樹上性移動

樹上性移動とは、動物が樹木の上を移動することである。樹木が存在する生息地では、動物は樹木の上を移動するように進化してきた。動物の中にはたまにしか木に登らないもの（樹上性）もあるが、樹上性のものだけを持つものもある。生息地は、そこを移動する動物に数多くの機械的な課題をもたらし、さまざまな解剖学的、行動学的、生態学的結果や、種によって異なる差異をもたらす。^[1] さらに、これらの同じ原理の多くは、岩山や山などの樹木のない場所への登攀にも当てはまるかもしれない。

樹上性のカタツムリなど、一部の動物は生息地が樹上性のみです。

樹上生息地は、そこを移動する動物にとって多くの機械的な課題を提起しますが、それらはさまざまな方法で解決されてきました。これらの課題には、狭い枝の上を移動すること、傾斜を上下すること、バランスを取ること、隙間を渡ること、障害物に対処することなどが含まれます。^[1]

木の枝のような狭い表面に沿って移動することは、小径の基質の上でバランスを取ることに適応していない動物にとっては特別な困難を生み出す可能性がある。地上での移動中、重心の位置は左右に振れるかもしれない。しかし、樹上での移動中は、重心が枝の端を越えて移動することになり、倒れて落下する傾向がある。樹上性動物の中には、様々な直径の枝の上を移動する必要があるだけでなく、これらの枝で餌を食べる必要があるため、手を使って餌を食べながらバランスを取る能力が必要となる。この結果、より良いバランスを取るために小さな枝につかまるペダル掴みなどの様々なタイプの掴み方が生まれた。^[2]

樹上生息地では、枝は垂直である場合も含め、重力に対して角度をつけて向いていることが多く、特別な問題を引き起こします。動物が傾斜した枝を登るとき、体を持ち上げるために重力と戦わなければならず、動きが困難になります。この困難を乗り越えるために、多くの動物は四肢すべてで基質をつかみ、歩行シーケンスの頻度を上げなければなりません。逆に、動物が降りるときは、下降を制御して落下を防ぐために重力と戦わなければなりません。下降は多くの動物にとって特に問題になる可能性があり、高度に樹上性の種は下降を制御するための特別な方法を持っていることがよくあります。動物が下降中に落下を防ぐ方法の1つは、四肢と基質の接触量を増やして摩擦と制動力を高めることです。^[3]

多くの枝は高く、落下すると悲惨な結果を招く可能性があるため、樹上性動物にとってバランスは最も重要です。水平で緩やかな傾斜の枝では、支持基盤が狭いため、横に傾くことが主な問題となります。枝が狭いほど、動物がバランスをとることが難しくなります。急勾配の垂直の枝では、傾くことはそれほど問題になりませんが、後ろに傾いたり、下に滑り落ちたりする可能性が最も高くなります。^[1]この場合、太い枝は、動物が後肢よりも枝の中心に前肢を近づけることができないため、より大きな課題となります。^[要出典]

樹上性動物の中には、食料や避難場所を見つけるために木から木へと移動する必要がある動物もいます。木から木へと移動できるように、動物はさまざまな適応を進化させてきました。ある地域では木々が密集しており、簡単な腕振りで渡ることができます。他の地域では木々が密集しておらず、動物は遠くまでジャンプしたり滑空したりするために特別な適応をする必要があります。^[4]

樹上生息地には、移動しようとしている枝から伸びる枝や、動物が移動するために必要な空間に干渉する他の枝など、多くの障害物が存在することが多い。これらの障害物は移動を妨げる場合もあれば、移動を促進するための追加の接触点として使用される場合もある。障害物は手足のある動物の妨げになる傾向があるが、^{[5] [6]}ヘビにとってはアンカーポイントを提供することで利益をもたらす。^{[7] [8] [9]}

樹上性生物は、生息地を移動する際に生じる機械的な課題に対処するために、多くの特殊化を示します。^[1]

樹上性の動物は、隙間を渡ったり、果物やその他の資源に手を伸ばしたり、前方の支えの堅さを確かめたり、場合によっては腕を使って移動したりするために、長い手足を持っていることが多い。^[1] しかし、トカゲのいくつかの種は、枝にぶつかって手足の動きが妨げられるのを避けるために、手足のサイズを小さくしている。

多くの樹上性動物、例えばホエザル、グリーンツリーパイソン、エメラルドツリーボア、カメレオン、クロオオアリクイ、クモザル、ポッサムなどは、つかむのに便利な尾を使って枝をつかみます。クモザルやカンムリトカゲモドキでは、尾の先端にむき出しの部分か粘着パッドがあり、摩擦力が増します。

爪は、ざらざらした基質と相互作用し、動物が加える力の方向を変えるために使用できます。これにより、リスは、非常に小さな動物の観点からは基本的に平らであるほど大きな木の幹を登ることができます。ただし、爪は、動物が非常に小さな枝をつかむ能力を妨げる可能性があります。爪が枝に巻き付きすぎて、動物自身の足を刺す可能性があるためです。

接着は爪に代わるものであり、滑らかな表面で最もよく機能します。湿潤接着はアオガエルや樹上性サンショウウオによく見られ、吸引または毛細管接着によって機能します。乾潤接着はヤモリの特殊な足指に最もよく代表され、ファンデルワールス力を使用してガラスを含む多くの基質に接着します。

