コロンビアマンモス

コロンビアマンモス 時間範囲:更新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ラ ブレア タール ピットのペイジ博物館にある男性の複合骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	長鼻類
家族：	ゾウ科
属:	†マムトゥス
種：	† M.コロンビ
二名法名
†マンモスコウモリ （ファルコナー、1857年）
化石の発見から推定される、 後期更新世におけるコロンビアマンモス（赤）とケナガマンモス（青）の北米におけるおおよその生息範囲
同義語
リスト エレファス・ジャックソニ・マザー、1838 マムサス・ジャクソン ・マザー、1838 年 パレファス・ジャクソーニ ・マザー、1838 年 エレファス コロンビ 鷹匠、1857 年 エウエレファス コロンビの 鷹匠、1857 年 パレファス コロンビ 鷹匠、1857 年 マムサス (パレレファス) コロンビ 鷹匠、1857 Elephas primigenius columbii 鷹匠、1857 エレファス・テクシアヌス・ オーウェン、1858 エレファス・インペラトール・ レイディ、1858年 マンムトゥスの皇帝 レイディ、1858 年 エウエレファス皇帝 レイディ、1858 年 アルキディスコドンの皇帝 レイディ、1858 年 マンムトゥス (アルキディスコドン) 皇帝 レイディ、1858 年 エレファス ジェファーソン イ オズボーン、1922 パレレファス ジェファーソンイ オズボーン、1922 マムトゥス・ジェファーソンイ・ オズボーン、1922 エレファス・ルーズヴェルティ ・ヘイ、1922年 パレファス・ルーズヴェルティ ・ヘイ、1922 年 エレファス・ワシントンニイ・ オズボーン、1923 パレレファス ワシントン オズボーン、1923 エレファス マイベニ バーバー、1925 年 エレファス・イールシ・ ヘイ、1926年 エレファス フロリダヌス オズボーン、1929 パレレファス・フロリダヌス ・オズボーン、1929 マムトゥス・フロリダヌス ・オズボーン、1929 アルキディスコドン・ソノリエンシス・ オズボーン、1929 パレファス プログレッサス オズボーン、1942 年

コロンビアマンモス（Mammuthus columbi）は、更新世にカナダ南部からコスタリカにかけての北米に生息していた絶滅したマンモスの一種である。コロンビアマンモスは、約150万～130万年前の更新世初期に北米に定着したユーラシアステップマンモスの子孫で、後にケナガマンモスの系統と交雑した。コロンビアマンモスは最後のマンモス種の一つであり、カリフォルニアのチャンネル諸島でピグミーマンモスが進化した。コロンビアマンモスや他のマンモスに最も近い現存する種はアジアゾウである。

コロンビアマンモスは、肩までの長さが3.72～4.2メートル（12.2～13.8フィート）、体重が9.2～12.5トン（9.1～12.3英トン、10.1～13.8米トン）に達し、マンモスの中でも最大級の種で、ケナガマンモスやアフリカゾウよりも大きかった。長く湾曲した牙と一度に4本の臼歯を持ち、臼歯は生涯で6回生え変わった。現代のゾウのように、牙と鼻を物を操作したり、戦ったり、餌を探したりするために使用していた可能性が高い。骨、毛、糞、胃の内容物が発見されているが、保存された死骸は知られていない。コロンビアマンモスは公園などの開けた場所を好み、スゲやイネ科の草などの植物を食べていた。コロンビアマンモスはカナダの北極圏には生息していなかったが、そこにはケナガマンモスが生息していた。この2種の生息域は重なっていた可能性があり、遺伝学的証拠から交配していたことが示唆されている。複数の遺跡に複数のコロンビアマンモスの骨格が埋まっているが、これは干ばつなどの事故で死んだためか、あるいはこれらの場所が時間をかけて個体が集まる自然の罠だったためである。

絶滅する数千年前まで、コロンビアマンモスは北アメリカでパレオインディアン （アメリカ大陸に最初に居住した人類）と共存していた。パレオインディアンはマンモスを食用として狩り、骨を道具の材料に使い、古代美術にも描かれた可能性がある。コロンビアマンモスの化石はクローヴィス文化の遺物と関連して発見されており、これらの化石は狩猟やおそらく腐肉食に由来するものである。最後のコロンビアマンモスは約12,000年前のものとされており、この種はアメリカ大陸に生息していた他のほとんどの大型（大型動物）哺乳類と同時に、更新世末期の絶滅事象の一環として絶滅した。これは記録されている北米の大型動物の中で最後に絶滅した種の一つである。コロンビアマンモスと他のアメリカの大型動物の絶滅は、気候変動、人間による狩猟、またはその両方によって引き起こされた生息地の喪失の結果である可能性が最も高い。

1725年頃、サウスカロライナ州のストーノ川付近で発掘作業をしていたアフリカ人奴隷が、現在ではコロンビアマンモスのものと判明している3～4本の臼歯を発見した。その後、その遺跡を訪れたイギリスの博物学者マーク・ケイツビーがそれらの歯を調べ、1743年に訪問の記録を出版した。奴隷所有者たちはそれらの物体に困惑し、聖書に記されている大洪水に由来するのではないかと示唆したが、ケイツビーは、それらの物体は実際にはゾウの歯であり、彼らの故郷でよく見慣れたアフリカゾウの歯に似ていることに奴隷たちが全員一致で同意したことを記しており、ケイツビー自身もそれに同意し、これが北米で初めて化石動物の技術的な同定となった。^{[1] [2] 1782年にアフリカ人奴隷が}バージニア州の塩性湿地からマンモスの骨と歯を発掘した後にも、同様の観察がなされた。これらの化石はその後、アメリカ陸軍司令官アーサー・キャンベルから将来のアメリカ大統領トーマス・ジェファーソンに送られた。キャンベルは手紙の中で、数人のアフリカ人が歯の1本を見て「全員が…それを象のものだと言った」と記している。ケイツビーの記述は後に19世紀初頭にフランスの古生物学者ジョルジュ・キュヴィエによって記録され、キュヴィエはストノの歯を個人的に検査し、それを自身の天変地異論の根拠とした。^[1]

