されている）やメリーランド州カンバーランド洞窟などの洞窟で発見されており、アメリカクロクマと一緒に発見されることも多い。これは、この生物群系との密接な関連を示唆している。^{[2] [116]}

2003年の研究によると、カルスト地域では、 Arctodous simusの化石はほぼ例外なく洞窟遺跡から発見されています。^[57]アメリカ合衆国本土では、全遺跡の約38%が洞窟（おそらく米国西部では約50%）^[54]であることは、この種と洞窟環境との密接な関連を示唆しています。Arctodousの代謝による巣穴生活（冬眠）は不明です。ホッキョクグマのように、雄と未交尾の雌のA. simusは巣穴生活をやめた可能性があり、洞窟から発見された小型だが比較的完全な個体の発見の背後にある好ましい説明としては、雌による母性巣穴生活が挙げられます。^{[57] [40]}しかし、現在までに、洞窟から成体とその子孫が発見された記録はありません。^[58]いずれにせよ、同じく巨大なショートフェイスのクマであるArctotherium angustidensは、子孫とともにアルゼンチンの洞窟から発見されています。^[117]

リバーブラフ洞窟で最も豊富な爪痕は、アルクトドゥス・シムスのものである。爪痕はクマの寝床とその通路に最も多く見られ、巣穴生活との密接な関係を示している。^[84]多くの「クマ」の寝床には、アルクトドゥス・シムスと更新世および現生のアメリカクロクマ（Ua amplidensおよびU. a. americanus ）が共存していることが多く、そのような堆積物はミズーリ州、オクラホマ州、カリフォルニア州ポッタークリーク洞窟で見つかっている。これらの混合堆積物は、個々のクマ（アルクトドゥスを含む）が冬眠中に死んだため、時間をかけて蓄積されたと推定されている。 ^{[5] [118] [119]}さらに、環境DNAは、アルクトドゥスとアメリカクロクマがサカテカス州のチキウイテ洞窟で洞窟を共有していたことを示唆している。^{[17]ネバダ州}のレイバー・オブ・ラブ洞窟では、アメリカクロクマとヒグマの両方がアルクトドゥス・シムスと共存しているのが見つかっている。 1985年の研究では、洞窟内に保存されたアルクトドゥスとヒグマの同所性は稀であり、ワイオミング州のリトルボックスエルダー洞窟とアラスカ州のフェアバンクスIIにのみ同様の化石が保存されていることが指摘されている。^{[28] [51]}

後期ブランカ期およびアーヴィントン期の固有種であるArctodus pristinus は、比較的大型の極地熊でした。 ^[1]東部短顔熊とも呼ばれるArctodus pristinus は、^{[120]米国のフロリダ州 [2]}、カンザス州^[7] 、メリーランド州^[7]、ニューメキシコ州^[121]、ペンシルベニア州^{[54] 、 [116]} 、サウスカロライナ州^[122]、ウェストバージニア州^[7]、メキシコのアグアスカリエンテス州^[123]で発見されています。アリゾナ州からもおそらく遺骸が発見されています。^{[7] [124]} A. pristinusは特にフロリダ州、とりわけレイジー貝塚でよく知られています。^[125] A. simusや他の極地のクマと同様に、 A. pristinusは草食に適応しており、それ自体も主に草食であった可能性が高いが^[2]、Arctodusは現代のクマよりも一般的に肉食性が高いと示唆されている。^{[1] [38]}

アルクトドゥス・プリスティヌスは、フロリダ更新世のブランカニアン後期からアーヴィントン後期までの期間の生物年代学的指標であると考えられており、フロリダからは他のどの地域よりも多くのアルクトドゥス・プリスティヌスの化石（約150）が知られている。 ^[2]ブランカニアンフロリダ更新世初期、アルクトドゥス・プリスティヌスが生息していたサンタフェ川1遺跡（約220万年前）^{[1] [2]は、}カルストシンクと泉が点在し、ロングリーフパインの平原が優勢な、かなり開けた草原環境であった。アルクトドゥス・プリスティヌスは、恐怖の鳥、サーベルタイガー、巨大ナマケモノ（エレモテリウム、メガロニクス、パラミロドン）、オオアルマジロ（グリプトテリウム、ホルメシナ、パキアルマテリウム）、ゴンフォテリウム、ハイエナ、イヌ科（ボロファガス、イヌレポファガス）、ペッカリー、ラマ、ドワーフプロングホーン、ミツユビウマと共存していた。より小型の動物相には、コンドル、クイナ、アヒル、ヤマアラシ、ワニが含まれていた。^{[126] [127]}

初期のアーヴィングトン期に小型のA. pristinusから進化した^{[7] [27]}今日の学者の多くは、Arctodus simusは巨大で日和見的な雑食動物であり、ヒグマに似た柔軟で地域に適応した食性を持っていたと結論付けている。^{[47] [62] [18] [93] [39]} Arctodus simus が主に草食でなかったとしたら^{[2] [28]}大型草食動物の死骸を漁り、時折捕食して殺すことで、植物が利用可能であれば大量に消費していたであろう。^{[47] [49] [18] [128]}

ブルドッグベア^{[129] [130]}やグレートショートフェイスベア^{[15] [131]とも呼ばれる} Arctodus simusは、他の大型肉食動物に比べて発見例が少なく、生息密度が低いことが示唆されている。^[17]マテウスは、他の新北区の肉食動物とは異なり、A. simus は旧北区に生態学的に相当するもの (「超巨大クマ」) がいなかったと主張している。^[55]

Arctodus simusは当初、アーヴィングトン期には米国西部に限定されていました。^{[36] [37] [38]}しかし、ランコラブレアン動物相の段階では、A. simusは西はカナダ南部からメキシコ中央部、東はペンシルベニアとフロリダに生息範囲を拡大しました。^{[7] [12] [20] [132]} A. simusは東部ベーリンジアにも生息していたことがあり、今日発見されているのはアラスカ北部からユーコン準州にまたがっています。^{[17] [20] [132]}種の分布が広いことから、Arctodus simusは多様な気候条件と環境に生息していたと考えられます。^{[20] [28] [87] 2009年に}北アメリカで行われた大型動物の絶滅を調査した研究では、アルクトドゥス・シムスの記録（4万年前未満）が、山間高原から12件、太平洋山脈系から7件、内陸平原と内陸高地からそれぞれ6件、大西洋平原とロッキー山脈系からそれぞれ3件、アパラチア高地から1件確認された。^[133]

