ツチグリ亜科

ツチグリ亜科 時間範囲:後期中新世～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
メガネグマ、Arctodus simus、Arctotherium bonariense
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
家族：	クマ科
亜科:	Tremarctinae Merriam & Stock、1925 年
属
†プリオナルクトス †アークトダス †アークトテリウム トレマークトス

クマ科（Tremarctinae ）はクマ科の亜科で、南米に生息するメガネグマ（Tremarctos ornatus）という現生種1種と、フロリダメガネグマ（Tremarctos floridanus）、北米オオメガネグマのアルクトドゥス（A. pristinusとA. simus）、南米オオメガネグマのアルクトテリウム（A. angustidens、A. vetustum、A. bonariense、A. wingei、A. tarijense を含む） 、および他の3つの属の祖先だと考えられているプリオナルクトス（P. edensis と P. harroldorum）の4属の絶滅種数種が含まれる。^[1] これらのうち、オオハナグマ（Arctodus simusとArctotherium angustidens ）は、アメリカ大陸で史上最大の肉食動物であった可能性がある。このグループは北アメリカ東部に起源を持ち、その後アメリカ大陸間交流の一環として南アメリカに侵入したと考えられている。ほとんどのオオハナグマは更新世の終わりに絶滅した。

ツチグモ科クマムシは、北米の中期ヘンフィリアン（後期中新世の最も初期、約10Ma ）に共通祖先であるPlionarctosから発生しました。Plionarctosが最後に記録されたのは、前期ブランカ（前期鮮新世、約330万年前）です。中新世と鮮新世の境界（約5Ma）のあたりで、ツチグモ科クマムシは他のクマ科クマムシとともに多様性の爆発的な拡散を経験しました。C4植生（草本植物）と開けた生息地が優勢になり、世界では気温の大幅な低下と季節性の増加が起こり、動物相の入れ替わりによりユーラシアの動物属の60～70%と北米の動物属の70～80%が絶滅しました。^[1]同様に、2016年の研究では、アルクトテリウム、アルクトドゥス、トレマルクトスの平均分岐日は480万年前、アルクトテリウムとトレマルクトスの平均分岐日は410万年前であると示唆されています。^[2]さらなる研究では、アルクトドゥスとトレマルクトスの分岐日は550万年前と計算されています。^{[3]これら3つの属はすべて、北アメリカの}ブランカン（鮮新世/更新世境界）で初めて記録されました。 ^[4]

エルサルバドルの後期鮮新世から、分類不明のアルクトテリウムが初めて記録されている。^[5]前期更新世には、短頭種のクマが南北アメリカ両国でより徹底的に定着し始めた。^[6]中型のアルクトドゥス・プリスティヌスは北アメリカ大陸の広い範囲に生息し、トレマルクトス・フロリダヌスはメキシコ湾岸の固有種であった。南米におけるアルクトテリウムの最初の記録は、100万年頃のアルゼンチンでの、おそらく史上最大の肉食陸生哺乳類である巨大なアルクトテリウム・アンガスティデンスの形でのものである。過去150万年間のアルクトテリウムの進化史と南米における歴史は不明である。中期更新世には、アルクトドゥスとアルクトテリウムの両方が新しい形態に道を譲った。Arctodus pristinus は、アラスカからメキシコにかけての汎大陸的な範囲に生息していた巨大なArctodus simusに取って代わられた。^[7]一方、Arctotherium angustidens は、一連のより小型で中型の種、 Arctotherium v​​etustum、その後すぐにArctotherium bonariense、Arctotherium tarijenseに取って代わられた。^[6]小型のArctotherium wingei は後期更新世の記録でしか知られていないが、この種のArctotherium科の樹形図におけるより古い位置は、中期更新世に起源を持つことを示唆している。Arctotherium wingei は、主に南米南部の地域に生息し、^[8]中央アメリカに再侵入した唯一の既知のArctotherium種である。^[9]

更新世の終末までに、アークトダス・シムス、トレマルクトス・フロリダヌス、アークトテリウム・タリジェンセ、アークトテリウム・ウィンゲイがまとめてアラスカからパタゴニア最南端までの範囲を占めた。これらの形態はすべて、完新世初期の終わりまでに絶滅しました。^[5]この頃、メガネグマとしても知られるTremarctos ornatus が南アメリカの化石記録に現れ始めます。^{[10]学者らは、アンデスの}アークトテリウム種の更新世の記録があれば、メガネグマはアークトテリウム・ウィンゲイの絶滅とともに中南米に移住したのではないかと示唆している。メガネグマであることは確認されていません。^{[11] [12]}