コロンビアマンモスは、1857年にスコットランドの博物学者ヒュー・ファルコナーによって初めて科学的に記載され、探検家クリストファー・コロンブスにちなんでElephas columbiと命名されました。この動物は、1846年にスコットランドの地質学者チャールズ・ライエルによってファルコナーの注目を集めました。ライエルは、1838年に米国南東部ジョージア州のブランズウィック・アルタマハ運河の発掘中に見つかった臼歯の破片を彼に送りました。当時、北米全土で発見された同様の化石は、ケナガマンモス（当時はElephas primigenius）のものであると考えられていました。ファルコナーは、自分の標本が他のものと区別できることを見出し、その結論は、内部構造の調査とメキシコで発見された追加の臼歯の調査によって確認されました。科学者ウィリアム・フィップス・ブレイクとリチャード・オーウェンは、この種にはE. texianusの方が適切であると考えましたが、ファルコナーはその名前を拒否しました。彼はまた、臼歯から記載された他の2種のアメリカゾウであるE. imperatorとE. jacksoniは、適切に分類するには断片的すぎる化石に基づいていると示唆した。 ^[3]ファルコナーの断片的なホロタイプ臼歯（大英自然史博物館で標本BMNH 40769としてカタログ化されている）と同じ採石場から出土した可能性のあるより完全な標本が2012年に報告され、ホロタイプとしての妥当性に疑問が生じていたため、その標本についてさらに解明するのに役立つ可能性がある。^[4]

20世紀初頭、絶滅したゾウの分類はますます複雑になっていった。1942年、アメリカの古生物学者ヘンリー・F・オズボーンの死後に出版された長鼻類に関するモノグラフでは、アルキディスコドン、メタキディスコドン、パレレファス、マンモンテウスなど、絶滅したゾウの種に以前に提案されていた様々な属名や亜属名が使われた。オズボーンはまた、多くの地域的および中間的な亜種または「変種」の名前を保持し、パレレファス・コロンビ・フェリシスやアルキディスコドン・インペラトール・マイベニなどの組み換えを生み出した。^[5] 1970年代以降、分類学の状況は様々な研究者によって簡素化され、マンモスのすべての種がマンモス属に保持され、種間の違いとして提案されていた多くのものは種内変異として解釈された。^[6] 2003年、アメリカの古生物学者ラリー・アゲンブロードは、北米のマンモスの分類に関する意見を再検討し、いくつかの種がジュニアシノニムと宣言されており、M. columbi（コロンビアマンモス）とM. exilis（ピグミーマンモス）がアメリカ大陸固有のマンモスの唯一の種である（他の種はアメリカ大陸とユーラシアの両方に生息していた）という結論を下した。M . imperator（インペリアルマンモス）やM. jeffersoni（ジェファーソンマンモス）などの種がコロンビアマンモスの進化においてより原始的または進んだ段階であるという考えは大部分否定され、シノニムとみなされた。これらの結論にもかかわらず、アゲンブロードは、アメリカのマンモスの分類はまだ完全には解決されていないと警告した。^[7]

ゾウを含む長鼻類の最も古い既知の種は、約5500万年前にテチス海周辺に生息していた。長鼻類に最も近い現生種は、海牛類（ジュゴンとマナティー）とハイラックス（小型の草食哺乳類の目）である。ゾウ科は600万年前にアフリカに生息し、現生ゾウとマンモスを含む。現在絶滅した多くの分類群の中で、マストドン（マムート）は遠い親戚に過ぎず、マンモスが進化する2500万年前に分岐した独特のマンモス科の一部である。 ^[8]アジアゾウ（Elephas maximus ）はマンモスに最も近い現生種である。^[9]以下の系統樹は、2018年の遺伝子研究に基づいて、コロンビアマンモスが他のゾウ科動物の中でどのように位置づけられているかを示しています。^[10]

マンモスの各種は複数の産地から多数の化石が発見されているため、形態学的研究を通じてマンモス属の進化史を再構築することが可能である。マンモスの種は、臼歯のエナメル質隆起（またはラメラプレート）の数で識別できる。原始的な種には隆起が少なく、新しい種がより研磨性の食物を食べるよう進化するにつれて、その数は徐々に増加した。歯冠は高くなり、頭蓋骨もこれに合わせて高くなった。同時に、頭蓋骨は頭部の重量を減らすため、前後方向に短くなった。^{[11] [12]}ケナガマンモスとコロンビアマンモスの短くて高い頭蓋骨は、このプロセスの集大成である。^[8]

マンモス属の最初の種として知られているのは、鮮新世のアフリカの種M. subplanifronsと更新世のM. africanavusである。前者は後の種の祖先だと考えられている。マンモスは約 300 万年前にヨーロッパに入ってきた。最古のヨーロッパのマンモスはM. rumanusと名付けられ、ヨーロッパと中国に広がった。その臼歯のみが知られており、そこから 8～10 本のエナメル質隆起があったことがわかる。個体群は 12～14 本の隆起に進化し、以前のタイプから分岐して置き換わり、約 200 万～170 万年前にM. meridionalisとなった。今度はこの種に代わって、約 200 万～150 万年前に東アジアで進化した、18～20 本の隆起を持つステップマンモス( M. trogontherii ) が出現した。 ^[11]コロンビアマンモスは、約150万～130万年前にベーリング海峡を渡って北米に渡ったM.trogontheriiの個体群から進化したものであり、同様の数の臼歯隆起を保持していた。M.trogontheriiから派生したマンモスは、 40万年前にシベリアで26の隆起を持つ臼歯を進化させ、ケナガマンモス（M.primigenius）になった。ケナガマンモスは約10万年前に北米に渡った。^[8]