A. simus は北アメリカ西部に比較的豊富で、標本の 50% 以上がアメリカ合衆国西部 (4 万年前未満) から発見されました。^{[33] [87]} Arctodus simus は、北アメリカ西部を中心とする動物区であるCamelops動物相、またはCamelops / "Navahoceros"動物相と呼ばれるものに不可欠な存在でした。 Camelops動物相には、低木牛、プレーリードッグ、ドワーフプロングホーン、シャスタ地上ナマケモノ、アメリカライオンも特徴付けられます。 Camelops動物区の多様な植物には、カナダ南部の北アメリカ山脈からメキシコ渓谷まで広がる山岳針葉樹とオークの公園地帯、低木と草原が含まれます。 この動物区は、さまざまな大型の草食動物や枝葉を食べる哺乳類を支えていました。^{[29] [134] [135]}

太平洋山脈は、アルクトドゥス・シムスの進化のゆりかごのようです。アルクトドゥス・シムスの最も古い発見は、カリフォルニア州アービントン^[136]で確認されており、少なくとも78万年前のものですが、120万年前よりも古い可能性があります。^[27]アービントン時代の他の遺跡は、エルシノア^{[137]、[138]} フェアミード^[139]、ムリエタ^[36]など、カリフォルニアにあります。より古いが議論の余地のある遺跡は、エルカスコ（140万年前）から発見されています。^{[36] [140]}

セントラルバレーの前期更新世から後期更新世（約100万年前から約1万5000年前）にかけて、乾燥したC ₃ -C ₄混合生息地への移行があったにもかかわらず、 Arctodus simusはC ₃資源の消費を一貫して続けました。ダイアウルフとArctodus simusは更新世を通じて地元の捕食者ギルドに常に存在していましたが、ジャガー、ホモテリウム、ミラシノニクス、スミロドン（フェアミードとアーヴィントン）はパンテーラ・アトロクスとコヨーテ（マッキトリック・タールピット）に移行しました。^[30]アルクトドゥスはシカ（CervusとOdocoileus）、ラクダ科（HemiaucheniaとCamelops）、パラミロドン、ペッカリーなど、他の閉鎖環境の食動物も狩っていた可能性があるが、 ^[30]ラ・ブレア・タールピットから収集された標本は、 A. simusが草食性の食事を好んだことを示している。A . simusは特にラ・ブレア・タールピットで発見された化石で有名で、33個体が発見された（どの産地よりも最多）。^{[141] [23] [142]}ラ・ブレアからは幼体が1体しか見つかっていないため、A. simusは単独で生活していたことが示唆されている。^[128]カリフォルニア州全域^{[7] [5] [143]}バンクーバー島^{[18] [91]}ワシントン州[91] からはさらに多くの発見があり、半乾燥林/低木地帯が森林ステップ地帯^[144]や開けた草原/ヒース地帯^{[91 ]に移行した。}

比較すると、ロッキー山脈システムでは、北米西部で最もArctodus simusの標本数が少なかった。 ^[33]しかし、最も新しいArctodus simus の化石は、標高 2,740 メートル (約 9,000 フィート) にあるユタ州ハンティントン貯水池近くの洞窟から発見されたものである。中央および南部ロッキー山脈は、 Arctodus simusなどの高原の北方公園地帯の大型動物の避難所としての役割を果たしていた可能性があり、^{[63] [29]ハンティントンの標本は、}グレートベースンのYounger Dryasにまで遡る唯一の絶滅した大型動物であることが確認されている。^{[145]その他の化石は、ワイオミング州 (}ナチュラルトラップ洞窟など)、^{[146] [147]}およびモンタナ州で発見されている。 ^{[148] [149]}

インターモンタネ高原は氷床の南側で最も多くのアルクトドゥス・シムスの標本が見つかっている。 ^{[33] [133]}この地域では、かつて記録上最大の標本であったユタ州ソルトレイクバレーの標本を含む、A. simusの最大級の標本がいくつか発見されている。 ^[53]東カリフォルニア（ビクタービルとバレシトクリーク）のアーヴィングトン期の化石は200万年前のものかもしれないと議論されている。^{[7] [150] [151]}

北アメリカの他の地域とは対照的に、高原は後期更新世に氷河で冷やされた空気が熱い砂漠の空気と衝突したため、より多くの降雨量を享受した。その結果、今日砂漠となっている場所に、亜高山帯の公園地帯、ピニョン・ジュニパーとポンデローサの森林地帯、セージブラシの草原、および雨水湖の範囲が大幅に拡大した。 ^{[145] [144] [54] [152]ニューメキシコ州}ウィスコンシン州中期のUバー洞窟には、セージブラシ、草、および森林地帯が植生していた。Arctodus simusと共存していた注目すべき動物相には、シャスタ地上ナマケモノ、低木牛、プロングホーン（Stockoceros、 Capromeryx）、ラクダ科、オドコイレウス、ウマ、オオヤマネコ、ピューマ、アメリカクロクマ、シロイワヤギ、プレーリードッグ、ストックスナミコウモリがいた。^{[32] [153]}ダイアウルフはArctodus simusと共生していることも発見されており、両種はニューメキシコ州ランコラブレアンで最も一般的な大型肉食動物です。^[54]ユタ州とニューメキシコ州以外にも、^{[54] [154] [155] [156] [157] [158]アリゾナ州、 [7]}カリフォルニア州東部、^{[7] [159] [160]}アイダホ州、^[7]ネバダ州、^[161]オレゴン州東部でも重要な米国の標本が発見されています。^{[162] [163] [164]}