摩擦による掴みは、毛のない指先を頼りにする霊長類によって行われます。指先で枝を挟むと、摩擦力が生じ、動物の手は枝に保持されます。ただし、このタイプの掴み方は、摩擦力の角度、つまり枝の直径に依存し、枝が大きいほど掴み力が低下します。霊長類以外で、木登りに掴みを使う動物には、ミトンのような掴み足を持つカメレオンや、枝に止まったり動き回ったりするときに枝を掴む多くの鳥類が含まれます。

樹上性動物の中には、特に太い枝を降りる際に、足首の関節の可動性を高めるために、足を「逆」の姿勢に回転させることができるように進化した動物もいます。これにより、爪が樹皮のざらざらした表面に引っ掛かり、重力に逆らうことができます。

多くの樹上性種は、登るときに縦揺れや転倒の動きを抑えるために、重心を下げます。これは、姿勢の変化、体型の変化、またはサイズの縮小によって実現されます。

樹上性種にとって、小型であることは多くの利点をもたらす。例えば、枝の相対的な大きさが動物にとって大きくなる、重心が低くなる、安定性が増す、質量が小さくなる（より小さな枝での移動が可能になる）、雑然とした生息地を移動できるなどである。^{[1]重量に関連するサイズは、滑空動物に影響を及ぼし、例えば}「飛ぶ」カエルの吻部-肛門の長さあたりの重量が減少する。^[10]

霊長類、コウモリ、ナマケモノの全ての種は、枝の下にぶら下がることで受動的な安定性を獲得します。^[1] 唯一の失敗方法はグリップを失うことであるため、ピッチングとティッピングの両方が無関係になります。

樹上性種は、その生息地での移動に特化した行動を持ち、姿勢と歩き方において最も顕著である。具体的には、樹上性哺乳類は歩幅が広く、歩くときに四肢を前後に大きく伸ばし、重心を下げるために「かがんだ」姿勢をとり、斜めの歩行を行う。^[要出典]

腕振り運動は樹上性移動の特殊な形態で、霊長類が枝の下にぶら下がりながら非常に速く移動するために使用します。^[11]樹上性移動の典型とも言えるこの運動は、腕を振り回して一方の手掛かりからもう一方の手掛かりへと移動するものです。腕振り運動をする種はわずかで、これらはすべて霊長類です。これはクモザルやテナガザルの主要な移動手段であり、メスのオランウータンも時々使用します。テナガザルはこの移動方法の達人で、枝から枝まで最大 15 メートル (50 フィート) の距離を振り回して移動し、時速 56 キロメートル (35 マイル) もの速度で移動します。^[要出典]

木々の間の隙間を埋めるために、ムササビなどの多くの動物は滑空飛行のための翼膜などの膜を適応させています。一部の動物はパラシュートと呼ばれる方法を使用して空中での降下を遅くすることができます。例えば、木から飛び降りた後、よりゆっくりと落下できるように足指の膜を適応させた「空飛ぶカエル」の一種であるモリアオガエルはそうです。[ ^12]

ヘビの多くの種は高度に樹上性であり、いくつかの種はこの生息地のために特殊な筋肉組織を進化させています。^[13] 樹上生息地を移動する際、ヘビは特殊な形のコンサーティーナ移動を使用して裸の枝に沿ってゆっくりと移動します。^[14]しかし、移動している枝から二次枝が発生すると、ヘビははるかに高速なモードである横方向の波動を使用します。 ^[15] その結果、ヘビは雑然とした環境の小さな止まり木で最もよく機能し、一方、手足のある生物は雑然とした環境の大きな止まり木で最もよく機能するようです。^[15]

最も古い木登り四肢動物として知られるのは、北米の後期石炭紀（ペンシルベニア紀）に生息する有羊膜類のエオスカンソールである。この動物は明らかに木の幹を掴むための適応に特化していた。^[16]ロシアに生息し、約2億6000万年前の後期ペルム紀に生息する異歯類の単弓類スミニアも、木登りに特化した動物だったと思われる。^[17]

• 懸垂行動
• 動詞
• 化石

• Bertram, JEA; Ruina, A.; Cannon, CE; Chang, YH; Coleman, MJ (1999). 「テナガザルの移動の点質量モデル」(PDF) . J. Exp. Biol . 202 (Pt 19): 2609–2617. doi :10.1242/jeb.202.19.2609. PMID 10482720. 2016年3月4日時点の オリジナル(PDF)からアーカイブ。 2010年12月31日閲覧。
• Cartmill, M. (1974)。樹上性歩行における肉球と爪。Primate Locomotion (編: FAJ Jenkins)、pp. 45–83。ニューヨーク: Academic Press。
• Jayne, BC; Riley, MA (2007). 「ブラウンツリースネーク (Boiga irregression) の軸方向形態のスケーリングとギャップブリッジング能力」(PDF) . J. Exp. Biol . 210 (7): 1148–1160. doi : 10.1242/jeb.002493 . PMID  17371914. S2CID  2671049.
• Lammers, A.; Biknevicius, AR (2004). 「樹上性運動のバイオダイナミクス: 灰色短尾オポッサム (Monodelphis domestica) の運動運動に対する基質直径の影響」J. Exp. Biol . 207 (24): 4325–4336. doi : 10.1242/jeb.01231 . PMID  15531652. S2CID  24341872.
• Lammers, AR (2000)。「傾斜と枝の直径が樹上性移動の運動学に与える影響」。Am . Zool . 40 : 1094。
• Socha, JJ (2002). 「パラダイスツリースネークの滑空飛行」(PDF) . Nature . 418 (6898): 603–604. doi :10.1038/418603a. PMID  12167849. S2CID  4424131. 2011年7月18日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。