8万年から1万3千年前に本土から10キロ離れたカリフォルニア州のチャンネル諸島に生息していたコロンビアマンモスから派生したマンモスの集団は、本土のコロンビアマンモスの半分以下の大きさに進化した。^[13]そのため、これらは別種のピグミーマンモス M. exilis （または亜種の M. c. exilis ）であると考えられている。これらのマンモスは、海面が低かった時代に泳いで島に到達し、島の狭い地域から得られる食料が限られていたために小型化したと考えられる。島では大型の標本の骨も発見されているが、これが矮小化の過程であったのか、それともコロンビアマンモスが後から到着したものなのかは不明である。^{[9] [14] [15]}

2011年に行われた完全なミトコンドリアゲノム（女性系統を通じて受け継がれる）の古代DNA研究では、形態学的に典型的な「ハンティントンマンモス」を含む2頭のコロンビアマンモスが、ケナガマンモスのサブクレード内にグループ化されていることが示された。これは、2つの個体群が交配し、繁殖可能な子孫を産んだことを示唆している。考えられる説明の1つは、ケナガマンモスからコロンビアマンモスへのハプログループの遺伝子移入、またはその逆である。同様の状況は、現代のアフリカゾウ（Loxodonta）、アフリカヤブゾウ（L. africana）、アフリカマルミミゾウ（L. cyclotis ）でも記録されている。研究の著者らは、かつてM. jeffersoniiと呼ばれていた北米型は、明らかに形態学的に中間的であるため、2種の雑種であった可能性も示唆している。 ^[16]これらの結果は予想外のものであったため、他の研究者は状況を明らかにするためにさらなる研究を要請した。^[17]

2015年に行われたマンモスの臼歯の研究では、M. columbiは以前示唆されていたM. meridionalisではなく、ユーラシアのM. trogontheriiから進化したことが確認され、 M. columbiとM. trogontheriiは形態が非常に似ているため、別種として分類することは疑わしいと指摘されました。この研究ではまた、 M. columbiとM. primigeniusが重複していた範囲の動物は、さまざまな形態の雑種からなるメタ個体群を形成していたことも示唆されました。 ^[18] 2016年には、北米のマンモス標本の遺伝学的研究で、M. columbiのミトコンドリア多様性がM. primigeniusのミトコンドリア多様性内に入れ子になっていることが確認され、両種が広範囲に交雑し、どちらもM. trogontheriiの子孫であることが示唆され、そのため化石間の形態の違いは分類を決定する上で信頼できない可能性があると結論付けられました。著者らはまた、M.columbiとM.primigeniusが100万年もの間隔離されていたにもかかわらず交配できたことを考慮すると「良い種」とみなすべきかどうか疑問視し、より多くの標本を採取する必要があると警告した。^[19]

2021年、東シベリアで発見された更新世初期のステップマンモスのような歯2本から、100万年以上前のDNAが初めて配列された。アディオチャ（100万～130万年前）の歯1本は、後のケナガマンモスの祖先にあたる系統に属していたが、クレストフカ（110万～165万年前）の歯は、おそらく別種の新しい系統に属しており、約270万～180万年前にケナガマンモスの祖先から分岐したと推定されている。研究により、コロンビアマンモスの祖先の大部分は、おそらく北米に最初に定着したマンモスの代表であるクレストフカ系統に由来し、もう 1 つの重要な貢献はケナガマンモス系統の初期の代表に由来することが判明しました。2 つの系統間の交雑は、おそらく中期更新世の少なくとも 42 万年前に起こり、その結果、後期更新世のコロンビアマンモスの祖先はクレストフカ系統の約 40～50%、ケナガマンモスとの関連は 50～60% になりました。後のケナガマンモスとコロンビアマンモスも時折交雑し、マンモスの種は、氷河の拡大によって一緒になったときに日常的に交雑していた可能性があります。この研究では、毛の成長や脂肪の蓄積など、寒冷環境への遺伝的適応はステップマンモスの系統にすでに存在しており、ケナガマンモスに特有のものではないことも判明した。^{[20] [21]この研究は、おそらく雑種化以前の前期更新世の北米マンモスと後期更新世の}M.columbiとの間に歯の形態に明らかな違いがないため、Mammuthus columbiという名称をどの標本に適用すべきかという疑問を提起している。2024年のレビューで、エイドリアン・リスターとラブ・ダレンは、北米にマンモスが生息していた全期間をカバーする広い意味でM.columbiという名称を維持すべきだと主張した。 ^[22]

ララメンディ（2016）は、平均的なオスのコロンビアマンモスの肩高は3.75メートル（12.3フィート）、体重は9.5トン（9.3長トン、10.5ショートトン）だったと推定しているが、大型のオスは肩高が4.2メートル（14フィート）、体重が12.5トン（12.3長トン、13.8ショートトン）に達した可能性がある。^{[23]これは、以前のマンモス種である}M. meridionalisやM. trogontheriiとほぼ同じかいくらか小さいが、肩高が約2.67〜3.49メートル（8フィート9インチ〜11フィート5インチ）に達する現代のアフリカブッシュゾウやケナガマンモスよりは大きかった。^{[23] [24]}オスは一般的に大きく、より頑丈であった。性別を最もよく示すのは骨盤帯の大きさである。産道として機能する開口部は、常にメスの方がオスよりも広いからである。他のマンモスと同様に、コロンビアマンモスは高い単一ドーム型の頭部と、高い肩こぶのある傾斜した背中を持っていた。この形状は、背骨の棘突起（突起）が前方から後方に向かって長さが短くなることから生じた。しかし、幼体はアジアゾウのように凸状の背中を持っていた。 ^{[24] [23]}その他の骨格の特徴には、短く深い吻（顎の前部）、丸い下顎結合（下顎の2つの半分が接続する部分）、および臼歯表面より上に伸びる下顎の冠状突起（顎骨の上部の突起）がある。^[25]