山間高原は中央メキシコまで広がり、メキシコ高原は後期更新世の中湿性 サバンナとピニョン・ジュニパー林の生態地域を米国南西部と共有していた。^{[165] [166]}アルクトドゥスはメキシコ高原に限られていたが、高原に典型的な熱帯の棘のある低木林と低木林は、トリアカンザスヒグマの主要な生息地であったと思われる。^{[33] [144] [167]サン・ルイス・ポトシ州}セドラルに生息していたアルクトドゥス・シムスの個体は、個体のδ13Cシグネチャに基づくと、閉鎖植生に生息していた^。C3資源を消費し、その食生活には、バク、ラマ、ラクダ、シャスタ地上ナマケモノなど、地元のC3専門家_と、食べられた植生が含まれていた可能性がある。この遺跡には樹木、草本植物、サボテンが生い茂り、湿潤な気候の草原や低木地帯の近くに開けた回廊林が存在していた。^[31]同様の高地遺跡はハリスコ州、^[168]ミチョアカン州、^[167]プエブラ州、^[7]メキシコ州、^{[169] [170]サカテカス州[17]}からも発見されている。

内陸平原は 温帯ステップ草原で構成されており、^[144]この地域から産出された標本の中には、カンザス川の岸辺から出土した、現在記録されている中で最大級のArctodus simus がある。 ^[171]モンタナ州にある後期アーヴィングトン期のドーデン砂利採取場は、河畔林とおそらくいくつかの低木林を含む開けた草原の生息地を保存している。^[172] Arctodus simus は、地上性ナマケモノ (メガロニクス、パラミロドン)、太平洋マストドン、ラクダ、ブーテリウムと共存していた。^{[173] [174] [37]}バイソンがまだ北アメリカに移住していなかったため、コロンビアマンモスとウマがこれらの初期イリノイ草原を支配していた。^{[175]追加のアーヴィングトン期の化石は、}カンザス州、ネブラスカ州、テキサス州から発見されている。^{[36] [38] [7]}

ランコラブレアン時代には、Arctodus simus、ハイイロオオカミ、コヨーテが大平原全体で捕食者ギルドを構成し、これにコロンビアマンモス、ラクダ、ヘミアウケニア、アメリカプロングホーンが加わっていた。北部平原が乾燥して寒冷ステップ（サウスダコタ州マンモス遺跡など）となった一方で、 ^[176]南部平原は河畔のエノキ林と、季節性が限られた湿地草原へと変化する広大な混合草地の草原がある公園地帯だった。南部（テキサス州ラボック湖）では、この動物相にスミロドン、ダイアウルフ、ハイイロギツネ、アカギツネが加わり、プレーリードッグ、ウマ（エクウスとハリントンヒップス）、ペッカリー、オドコイレウス、カプロメリクス、バイソン、ホルメシナを捕食していた。^{[176] [177]}テキサス州以外では、^[178] アルクトドゥスはアイオワ州、^[179]カンザス州、 ^{[7] [180]}ネブラスカ州、^[7]カナダ南部（アルバータ州とサスカチュワン州）、^{[181] [182] [183]}​​ でも発見されています。これらの地域は氷河がなかった時代には、ベーリンジアまで氷のない回廊を持つツンドラ生態系を形成していたでしょう。^[184]

東部内陸平原の低地では、平原は閉鎖的な生息地へと移行した。オハイオ州のシェリデン洞窟（更新世末期）には、沼地、開けた森林地帯、そしてところどころの草原からなるモザイク状の生息地があり、Arctodus simus、Cervalces scotti、カリブー、ペッカリー（Platygonus、Mylohyus）、ジャイアントビーバー、ヤマアラシ、アメリカマツテンが生息していた。^{[185] [109]同様の遺跡がインディアナ州[45]}やケンタッキー州でも発見されている。^{[186] [187]}

南の内陸高地では、洞窟の多い地域で保存率が高いため、Arctodus simusの標本の密度が非常に高かった（アメリカクロクマに次いで2番目に高い）^{[33] [87] 。2種の同所性は}ミズーリ州で最も顕著で、Arctodus simusはアメリカクロクマと共存する状態でリバーブラフ洞窟、バット洞窟、ビッグベア洞窟で発見されている。^{[188]ビッグベア洞窟には、} Arctodusに関連する化石化した毛が保存されている。^[57]最終氷期極大期には、バット洞窟で両クマに加えて、ダイアウルフ、コヨーテ、ジャガー、カンジキウサギ、グラウンドホッグ、ビーバーが生息し、この洞窟には数千体のプラティゴヌスの化石も記録されている。これらの動物相は、タイガの影響が強い、水はけの良い森林と草原の移行帯に生息していたが、この地域では時折、より乾燥して草が生い茂る時期が繰り返された。これらの開けた森林地帯は主にマツとトウヒで覆われており、オークも少し生えていた。^{[189] [190] [191] [192] [193]}オクラホマ州からも追加の発見があった。^{[118] [119]}

他の地域と比較すると、Arctodus simusは北アメリカ東部では比較的稀でした。^{[20] [33] [87]}北部では、アパラチア高地はタイガが大部分を占めていました。^[144] LGM後のバージニア州ソルトビルは、草が生い茂った開けた地域と、開けた樹冠の北方林（オーク、マツ、トウヒ、カバ、モミ）および湿地が混在したモザイクでした。このC 3資源が優勢な環境に生息していたのは_、 Arctodus simus、マストドン、（最南端の）ケナガマンモス、ブーテリウム、ウマ、カリブー、メガロニクス、ダイアウルフ、ビーバー、セルヴァルス、および様々な温暖な環境に適応した爬虫類であり、今日よりも湿潤で季節性の少ない気候であったことを示唆しています。ダイアウルフとアルクトドゥスによるマンモスの死骸の骨の損傷は、腐食動物としての競争関係が潜在的に存在していたことを示唆している^{[194] [59] 。}バージニア州以外では、^[58]ペンシルベニア州でも追加の遺体が発見されている。^{[7] [105]}