トゲオイグマ科は、現代のクマのほとんどと比べて鼻先が不釣り合いに短いため、「短顔」という名前が付けられている。この見かけ上の短さは、トゲオイグマ科の鼻先が深く、鼻骨が短いことが原因の錯覚である。トゲオイグマ科の顔は、現生のクマのほとんどと比べて深いが、短いわけではない。^[13]トゲオイグマ科とクマ科の骨学的な違いには、第1大臼歯の三角骨と距骨の間に余分な外側尖頭があること、下顎に前咬筋窩があること、トゲオイグマ科の上腕骨にしばしば顆頭孔があることなどがある。 ^[14]さらに、クマ類に比べて、トカゲ科のクマの頭蓋骨はより深く、より短頭で、頬骨弓と関節窩はよく発達しており、臼歯も大きい。さらに、トカゲ科のクマの眼窩もより大きく、より丸く、側方化している。^[13]

ツメクマ科のクマは、 Arctotherium wingeiやTremarctos ornatusなどの森林に覆われた生息地に生息する小型で主に草食性のクマから、巨大なArctotherium angustidensやArctodus simusなど、大量の肉を好む平原に適応した雑食性クマまで、幅広いニッチに生息していました。この 2 つの巨大種は表面上は似ていますが、両種には重要な違いがあります。Arctotherium angustidens は80 万年にわたって北米全域に広く生息していましたが、Arctotherium angustidens は南部コーンの開けた平原の生息地に限定されているようです。さらに、同位体研究によると、 Arctotherium simus はアラスカでの準肉食から典型的な雑食まで食性を変化させましたが、Arctotherium angustidens はどの標本でも肉食率が似ていました。^{[15] [16]さらに、}アルクトドゥスのはるかに華奢な形態は、頑丈なアルクトテリウム・アングスティデンスとは対照的で、研究者を困惑させてきました。^{[17] [18]}しかし、南米のチャパルマラニアや北アメリカのボロファガスとアグリオテリウムなど、腐肉食のニッチな大型肉食動物が鮮新世に絶滅したことが、アルクトドゥスとアルクトテリウムの巨大化の共通のきっかけになったと推測されています。^[4]

アルクトドゥスとトレマルクトスは草食クマに共通する特徴を持っている。これには、表面積の大きい頬歯、深い下顎、大きな下顎筋の付着部などが含まれる。草食肉食動物は微生物の作用で植物質を分解する効率的な消化管を欠いているため、植物質を徹底的に咀嚼または粉砕して分解する必要があり、顎の機械的利点を高める特徴を持っている。これは、これらの特徴が、好む食習慣の兆候ではないにしても、このグループの祖先の状態である可能性があることを示している。 ^[19]

伝統的に、トレマルクトス亜科の系統学的内部関係の解析では、プリオナルクトスとトレマルクトスは、アルクトドゥスとアルクトテリウムの短頭熊の系統群に対する基底グループとされていた。^{[12] [18]}アルクトテリウムに属するクマの類縁関係の研究では、アルクトドゥスよりもメガネグマに近いことが示されており、2つの系統で大型化の収斂進化があったことを示唆している。 ^[2]

トレマルクティン類は、古い科学文献ではアルクトドン類やアルクトテリウム類と呼ばれることもあるが^[20] 、現在ではこの呼び方は廃れている。

ミッチェルら（2016）は、トリアカンサスクマの分類を以下のように定めている。^[2]

• 亜科 Tremarctinae Merriam & Stock, 1925
  • †プリオナルクトス ・フリック、1926年
    • † Plionarctos harroldorum テッドフォード＆マーティン、2001
    • † Plionarctos edensis Frick、1926
  • †アルクトダス ・レイディ、1854
    • † Arctodus simus Cope、1879
    • † Arctodus pristinus Leidy、1854
  • †アルクトテリウム ・バーマイスター、1879
    • † Arctotherium angustidens Gervais & Ameghino、1880
    • † Arctotherium v​​etustum Ameghino、188)
    • † Arctotherium wingei Ameghino、1902
    • † Arctotherium bonariense (Gervais、1852)
    • † Arctotherium tarijense Ameghino、1902
  • トレマルクトス ・ジェルヴェ、1855年
    • †ツチブタ （ギルディ、1928）
    • Tremarctos ornatus (キュヴィエ、1825) – メガネクマ

• 更新世の大型動物
• 更新世の絶滅

Wikispeciesには、Arctodusに関する情報があります。

Wikispeciesには、Tremarctosに関する情報があります。

• ユーコン・ベーリンジア・インタープリテーション・センター - 北米ショートフェイス・ベア