体が大きく、臼歯がより原始的であること以外にも、コロンビアマンモスは下顎結合がより下向きになっている点でもマンモスとは異なっていた。牙の歯槽（歯槽）は正中線からより外側を向いていた。^[16]尾の長さは現代のゾウとマンモスの中間であった。コロンビアマンモスの軟部組織は発見されていないため、外見についてはマンモスに比べてほとんど分かっていない。マンモスよりも温暖な環境に生息していたため、マンモスに見られる適応の多くは欠いていたと考えられる。マンモスの糞も発見されているユタ州のベチャン洞窟で、コロンビアマンモスのものと思われる毛が発見されている。この毛の一部は粗く、マンモスのものと知られているものと同一である。しかし、この場所ははるか南にあるため、マンモスの毛である可能性は低い。現生動物の毛皮の分布と密度は不明だが、生息地が温暖だったため、マンモスよりも密度が低かったと思われる。^{[8] [24]カリフォルニア州}カストロビル近郊ではコロンビアマンモスの毛の房がもう1つ発見されており、その毛は赤オレンジ色で、ゴールデンレトリバーに似た色であると説明されている。^[26]

コロンビアマンモスは非常に長い牙（変形した切歯）を持ち、現代のゾウの牙よりも曲がっていた。その牙は長鼻類で記録されているものの中でも最大級で、長さ4メートル（13フィート）、重さ200キログラム（440ポンド）を超えるものもあり、歴史上の記録では長さ4.88～5.1メートル（16.0～16.7フィート）、重さ230～250キログラム（510～550ポンド）に達したものもあった。^[27]コロンビアマンモスの牙は通常、長さ4.2メートル（14フィート）に達するケナガマンモスの牙とそれほど大きくはない。メスの牙ははるかに小さくて細い。牙の長さの約4分の1が牙窩の内側にあり、牙は根元から反対方向に螺旋状に成長し、先端が互いの方向を向くまで曲がり、交差することもあった。体重のほとんどは頭蓋骨の近くにあったため、まっすぐな牙よりも回転力が弱かった。牙は通常非対称で、かなりの変化があった。外側ではなく下向きに曲がっている牙や、折れたために短い牙もあった。コロンビアマンモスの牙は、一般的にケナガマンモスの牙よりもねじれが少なかった。生後6か月で子マンモスは数センチの乳牙を生やし、1年後には永久牙に置き換わった。牙は生涯を通じて毎年2.5～15センチ伸び、成獣になるにつれて成長が遅くなった。^[24]

コロンビアマンモスは、一度に機能する臼歯を4本持っていた。上顎に2本、下顎に2本である。マンモスの臼歯は生涯で5回入れ替わり、顎の半分ごとに合計6本の臼歯が生えた。歯冠の約23cm (9.1インチ) が顎の内側にあり、2.5cm (0.98インチ) が顎の上にあった。歯にはエナメル質の独立した隆起 (ラメラ) があり、それは咀嚼面の方を向いた「プリズム」で覆われていた。歯冠はセメント質と象牙質で固定されており、耐摩耗性がある。下顎の歯冠は、摩耗するにつれて前方および上方に押し上げられ、ベルトコンベアに匹敵する。第一臼歯は人間のそれとほぼ同じ大きさで、1.3cm (0.51インチ) であった。 3番目の臼歯は長さ15cm、6番目の臼歯は長さ約30cm、重さ1.8kgであった。臼歯は生え変わるごとに大きくなり、隆起も増えたが、その数は個体によって異なっていた。^{[24] [28] [29]}典型的には第3臼歯に18～21の隆起があり、これはM. trogontheriiのものと似ているが、ケナガマンモスに典型的な24～28よりは少ない。^[18]隆起を18cm (7.1インチ) 成長させるのに約10.6年かかった。^[30]

現代のゾウと同様、マンモスの敏感で筋肉質な鼻は、多くの機能を備えた手足のような器官だった。それは、物体を操作したり、社会的交流をしたりするために使われた。健康な成体のマンモスは、牙、鼻、体格で捕食者から身を守ることができたが、幼体や衰弱した成体は、オオカミや大型ネコ科動物などの群れで狩る動物に対して無防備だった。ホモテリウム（シミター歯ネコ科）によって蓄積された幼体のコロンビアマンモスの骨が、テキサス州のフリーゼンハーン洞窟で発見されている。牙は、縄張りや配偶者をめぐる同種間の争いや、メスを引き付けてライバルを威嚇するための見せかけに使われた可能性がある。ネブラスカ州で牙が絡まった状態で死んだ2頭のコロンビアマンモスは、戦闘行動の証拠となっている。マンモスは牙を突き刺したり、叩きつけたり、叩きつけたりして武器として使うことができ、牙を絡ませて押し合いをする競技にも使ったが、その結果牙が折れてしまうこともあった。牙は曲がっているため、刺すのには不向きだった。^{[31] [32]}