南には、大西洋沿岸の開けた落葉樹林からフロリダの半乾燥森林地帯/低木地帯、メキシコ湾沿岸平野のトウヒとモミの混交針葉樹林と開けた生息地まで、亜熱帯の 大西洋平原が広大な低地を覆っています。生息地は少ないものの、この生息地の対比がArctodus simusの適応力を際立たせています。フロリダ州ランチョラブリアンのレインボー川とルソー湖の産地では、スミロドン、ダイアオオカミ、ジャガー、ジナマケモノ（メガロニクス、パラミロドン）、ラマ（ヘミアウケニア、パレオラマ）、ベロバク、ジャイアントビーバー、カピバラ、ホルメシナ、ウマと並んで、3頭のアルクトダス・シミュスの標本が回収された。現在と似た気候のバイソン アンティーク、マストドン、コロンビア マンモス、トレマルクトス フロリダヌス。さらに、フロリダにはアメリカクロクマ、特にアメリカクロクマが多数生息していることから、フロリダのクマ科動物の生態的地位は、アメリカクロクマが草食で、アメリカクロクマとアメリカクマは雑食で、アメリカクマは肉食寄りである可能性があるという理論的な区分が生まれた。^[20]アメリカクマ南東部のアメリカクマは、アラバマ州、^{[195 ] アーカンソー州、 [196]}ミシシッピ州、^{[197] [198] [199]}サウスカロライナ州、^[200]テキサス州でも発見されている。^{[64] [201]}

ベーリンジアは、コルディレラ氷床とローレンタイド氷床によって大部分が隔絶されており、主に開けた樹木のないユーラシアマンモスステップの延長であるため、北米の他の地域とは生態学的に分離されていると考えられています。^[202]しかし、時折氷のない回廊が開き、ベーリンジアンギャップが移動の障壁となったため、東部ベーリンジア（アラスカとユーコン）はユニークな動物群を支え、多くの北米固有の動物が繁栄しました。^[75]現在、ベーリンジアのA. simusの標本はすべて、東部ベーリンジアから27,000年間（50,000年前-23,000年前）のものと年代測定されており、^{[108] [18] [7] [56]追加の年代不明の化石は}サンガモニアン時代のものである可能性があります。^{[203] [55]}同時代のベーリンジアの肉食動物とは異なり、A. simusは西ベーリンジア（つまりアジア）には生息していなかったようです。^[55] A. simusの最大の頭蓋骨はユーコンから発見され、知られている中で最大の標本である可能性があります。^{[49] [204]}

アラスカの北斜面（イクピクプク川とティタルク川）は、4万年前までは高地と氾濫原の環境が保たれており、馬、バイソン、カリブーが最も多く生息する草食動物で、マンモス、ジャコウウシ、ヘラジカ、サイガはより少ない。ホラアナライオン、クマ（Ursus arctosとArctodus simus）、ベーリング海のオオカミが大型動物捕食者ギルドを構成していた。^{[205] [206]同位体データによると、カリブーとジャコウウシが北極の}Arctodus simus の肉食部分の主成分であったことが示唆されており、乾燥したマンモスステップの縁にある暖かく湿った植生（今日優勢な湿潤酸性ツンドラ植生に類似）がベーリンジアのArctodusの好ましい生息地であったことを示唆している。^{[100] [205]}

さらに、 MIS-3の間にベーリング海峡が氾濫し、ベーリング地峡東部で湿潤なツンドラと泥炭地が拡大したため、ライオン、ヒグマ、ホモテリウムは約35,000年前にこの地域で絶滅しましたが、オオカミとアルクトドゥスは生き残りました。同時に、ベーリング地峡のほとんどの大型草食動物は個体数のボトルネックを経験し、マンモスの個体数は着実に減少しました。この獲物と生息地の制限が絶滅の原因である可能性があります。しかし、MIS-2には、アルクトドゥスが絶滅した約23,000年前の再出現したベーリング地峡と同時期に、遺伝的に異なるホラアナライオンとヒグマが出現しており、ある程度の競争が起こっていた可能性が浮上しています。^{[108] [100] [207] [208] [209]}アルクトドゥスがベーリンジアのオオカミやホモテリウムと盗賊寄生関係にあったという考えが検討されており、^[100]アルクトドゥスがLGM以前にカリブーへのアクセスをめぐってヒグマやホモテリウムと競争して成功したという可能性も追加されている。^[103]

ベーリンジアにおけるアルクトドゥスの局地的絶滅は、約23,000年前（おそらくハインリッヒ・イベント2に関連する急激な気候寒冷化による）^{[108] [18]}で、その生息域の他の地域よりもずっと早かった。ユーラシアから来たホラアナライオンとヒグマによって再定着したが、アルクトドゥスは、南の氷のない回廊が更新世後半に再び開通した後、ベーリンジアに再定着することはなかった。^{[108] [210]}

更新世初期には、北アメリカ南東部ではArctodus pristinusがより多く生息していたが、北東部ではアメリカクロクマの方が一般的だった。[ 211 ^{]アメリカクロクマは少なくとも}中期更新世以降は北アメリカに生息しており、^[102]当時北アメリカ西部に生息していたトレジャークマのTremarctos floridanusは、大きさ、骨格の解剖学、食性の点でA. pristinusと非常によく似ている。 ^[2]

それにもかかわらず、一般的にフロリダの前期および中期更新世の大型トレマルクティン化石はA. pristinusであると考えられ、フロリダの後期更新世のものはT. floridanusであると考えられています。確かに、アメリカクロクマとTremarctos floridanus はA. pristinusの絶滅とともにフロリダに定着したと考えられていますが(どちらも後期更新世のフロリダにのみ出現)、T. floridanus はフロリダの古い場所からまだ発見されています。^[2] T. floridanus はA. pristinusの生態学的代替物である可能性があり、T. floridanus はランコラブレアンフロリダと米国南東部の広い範囲で発見されています。^{[2] [25] [33]}

科学文献において、 Arctodus simusの生態学的類似種として最も一般的に受け入れられているのはヒグマである。^{[47] [62] [18]}ヒグマとArctodus simus はどちらも食性の多様性が高く、主に草食であるものの、肉は両種の特定の個体群にとって重要な食料要素となり得る。^{[100]さらに、} Arctodusでは習慣的な盗賊寄生の可能性があることがよく指摘されており、ヒグマは日和見主義的で好奇心が強く、小型の捕食動物から獲物を定期的に盗む。^{[72] [100]} Arctodus simusの絶滅の背後にある過去の理論の 1 つは、ヒグマが東ベーリンジアから南に拡大し、徐々に北米に定着したため、 A. simusはヒグマに負けた可能性があるというものである。^[51]

しかし、新たな年代測定によって長期にわたる共存が確立され、一部の孤立したA. simus の化石がヒグマであると再評価されたため、この説は否定されている。^{[108] [18]ヒグマは（}ライオン、バイソン、アカギツネとともに）イリノイ氷河期にベーリンジアを経由して初めて北米に移住し、ヒグマが最初にベーリンジア東部に到着したのは約 177,000 年前から約 111,000 年前である。^[108]遺伝的相違から、ヒグマはMIS-5（約 92,000 - 83,000 年前）に氷のない回廊が開いたときに初めて南に移動したことが示唆されており、^{[108] [102]}最初の化石はエドモントン近郊（26,000 年前）で発見されている。 [ ^18]大陸規模で見ると、ヒグマが北米に広がった際にヒグマとArctodus simusが同所的に生息していた時期もあったが、 Arctodus simusが競争関係を支配し、ヒグマを特定地域から追い出した可能性が典型的である。^[18]さらに、Arctodusとツキノワグマの長期にわたる共存は、ツキノワグマの進化に大きな制約を課した可能性がある。^[15]

更新世の終わりに、ヒグマが絶滅した場所で生き残った理由の一つは、アルクトドゥスが、食物や生息地の入手可能性や質に影響を与える、新しく急速に変化する環境に適応する柔軟性が低かったためである可能性がある。^[18]ヒグマとアルクトドゥスは、5万年前から3万4千年前の間にアラスカ（当時はベーリング地峡）で一緒に発見されており、^[108]バンクーバー島、カリフォルニア、ワイオミング、ネバダの更新世後期の堆積物でも発見されている。 ^{[7] [18]}

多数のベーリンジアオクマArctodus simus標本の同位^体 値（δ13 Cおよびδ15 N）は、 A. simus^が侵入したヒグマと比較して通常より高い栄養段階を占めていたことを示唆している。ベーリンジアオクマの中にはサケを食べるものもいたが、ベーリンジアオクマの標本のデータははるかに密集しており、ベーリンジアオクマにとって重要な肉源は陸生のものだけだったことを示唆している。^[61]より小型のクマをより草食性の食生活に追い込んだことは、現代のヒグマとアメリカクロクマの関係に例えられてきた。^{[72] [100]}両者が重なる場所では、クロクマはより低い栄養段階を占め、個体群密度が低く、生息範囲がはるかに狭く、季節的な移動をしている。^[102] Arctodus simus が（局所的な気候変動とともに）約34,000年前から約23,000年前まで東ベーリンジアからヒグマを排除した可能性があることは、Arctodusが通常ヒグマよりも優勢であった可能性があることをさらに示唆しています。^{[207] [208]} Arctodusが約23,000年前にベーリンジアで絶滅したとき、ヒグマはベーリンジアに再定着しましたが、約34,000年前以前のベーリンジアの同族よりも肉食でした。これは、これらのクマが同様の資源とニッチをめぐって競争したという考えを裏付けています。^{[108] [18]ベーリンジアのヒグマがベーリンジアの}Arctodus simusとは対照的に遺伝的（ミトコンドリア）多様性が高いことからも、絶滅と再繁殖の証拠がさらにあります。この遺伝的多様性の対比は、メスのヒグマは恒久的な行動圏を持っているのに対し、メスのArctodus simusは（少なくとも同じ程度には）持っていない可能性を示唆しているとの仮説も立てられている。^{[92] [108]}

バンクーバー島では、氷河が溶けてから約14,500年前からヒグマ、クロクマ、Arctodus simusが共存していた。 ^{[102] [18]}同位体分析によると、3種のクマはすべて陸上資源に依存しており、Arctodusはヒグマとクロクマの中間の栄養段階に位置していた。バンクーバー島のArctodusの標本はメスであると考えられているため、この推定値は過小評価されている可能性がある。ヒグマやクロクマと同様に、メスのA. simusはヒグマと共存していたとき、オスのA. simusに比べてタンパク質の摂取量が大幅に減少していた可能性がある。さらに、 Arctodusのデータの分析では、タンパク質を摂取する際には肉が好まれたことが示唆された。^{[102]バンクーバー島での}ニッチ分割は可能だったが、 Arctodus simusとヒグマはどちらもより開けた生息地を好んでいたようだ。^[102]

巨大な短頭熊である アルクトドゥス・シムスとアルクトテリウム・アングスティデンスは、どちらも巨大な体格に成長したが、これは収斂進化の一例である。^[21]しかし、巨大化以外にも、この種には顕著な違いがある。アルクトテリウム・アングスティデンスは最大体重がより重かっただけでなく（例外的な標本では約1,670キログラム（3,680ポンド）と計算されている）、アルクトテリウム・アングスティデンスは華奢な アルクトドゥス・シムスとは対照的に、はるかに頑丈な動物であった。^[41]例外的な標本を除けば、アルクトテリウム・アングスティデンスの体重は1,200キログラム（2,600ポンド）から412キログラム（908ポンド）の範囲と計算されており、^{[212] [47]}どちらの種でも最大の標本は互いに匹敵すると言われている。^{[212] [62]}パンダの近縁種であるアグリオテリウム・アフリカヌムも、アルクトドゥス・シムスと生態形態学的に共通点があると示唆されている。 ^[49]大型であることに加え、この2種は頭蓋骨の短く幅広い吻部、下顎の前咬筋窩、おそらく肉食鋏（P4およびm1）、長い四肢（体長に比べて）など、いくつかの適応において共通点があった。これらの特徴は、他の絶滅したクマ類（アグリオテリウム、ウラカン、アルクトテリウム・ボナリエンシス）にも共通していた。^[49]しかし、アグリオテリウムとウラカンは走る捕食生活から生じた肉中心の食事への明確な適応を有しているのに対し、アルクトドゥス・シムスは四肢が比例して長いこと以外に同様の適応を欠いている。^[73]