コロンビアマンモスがどの程度まで移動したかは不明だが、ニューメキシコ州のブラックウォーター・ドローの同位体分析から、マンモスは200 km (120 mi)離れたロッキー山脈で一年の一部を過ごしたことがわかった。牙の輪の研究は、マンモスの移動に関するさらなる研究に役立つかもしれない。ソノマ・コースト州立公園のゴート・ロック・ビーチでは、青色片岩とチャートの露頭 (「マンモス・ロック」という愛称) に、コロンビアマンモスまたはマストドンが擦った痕跡が見られる。岩石には、主に縁近くの地上3～4 m (9.8～13.1 フィート) の部分に磨かれた部分があり、ゾウなどの草食動物が泥や寄生虫を取り除くために使用したアフリカの擦り岩に似ている。同様の岩石がテキサス州ヒューコ・タンクスとニューメキシコ州のコルヌダス山に存在する。^{[31] [33]}数学的モデリングによれば、コロンビアマンモスは飢餓を避けるために定期的に移動しなければならなかったと推測される。なぜなら、ある地域に長期間滞在すると、個体群を維持するために必要な食糧資源が急速に枯渇してしまうからである。^[34]

現代のゾウと同様、コロンビアマンモスはおそらく社会性があり、母系制（メスが主導する）の家族グループで生活していた。その他の社会行動も、現代のゾウとほとんど同じだった。このことは、コロラド州のデント遺跡やテキサス州ウェーコのウェーコマンモス国定公園などの化石群によって裏付けられている。これらの遺跡では、メスと幼獣のみからなるコロンビアマンモスの群れが見つかっている（メスが主導する家族グループを示唆している）。後者の化石群には 22 体の骨格が含まれており、そのうち 15 体は、1 回の出来事で死んだメスと幼獣の群れを表している。この群れは当初、鉄砲水で死んだとされ、一部の骨格の配置から、メスが幼獣の周りに防御の輪を形成した可能性があることが示唆されている。2016 年、この群れは、水場が減少していた近くの干ばつで死んだのではないかと示唆された。骨に残された腐肉食の痕跡は、急速な埋葬とは矛盾しており、子牛がいない点と、この遺跡で見つかった他の動物種の多様性の高さがこのシナリオを裏付けている。雄牛1頭と雌6頭からなる別のグループも、同じ遺跡で発見されている。両グループは64,000年から73,000年前に死亡したが、同じ出来事で死亡したかどうかは不明である。数頭のコロンビアンマンモスの骨格が発掘されたアリゾナ州のマレースプリングスクロービス遺跡では、現代のゾウが残したものに似た足跡が、そのうちの1つの骨格へと続いている。マンモスが死ぬ前に足跡を残したのかもしれないし、別の個体が死んだ、または瀕死の動物に近づいたのかもしれない。現代のゾウが数日間、死んだ親族を守るのと似ている。^{[24] [35] [36]}

現代のゾウの遺骨の集積地は「ゾウの墓場」と呼ばれている。なぜなら、これらの場所は年老いたゾウが死にに行った場所であると誤って考えられていたためである。マンモスの骨の同様の集積地も発見されている。これらは、数千年にわたって川の近くまたは川の中で死んだ個体の骨が水によって集積された結果であると考えられている（フロリダのアウシラ川など）、または動物が泥にはまって死んだ結果であると考えられている。いくつかの集積地は、おそらく洪水が原因で同時に死んだ群れの遺骨であると考えられている。コロンビアマンモスは、メキシコのテスココ州トクイラなどの火山堆積物に保存されることがある。そこでは、12,500年前に火山の泥流が少なくとも7頭のマンモスを覆った。一度に1つの場所に何頭のマンモスが生息していたかは不明であるが、その数は季節やライフサイクルによって異なる可能性がある。現代のゾウは、時には複数の家族グループからなる大きな群れを形成することがあり、これらの群れには一緒に移動する何千もの動物が含まれることがあります。マンモスは、森林地帯の動物よりも開けた場所に生息する動物の方が大きな群れを形成する可能性が高いため、現代のゾウよりも頻繁に大きな群れを形成していた可能性があります。^{[24] [35] [37]}

また、多くの標本は、陥没穴やタールピットなどの自然の罠にも蓄積された。サウスダコタ州ホットスプリングスのマンモス遺跡は、26,000年前にできた長さ約40メートルの陥没穴で、300年から700年の間機能していたが、その後堆積物で埋まった。この遺跡は、ウェーコの遺跡とは正反対の状況で、少なくとも55体の骨格のうち1体を除いてすべてオスであり（毎年、追加の骨格が発掘されている）、単一の出来事ではなく長い時間をかけて蓄積された。現代のオスのゾウと同様に、オスのマンモスは主に単独で生活し、メスよりも冒険心が強く（特に若いオス）、危険な状況に遭遇する可能性が高いと考えられている。マンモスは、温かい水や縁近くの植物に誘い込まれ、滑り込んで溺死するか餓死した可能性がある。年輪の同位体研究により、マンモスの大半は春から夏にかけて死んだことが判明しており、これは陥没穴付近の植生と相関関係がある可能性がある。「マレー」というニックネームの個体は横たわっており、おそらくこの姿勢のまま脱出しようともがいている間に死亡したと思われる。陥没穴の泥から脱出しようとしたマンモスの深い足跡は、この遺跡の垂直に掘削された部分で見ることができる。^{[24] [35]}

20世紀初頭以来、ロサンゼルスのラ・ブレア・タール・ピットの発掘調査では、コロンビアンマンモス数頭を含む600種の動植物の化石100トン（22万ポンド）が発見されている。化石の多くは、4万～1万1500年前にピットの表面に染み出したアスファルトの水たまりにはまった動物の遺骸である。埃や葉が液体のアスファルトを隠していた可能性があり、それが不注意な動物を閉じ込めた。泥沼にハマった動物は飢えや衰弱で死んだ。その死骸は捕食動物を引き寄せ、捕食動物自身もはまり込んでしまうこともあった。タールピットの化石記録は、大型のイヌ科動物やネコ科動物などの捕食動物の遺骸が大半を占めている。ピットから発掘された際には、異なる動物の化石がくっついた状態で発見される。^[35]タールピットは軟組織を保存しておらず、2014年の研究では、コロンビアマンモスからDNAを抽出しようとした後、アスファルトがその中に埋もれた動物のDNAを劣化させる可能性があると結論付けられました。^[38]