クローヴィス人との交流の記録がテキサス州ラボック湖の遺跡で見つかっている。すでに死亡していたと思われるアルクトドゥス・シムスが、マンモスの死体（約13,000年前/11,100 ¹⁴ C BP）とほぼ同じように、生活の糧と道具の製作のために加工された（解体の跡から皮剥ぎ、肉剥ぎ、関節切断の痕跡が見られる）。^{[213] [214]}さらに、オハイオ州シェリデン洞窟^{[185] [109] [215]}とユタ州ハンティントンダム^[63]で、パレオ・インディアンの遺物と関連してアルクトドゥス・シムスの遺骨が発見されており、アイダホ州スポルディングからはアルクトドゥスの足骨の破片も炭化している。^{[216] [217]人類と関連する}アルクトドゥスの遺骨との直接的な関係については議論されてきた。^{[218] [219] [220]}マンモスやマストドンなどの大型動物を人間が狩猟し、屠殺したことで、人間はArctodus simusと競争関係にあった可能性が高い。これらの大型クマに対する防御と死骸の遺棄は、もっともらしい結果であり、^[18] Arctodusの臭いを隠すために死骸を水中に隠して処分した可能性もある。^[221]

1980年代後半、ヴァル・ガイストは、アルクトドゥスのような「専門的で、攻撃的で、競争的なランコラブリア動物相」が、人間が北アメリカ（ベーリンジアと氷床の下の両方）に移住する際の障壁になっているという仮説を立てた。^[222]雄のA. simusは北アメリカで最大かつ最強の肉食陸生哺乳類であり、遠くの希少な資源を獲得して支配することに潜在的に特化していた。この仮説では、ヒグマに精通していたとしても、人間はアルクトドゥス・シムスや他の大型更新世の北アメリカの肉食動物との捕食を避けたり、効果的に競争したりすることはできなかったため、ベーリンジアでの人間の拡大は困難で、氷床の南では不可能だった。^{[18] [72] [55]}しかし、この理論は人類学者に受け入れられたことがない。^[55]ポール・マテウスは、マンモスステップ全体での生態学的差異はごくわずかであり、東ベーリンジアに到達する前に、人間はユーラシア大陸で領土を持つホラアナグマ、ホラアナハイエナ、ホラアナライオン、ヒョウ、トラ、オオカミとうまく競争し、狩猟さえしていたため、孤立したアルクトドゥスが拡大の障害となる可能性は低いと主張している。^{[55]実際、新しい年代は、北アメリカ全土で人間と}アルクトドゥスなどの大型動物が長期間共存していたことを証明している。^{[223] [224] [225] [226]}

人類はシベリアのマンモスステップを経由して北アメリカに移住し、ベーリンジア東部（アラスカとユーコン準州）に到着した。しかし、後期更新世のほとんどの間、ベーリンジアと南北アメリカを隔てていた北アメリカ氷床で移住は停止​​した。 ^[227]人類とアルクトドゥスは両方とも、ユーコン準州の遺跡からベーリンジアで約5万年前と初めて年代測定され、最終氷期極大期にベーリンジアでアルクトドゥスが絶滅する約23,000年前まで共存していた。この共存は、ホラアナライオン、ヒグマ、サーベルタイガーなど、ベーリンジアの他の捕食動物がその地域で絶滅するまで続いた。^[108]ベーリンジアにおけるLGM以前の人類居住地の重要な遺跡としては、オールドクロウフラッツとクロンダイク、^{[228] [229]}クパルク川渓谷、^[230]ブルーフィッシュ洞窟などがある。^{[231] [232]}

氷床の南にある北米への人類の移住は、アルクトドゥスが移住の障壁であったという考えをさらに否定するものである。ベーリンジアの南にある、一般的に認められている最古のプレクロービスの遺跡は、ニューメキシコ州のホワイトサンズの足跡であり、約22,000年前のものである。^[223]チキウイテ洞窟、^{[233] [224]}バルセキージョ、^[234]エルセドラル、^[235]サンタエリーナ、^[225]ゴールト、^[236]ハートリーマンモス遺跡、^[237]など、アメリカ大陸中のその他のプレLGMの遺跡は、人類が1万年以上にわたって北米南部で大型動物（アルクトドゥスなど）と並んで繁栄していたことを裏付けている。 ^{[224] [226] [236] [237] [238]}人類は少なくとも15,000年前までにアメリカ大陸全体に確実に広がっていた。^{[18] [226]}

Arctodus pristinusは中期更新世（30万年前）に絶滅し、 ^[20]フロリダ州コールマン2A遺跡で最後に記録された。^[239] Arctodus simusの進化、Tremarctos floridanusやアメリカクロクマとの競争、そしておそらく更新世のフロリダが暑く湿った密林の生息地から、まだ暑いがより乾燥していてはるかに開けたバイオームに移行したことが 、後期アーヴィントン期の動物相段階でArctodus pristinusが徐々に姿を消した要因であると考えられている。^{[20] [33]サウスカロライナ州とカリフォルニア州で}後期更新世のA. pristinusの疑わしい記録があるが、^{[69] [240]}これらは激しく議論されている。^{[122] [93]}現代の研究では、A. pristinusは鮮新世と更新世の境界から中期更新世の間に存在していたことが判明しています。^{[2] [20] [122]}

Arctodus pristinusの絶滅により、Arctodus simus がこの属の最後の代表種となった。Arctodus simus は約12,800年前に絶滅し、北米で絶滅した大型動物の中で最も最近に遡るものの一つであり、更新世と完新世の境界内（13,800年前- 11,400年前）と確実に年代測定されている。^{[241] [133] [242]}地域的かつ地域的な食生活の柔軟性が、この種の長寿の要因であると示唆されている。^[87]

大型草食動物の減少^{[50] [46]}、気候変動による植物の栄養価の低下、食糧資源をめぐる他の雑食動物（人間やヒグマ）との競争など、さまざまな要因がArctodus simus絶滅の原因であると示唆されている。^[213]しかし、複数の研究はヒグマがArctodus simus絶滅の原因であるかどうかについては疑問を呈しており、ヒグマは変化に適応しやすい生態学的代替物であったとしている。^{[33] [18] [46]さらに、人間が北米で更新世に絶滅した大型肉食動物を狩ったという体系的な証拠はなく、} Arctodus simusの絶滅に人間が直接関与したことを示す明確な兆候もない。^{[18]さらに、}ランチョ・ラ・ブレアで発見された歯の摩耗の証拠は、食糧不足がArctodus simusのような大型肉食動物の絶滅の原因であったことを示唆していない。^[23]