メキシコの空港建設地域にある「マンモスの中心地」というニックネームの遺跡は、1万年から2万年前に動物が捕らえられていた古代の湖底の沼地の岸だったと考えられている。この遺跡では人間の道具が発見されている。そこで発見された200頭のコロンビアマンモスが自然死し、その後人間によって彫られたのかどうかは不明である。人間がコロンビアマンモスをこの地域に追い込んで殺したという仮説もある。この遺跡は、かつて人間が大型哺乳類を捕らえて殺すために使用していた人工の穴からわずか12マイル（19 km）の距離にある。^{[39] [40]}

成体のコロンビアマンモスは1日に180kg（400ポンド）以上の食料を必要とし、1日に20時間も餌を探し回っていた可能性がある。マンモスは強力な顎の筋肉を使って下顎を前方に動かし、口を閉じ、次に口を開けながら後方に動かして食物を噛んだ。こうして鋭いエナメル質の隆起が互いに食い合い、食物をすり潰した。隆起は耐摩耗性があり、砂利を含んだ食物を大量に噛むことができた。胴体は大きな草の房を引き抜いたり、芽や花を摘んだり、木や低木から葉や枝を引きちぎったりするのに使われ、牙は植物を掘り起こしたり、木の樹皮を剥いだりするのに使われた。保存された牙の表面には地面に届いていたと思われる平らで磨かれた部分が残っており、掘削が行われていたことを示している。^[24]メキシコと米国のコロンビアマンモスの同位体研究では、その食性は場所によって異なり、C3（ほとんどの植物）とC4 （イネ科など）の植物が混ざっており、草を食んだり枝葉を食べたりすることだけに限定されていなかったことが示されています。^{[41] [42] [43]}同じ地理的な場所に生息する個々のコロンビアマンモスでさえ、歯のメソウェアに大きな違いが見られ、同じ個体群内の異なる個体間で食習慣に大きな違いがあることが示されています。^[44]フロリダからの証拠は、コロンビアマンモスは一般的にC4のイネ科の草を好んでいた_が、環境が大きく変化した時期には食習慣を変え、非伝統的な食物をより多く消費したことを明らかにしています。^[45]

コロンビアマンモスの胃の内容物は、死骸が見つかっていないため珍しいが、ユタ州で発掘された「ハンティントンマンモス」の骨盤と肋骨の間から植物の残骸が発見された。顕微鏡検査により、これらの噛み砕かれた残骸はスゲ、草、モミの小枝と葉、オーク、カエデで構成されていたことがわかった。^{[46]ユタ州の2つの洞窟で大量のマンモスの糞が発見されている。ベチャン洞窟（}ベチャンはナバホ語で「大きな糞」を意味する）の乾燥した環境と安定した気温により、16,000年から13,500年前の象の糞が保存されており、おそらくコロンビアマンモスのものと思われる。^[47]糞は95%がイネ科の草本植物とスゲ科の植物で、糞塊の間には0～25%の木本植物が含まれ、ソルトブッシュ、セージブラシ、ウォーターバーチ、ブルースプルースなどが含まれる。これはケナガマンモスの食事と似ているが、コロンビアマンモスにとっては草を食べることの方が重要だったようだ。糞の層は厚さ41cm（16インチ）、体積は227m3（8,000立方フィート）、最大の糞塊の^直径は20cm（7.9インチ）である。ベチャンの糞は、比較的短期間で少数のマンモスが作ったものである可能性がある。なぜなら、大人のアフリカゾウは平均して2時間ごとに11kg（24ポンド）、1日あたり90～135kg（198～298ポンド）の糞を落とすからである。^{[24] [48]}

オーセージオレンジ、ケンタッキーコーヒーノキ、ポーポー、サイカチなどの北米の巨大な果実は、現在では絶滅したアメリカの大型動物であるマンモスや他の長鼻類と並行して進化したとされている。現存する固有の草食動物はこれらの果実を摂取して種子を散布することができないからである。外来の牛や馬がこの生態学的役割を引き継いだ。^{[49] [50] [51]}

コロンビアマンモスの寿命は約 80 年と考えられている。哺乳類の寿命はサイズに関係しており、コロンビアマンモスは現代のゾウよりも大きく、現代のゾウの寿命は約 60 年である。マンモスの年齢は、断面で見たときの牙の成長輪を数えることで大まかに判断できる。しかし、年輪を数えることはマンモスの幼少期を考慮しない。初期の成長は牙の先端に表れ、通常は磨り減っている。牙の残りの部分では、各主要な線が 1 年を表し、その間に週ごとと日ごとの線が見られる。暗い帯は夏に対応しており、マンモスが死亡した季節を判定できる。病気のときやオスのマンモスが群れから追い出されたときなど、餌探しが困難になると、牙の成長は遅くなる (オスのゾウは 10 歳くらいまで群れと一緒に暮らす)。^[24]

マンモスは他のゾウと同様に成体になっても成長を続けた。オスは40歳まで、メスは25歳まで成長した。マンモスの妊娠期間は現代のゾウと同様に21～22か月だった可能性がある。コロンビアマンモスは一生の間に6組の臼歯を持っていた。6～12か月で2組目の臼歯が生え、18か月で1組目の臼歯はすり減った。3組目の臼歯は10年間持ち、このプロセスは30歳で6組目の臼歯が生えるまで繰り返された。最後の臼歯がすり減ると、動物は噛むことができなくなり、餓死した。^[24]

非常に高齢の標本である「ハンチントン・マンモス」のほぼすべての椎骨は関節炎により変形しており、腰椎4つは癒着していた。また、いくつかの骨は骨髄炎などの細菌感染の兆候も見られた。^[24]骨の状態から、標本は老齢と栄養失調で死亡したと推測される。^[46]

^{コロンビアマンモスは、カナダ南部[52]から}中央アメリカ（主に太平洋岸付近に限られていた）まで、北米の大部分に生息していたが、その最南端の記録はコスタリカ北部にある。 ^[53]これらの地域の環境は、北部のケナガマンモスが生息していた環境（マンモスステップ）よりも多様な生息地だった可能性がある。一部の地域は草、草本植物、樹木、低木で覆われており、その構成は地域によって異なり、草原、サバンナ、ポプラの公園地帯の生息地が含まれていた。森林地帯もあった。マンモスは森林を好まなかっただろうが、森林内の開拓地は動物に草やハーブを提供できた。^[24]

コロンビアマンモスは、グリプトテリウム、スミロドン、地上ナマケモノ、ラクダ、マストドン、ウマ、バイソンなど、現在絶滅した更新世の哺乳類と同じ生息地に住んでいた。ケナガマンモスが生息していたカナダ北極圏やアラスカには生息していなかった。ホットスプリングス遺跡など、生息域が重なる北米のいくつかの地域では、ケナガマンモスとコロンビアマンモスの化石が同じ場所で発見されている。2つの種が同所性で同時にそこに生息していたのか、それともコロンビアマンモスの個体群がいないときにケナガマンモスが南部に侵入したのかは不明である。^[8]コロンビアマンモスが北アメリカに到達したことで、約120万年前に草食性のゴンフォテリー類ステゴマストドンが絶滅したと考えられている。これはコロンビアマンモスの草食効率の高さによる競争排除の結果であると考えられている。 ^{[54]また、マンモスとの競争が、汎食性のゴンフォテリー類キュビ}エロニウスの生息域の北部が縮小した理由であるとも示唆されている。^[55]

後期更新世の終わり頃、およそ16,000年前以降、古インディアンがベーリンジア地峡を通ってアメリカ大陸に入り、 ^[56]コロンビアンマンモスと交流した証拠が残っている。コロンビアンマンモスの骨で作られた道具が、北米のいくつかの遺跡で発見されている。メキシコのトクイラでは、13,000年前にマンモスの骨が採掘され、石の剥片と核が作られた。サウスダコタ州のランゲ・ファーガソン遺跡では、2頭のマンモスの骨と、マンモスの肩甲骨で作られた12,800年前の肉切り 包丁2個が発見された。この包丁はマンモスの解体に使われていた。同じ遺跡では、長いマンモスの骨で作られた剥片ナイフがマンモスの椎骨に挟まれていたことも発見された。マレー・スプリングスでは、考古学者がマンモスの大腿骨で作られた13,100年前の物体を発見した。この物体は、槍の柄を作るために木や骨をまっすぐにするための道具であるシャフトレンチであると考えられている（イヌイットも同様の道具を使用する）。^{[57] [58]}

2万年前から人類とコロンビアマンモスの交流を記録している可能性のある遺跡がいくつか報告されているが、石器がなく、骨に残っているとされる人間の痕跡は自然のプロセスによるものである可能性があるとして批判されている。^{[59]およそ1万3000年前に出現した}クローヴィス文化の古インディアンは、マンモスを大規模に狩った最初の人類だった可能性がある。これらの人々は、投げたり突き刺したりするクローヴィスの尖った槍でコロンビアマンモスを狩ったと考えられている。クローヴィスの尖った槍はいくつかの遺跡でコロンビアマンモスの化石とともに見つかっているが、考古学者の間では、発見物が狩猟なのか、死んだマンモスの死骸を漁っていたのか、それとも偶然なのかについて意見が分かれている。アリゾナ州ナコ・マンモス殺害現場で発見されたメスのマンモスは、頭蓋骨、肩甲骨、肋骨、その他の骨の近くに8つのクロビス槍の先端があり、狩猟の最も説得力のある証拠と考えられている。現代の実験では、レプリカの槍はアフリカゾウの胸郭を貫通することができ、再利用しても先端にほとんど損傷を与えなかった。^{[60] [61]}

その他の遺跡では、肉屋の跡が残る骨の山など、マンモス狩りのより状況証拠が見られる。これらの遺跡のいくつかは、クローヴィス・ポイントと密接に関連していない。デント遺跡（1932年に発見された北米で最初のマンモス狩りの証拠）とレーナー・マンモス殺害遺跡では、肉屋の跡が残り、クローヴィス・ポイントと関連して複数の幼体と成体のマンモスが発見されており、かつてはクローヴィス人の狩猟者による群れ全体の殺害と解釈されていた。しかし、同位体研究により、その集積は一年の異なる季節における個々の死を表しており、単一の事件で群れが殺されたわけではないことがわかった。肉屋の跡が残る骨の集積の多くも、時間の経過とともに蓄積されたものの可能性があるため、大規模な狩猟の証拠としては曖昧である。^{[60] [62]}