議論された要因のうち、更新世末期の植生の変化は、生存のための良質な採餌の減少により、Arctodus simusにとって特に不利であった可能性がある。例えば、バンクーバー島(約 13,500 年前) では、植生がロッジポールマツが豊富な開けた森林地帯から、日陰に強いトウヒ、マウンテンツガ、およびアカハンノキが生い茂る閉鎖的な森林地帯へと急速に変化した。約 12,450 年前までに有効になったこれらの変化は、ヤンガードリアス期の寒冷で湿潤な気候を示唆している。閉鎖的な森林は完新世初期にも拡大し続けた。Arctodus simusは開けた場所に限定されず、さまざまな環境に生息できたが、開けた松林の生息地から密林の植生への地域的な移行のタイミングは、これらの植生の変化がArctodus simusや他の多くの大型動物の局所的な絶滅に寄与したことを示唆している。 ^[18]

Arctodus simus は、ベーリング期と時代的な偏りがあるにもかかわらず (<44,000 BP)、ほとんどの標本と比較して遺伝的多様性のレベルが非常に低かった。最終氷期極大期以前のミトコンドリア DNA 系統の喪失および/または置換、および以前は遺伝的に多様な集団からの集団サイズの減少は、さまざまなユーラシアおよびアメリカの後期更新世の大型動物で確認されている。^{[92] [243]}オハイオ州シェリデン洞窟の個体がベーリング期の標本と非常に近縁であったことは、これらの集団が最終氷期極大期 (数万年前) より前に隔離されていた可能性があることから、この考えをさらに裏付ける可能性がある。^[92]

遺伝的多様性の欠如は、環境条件への適応能力の低下に起因すると考えられている。個体数の少なさは、トリアカンサスのクマの特徴である可能性がある。メガネグマは、遺伝的多様性のレベルは低いが、最近の遺伝的ボトルネックの兆候はない。しかし、ヒグマはユーラシア大陸に多様な同所的な起源集団を持っていたため、アメリカ大陸への再繁殖/再侵入が可能であった。Arctodus simus が最終氷期極大期以前に遺伝的ボトルネックや局所的絶滅を経験していた場合、Arctodus はヒグマのように減少した遺伝的多様性を新しい移住者で補うことができず、絶滅の危険にさらされていただろう。^[92]

Arctodus simusの最年少の年代は、テキサス州フリーゼンハーン洞窟で発見された約 12,700 BP で、10,814 ± 55放射性炭素年( ¹⁴ C BP ) に基づいています。ただし、分析によりコラーゲンタンパク質が分解されていることが示唆されているため、この年代は慎重に検討する必要があります。カンザス州ボナースプリングスで発見された椎骨は、保存状態の良いコラーゲンから約 12,800 BP (10,921 ± 50 放射性炭素年に基づく) と測定されました。ただし、別の研究室で同じ椎骨について測定された別の放射性炭素年代では、椎骨の推定年代が 9,510 ～ 11,021 ^{14 C BP (2} σ ) に広がりました。とはいえ、ユタ州ハンティントンダムで発見された標本も約 12,700 BPと測定されています。 2つの放射性炭素年代測定（10,870±75 14 C BPと10,976±40 ¹⁴ C BP）から12,800 BPと推定されており、信頼できると考えられています。^{[58] [241]}

過去の提案では、A. simusは、その強大な体力で非常に大きく動きの遅い大型動物を圧倒する野蛮な捕食者として想定されていました。^[74]しかし、非常に大きいにもかかわらず、その四肢はそのような攻撃戦略には細すぎました。 ^{[74] [76] [55]その点では、} Arctotherium angustidensよりもかなり細かったです。^[41]

ビョルン・クルテンが提唱する別の仮説では、長い脚のため、野生の馬やサイガなど更新世の草食動物を追いかけて狩りをしていた可能性があるというもので、この考えから一時期「走るクマ」という名前が付けられた。^{[46] [47] [130]}しかし、素早い獲物を追いかける際には、クマの巨大な体格、硬い背骨、蹠行性歩行がハンディキャップとなるだろう。現代のヒグマは同じ速度で走れるが、すぐに疲れてしまい、長く追いかけることができない。同様に、体重700kg (1,500ポンド)のアルクトドゥスは最高時速51キロメートル (32 mph) に達することができたかもしれないが、現代のクマの最高速度はすべて、質量に基づく速度の計算よりも大幅に低い。その結果、古生物学者のポール・マテウスは、アルクトドゥスの最高速度は時速40～45キロ（25～28マイル）だったと推測している。アルクトドゥスの骨格は、素早い方向転換ができるような関節構造をしていない。これは、機敏な獲物を追いかけて生き残る捕食動物に求められる能力である。^{[42] [49] [74]}脚が相対的に高く、胴体が短く、手足が近位方向に長く、歩幅がほとんどまたは全くなく、目が小さく横向きで、犬歯が相対的に短く脊髄や気管への攻撃に不向きなため、アルクトドゥスにとって待ち伏せ狩りというライフスタイルはさらに複雑であった。^{[28] [49] [73]}

さらに、決定的な捕食適応（側方に圧縮された犬歯や、肉を切るのではなく押し潰したりすりつぶしたりするために作られた屠殺肢の欠如など）が、アルクトドゥスが種全体で超肉食であるという解釈に疑問を投げかける。^{[47] [78] [49] [71]}大型で走行性の超肉食性のクマの解剖学的要件は、ウラカンとアグリオテリウムには存在するが、アルクトドゥスには存在しない。^{[73] [244]捕食行動への適応はクマ類と他の肉食動物とで大きく異なり、短い吻や長い屠殺肢などの特徴は}アルクトドゥスの捕食生活を示すものではない。^[71]現存する唯一の超肉食性の クマ科動物であるホッキョクグマにも肉食ハサミはないが、この種が小動物に特化し、脂肪（粗い肉ではなく）に依存していることから、アルクトドゥスとの比較は妥当ではない。^{[28] [49] [71]}しかし、アルクトドゥス・シムスとホッキョクグマは、全体的な四肢の比率が似ていた可能性がある。^[77]いずれにせよ、肉食は、現代のヒグマの場合と同様に、死骸を定期的に漁ったり、日和見的な狩猟をしたりすることに限られていた可能性が高い。^{[46] [47] [49]}