アメリカの古生物学者メティン・I・エレンとその同僚による2021年の論文によると、マンモスは厚い皮膚、毛、筋肉、肋骨、脂肪のために、当時の人間が行えるほとんどの種類の攻撃を阻止していたであろうクロヴィスの尖端武器の影響をあまり受けなかったと示唆されている。模造マンモスの皮膚に対する有効性を計算するために使用されたほとんどの槍の先端が、貫通するのではなく衝撃で砕け散ったという実験から、古代の人類はおそらくマンモスの死骸から肉やその他の資源を漁ることを好み、石器で死体を解体する前に、槍を投げて他の腐肉食動物を死骸から追い払ったのではないかと研究者らは推測している。この研究は、初期の人類によるマンモスの狩猟を否定するものではありませんが、むしろそのような出来事はおそらくまれであり、死骸を漁るよりも危険で、報酬が少なかった可能性があることを示唆しています。これに対し、他の科学者たちは、クロヴィス槍が大型動物の狩猟に使われたという伝統的な考えを捨てる理由はないとし、そのような槍は肋骨で保護されていない胴体の部分に投げられたり突き刺されたりした可能性があり、傷でマンモスが即死することはなかったが、ハンターは獲物が血を流して死ぬまで追いかけることができたのではないかと示唆した。^{[63] [64]}

コロラド高原のペトログリフは、コロンビアマンモスかマストドンのどちらかを描いたものと解釈されている。^{[57]フロリダ州}ベロビーチの骨片は13,000年前のものと推定され、アメリカ大陸で知られている最古の芸術品である可能性があり、マンモスかマストドンが彫られている。^[65]この描写の信憑性は、模様全体にわたる鉱化の連続性に基づいているが、他の可能性のある指標は現時点では決定的ではない。^{[66]ユタ州の}サンファン川のペトログリフは11,000～13,000年前のものであり、2頭のコロンビアマンモスの描写が含まれていると示唆されている。マンモスのドーム状の頭は、マストドンと区別できる。また、マンモスの鼻には2本の「指」があり、これはヨーロッパのマンモスの描写で知られている特徴である。牙は短いので、メスである可能性が示唆されている。マンモスの彫刻の1つにバイソン（おそらく絶滅したバイソン・アンティクウス^{）の彫刻が重ねられており、後から付け加えられたものかもしれない。 [67]} 2013年にサンファン川の描写の地質年代測定を行ったところ、マンモスとマストドンが絶滅した後の4000年未満のものであることが判明しており、無関係な要素の配置である可能性がある。^{[66] [68]}コロンビアのマンモスの可能性のある他の描写は、誤解または偽造であることがわかっている。^[67]

コロンビアマンモスはワシントン州^[69]とサウスカロライナ州の州化石である。^[70]ネブラスカ州の州化石は「アーチー」で、1922年に同州で発見されたコロンビアマンモスの標本である。「アーチー」は現在ネブラスカ州リンカーンのエレファントホールに展示されており、米国最大のマンモスの標本である。^[71]

コロンビアマンモスとケナガマンモスは、北米の他のほとんどの更新世後期までに北米本土から姿を消し、完新世での生存記録はない。コロンビアマンモスの最新の放射性炭素年代測定は、コロラド州デント遺跡で行われたもので、現在から12,124～12,705年前、ヤンガードリアス寒冷期（12,900～11,700年前）とクローヴィス文化（13,200～12,800年前）の始まりの時期である。他のほとんどの更新世後期絶滅種と比較して若い年代測定であることから、コロンビアマンモスは北米で最後に絶滅した大型動物の1つであることが示唆される。^[72]コロンビアのマンモスの化石の最も新しいものは、約10,900年前のものとされているが、その日付は未調整であるため、実際にはより古いものである。^{[73] [ 74 ] [75]}この絶滅は、クローヴィス文化とヤンガードリアス期の両方と一致した、北米の後期更新世の絶滅の一部を形成した。 ^[60]科学者たちは、これらの絶滅が突然起こったのか、それとも長期にわたって続いたのかを知らない。^{[73] [76]}この期間中、40種の哺乳類が北米から姿を消したが、そのほとんどすべてが体重40kg（88ポンド）を超えていたため、マンモスの絶滅は単独では説明できない。^[60]

科学者の間では、コロンビアマンモスの絶滅の原因が気候変動、狩猟、あるいはその両方の組み合わせのどれなのかで意見が分かれている。気候変動仮説によると、温暖化によりコロンビアマンモスの生息に適した生息地が縮小し、公園地帯から森林、草原、半砂漠へと変化し、植生の多様性が減ったという。「過剰狩猟仮説」は、絶滅の原因を人間による狩猟に帰するものであり、この考えは1967年に地質学者ポール・S・マーティンによって初めて提唱されたが、この主題に関する最近の研究では結論が異なっている。^{[60] [77]}

2002年の研究では、調査された76の遺跡のうち、狩猟の強力な証拠を示したのは14のクローヴィス遺跡（マンモスの化石が12、マストドンの化石が2）のみであったため、考古学的記録は「過剰狩猟仮説」を支持しないと結論付けられました。 ^[78]対照的に、2007年の研究では、クローヴィスの記録は、世界で最も高い頻度で長鼻類が自給自足のために利用されていたことを示しており、「過剰狩猟仮説」を支持していることがわかりました。 ^[79]人間の移住とコロンビアマンモスの相関関係をシミュレートするために数学的モデルを使用した2019年の研究も、「過剰狩猟仮説」を支持しました。^[80]絶滅の実際の原因が何であれ、大型哺乳類は一般的に、個体数が少なく繁殖率が低いため、小型哺乳類よりも狩猟圧の影響を受けやすいです。^[60]一方、大型哺乳類は脂肪の蓄えが多く、^[81]食糧不足から逃れるために長距離を移動できるため、気候ストレスの影響を受けにくいのが一般的です。^[82]

• ^[1]リスター、A.; バーン、P. (2007).マンモス - 氷河期の巨人（第3版）. ロンドン: フランシスリンカーン. ISBN 978-0-520-26160-0. OCLC  30155747.

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