アルクトドゥスが絶対的な盗み寄生者だったという考えは、ポール・マテウスによって最もよく提唱された。^[42]このモデルによれば、A. simus は積極的な捕食者となるには不完全であり、広範囲に不均等に分布する大型哺乳類の死体を探し出すために、極めて広い行動圏をカバーするように適応した特殊な腐肉食動物として進化した。^[49]体サイズが大きくなると選択圧がさらに高まり、アルクトドゥスは他の大型肉食動物（一部は群居性）から死体を入手して守ったり、獲物から追い払って餌を盗んだりすることができただろう。^{[74]マテウスは、}超肉食性の食生活では、体重700kg（1,500ポンド）のベーリンジアン・アルクトドゥスは、年間約5,853kg（12,904ポンド）の肉を消費する必要があると計算しました。これは、12頭のバイソン、44.6頭の馬、または2頭のマンモス（体の非食用部分を考慮して調整）に相当します。したがって、アルクトドゥスは6.25日ごとに100kg（220ポンド）の肉/食用死肉（1日あたり16kg（35.3ポンド））を入手しなければならなかったことになります。 ^{[42] [72] [245]}

さらに、吻端が短いため、顎を閉じる筋肉（側頭筋と咬筋）の外向き力が増大し、幅広い屠体で骨を砕くための適応であった可能性がある。P4およびm1歯のこのような使用は、アルクトドゥス・シムスとアグリオテリウム（別の巨大なクマ）の老齢個体でこれらの歯が激しく摩耗していることによって裏付けられている。 ^{[49]さらに、}アルクトドゥスの強化された歯のエナメル質は、骨を砕くために進化した可能性がある。^[70]さらに、少なくともベーリング地では、ウマとマンモスの保守的な成長戦略、長寿、低い自然死亡率により、年間を通じて死骸がある程度均等に分布していたはずである（バイソンなどの反芻動物とは異なり、死亡率は晩冬から早春にピークを迎える）。^[72]最後に、アルクトドゥスとホラアナハイエナがそれぞれシベリアと北アメリカに広がらなかったことは、何らかの形の競争排除が働いていたことを示唆している。^[65]

盗食性仮説は繰り返し異議を唱えられてきた。アルクトドゥスの短く幅広い吻は、雑食性のマレーグマやメガネグマにも共通する特徴である。^[47]ハイエナのような特殊な腐肉食動物は、骨を折ることによって臼歯に独特の損傷パターンを示す。ランチョ・ラ・ブレアの標本に「骨を折る」ような摩耗が見られなかったことから、2013年に研究者らはアルクトドゥス・シムスは特殊な腐肉食動物ではないと結論付けた。現生クマの中で、このアルクトドゥス・シムスの個体群は、雑食性からほぼ純粋な草食性まで非常に多様な食性を持つ最も近い現生の近縁種であるメガネグマと最も類似した歯の摩耗パターンを示した。 ^{[28] [23]}

さらに、南米のオオハナグマ（Arctotherium angustidens）では、重度の歯冠骨折と歯槽感染症が発見された。これらは、硬い物質（骨など）を食べていた証拠と解釈され、これらのクマが盗食寄生によって得た有蹄類の死体を定期的に漁っていたことを暫定的に示唆している可能性がある。しかし、このような歯の病理は、老齢個体の強い摩耗面を除いて、A. simusのさまざまな標本では観察されなかった。 ^[47]代わりに、回復した歯の損傷（切歯の摩耗、歯石、虫歯）は草食起源である。^{[57] [87] [18]}さらに、2015年に研究者らがラ・ブレア島の犬歯の破損、微細摩耗のテクスチャパターンと肉食動物との関連を調査し、A. simusはアメリカクロクマやホッキョクグマよりも柔らかくて硬い食物を食べ、骨などの硬くて脆い食物を避け、A. simusと現代の主に草食性のメガネグマとの類似性を再確認したことを発見した。^{[95]ハイエナに加えて、}アメリカアナグマ、ブーテリウム、ケブカサイなど、ランコラブレアン・ベーリング海溝を越えなかった動物相は数多くある。^{[246] [247] [248]}

さらに、ラ・ブレア・タールピットのような捕食者の罠にアルクトドゥスの死骸が比較的少ないことは、アルクトドゥスが死体をめぐって定期的に競争していなかったことを示唆している。^[87]ラ・ブレアは他のどの場所よりも多くのアルクトドゥス・シムスの標本を産出しているが、アルクトドゥスはピット内の全肉食動物のわずか1%を占めるに過ぎない。^[95]ヒグマやツキノワグマよりも豊富であるが、アルクトドゥスは大陸全体の基準値に基づいて計算されており、他の大型肉食動物の過剰繁殖とは対照的である。^[249] 1993年までにワイオミング州のナチュラルトラップ洞窟で、アルクトドゥスの他の大型動物と比較して、同様の相対的存在率（約0.9％）が計算されました。^{[250]さらに、ベーリンジアの}アルクトドゥス標本の同位体分析は、ベーリンジアの利用可能なバイオマスの約50％を占めていたにもかかわらず、アルクトドゥスのベーリンジアでの馬とマンモスの消費率が低かったことを示唆しています。 ^[100]さらなる証拠は、体の大きさに対する脳の大きさの進化から得られます。高カロリーの食事をし、休眠状態を示さないクマは、相対的に大きい脳の大きさと弱いながらも有意な相関関係を示しました。アルクトドゥス・シムスは、おそらく超肉食性のセファロガル目と、ほぼ完全に草食性のユーラシアホラアナグマとインドルクトスの間に位置しており、雑食性を示唆しています。^[251]

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